劉啟航 孔曉紅 付素芳 杜家熙 周 強(qiáng)
(1河南科技學(xué)院機(jī)電學(xué)院, 新鄉(xiāng)453003; 2中國農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院, 北京 100083)
研究蝗蟲災(zāi)害的光電波譜誘導(dǎo)捕集技術(shù)是實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代物理農(nóng)業(yè)的組成部分,該技術(shù)不僅能夠?qū)崿F(xiàn)農(nóng)藥使用量降低,還可以為其他農(nóng)林牧害蟲的物理防治提供有意義的借鑒,蝗蟲視敏有效激發(fā)及視響應(yīng)敏感的光波物理信息是解決問題的關(guān)鍵,但未能獲得突破。目前,昆蟲依據(jù)自然界偏振光場(chǎng)屬性的定位導(dǎo)航功能研究,為蝗蟲視覺誘導(dǎo)信息提供了重要借鑒,但昆蟲偏光研究還限于偏振敏感神經(jīng)探測(cè)控制機(jī)制及行為定向,因此,研究蝗蟲偏光視勵(lì)性光電誘導(dǎo)增益效應(yīng),有利于昆蟲偏光響應(yīng)機(jī)制及其在農(nóng)業(yè)植保中的應(yīng)用。
文獻(xiàn)[1-4]研究表明,蝗蟲等昆蟲依賴復(fù)眼將光學(xué)能量轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動(dòng)電位,作為感受外界刺激的起點(diǎn),并以膜外電位ERG來反映外界刺激強(qiáng)度,而蝗蟲敏感波譜光能強(qiáng)度引起的視覺生理調(diào)控機(jī)制,在滿足視覺功能的前提下產(chǎn)生趨光視覺行為,并引發(fā)蝗蟲對(duì)光刺激信號(hào)的感應(yīng)辨識(shí)和光照環(huán)境中的自身空間定位,但光譜識(shí)別力和條紋定向是2個(gè)明顯不同的視覺行為,且對(duì)水平光柵目標(biāo)的響應(yīng)更強(qiáng)。同時(shí),蝗蟲偏振視覺具有E-矢量定向匹配功能,并能夠監(jiān)控響應(yīng)天空的偏振類型,易造成生理神經(jīng)的激發(fā)和改變活動(dòng)行為,所以蝗蟲等昆蟲能夠感知天空線偏光,并具有利用偏光進(jìn)行定向的能力[5-7]。偏振光照對(duì)蝗蟲偏振神經(jīng)具有興奮抑制、引起和增效作用,所以蝗蟲對(duì)偏振光的響應(yīng)取決于藍(lán)光敏感光子接受器,并當(dāng)外界環(huán)境亮度降低時(shí),偏振光對(duì)蝗蟲定向起著決定作用,且蝗蟲對(duì)藍(lán)光旋轉(zhuǎn)交變偏振光場(chǎng)的響應(yīng)強(qiáng)度比綠、藍(lán)線偏振光場(chǎng)分別高25%和28%[8-11]。因此,研究藍(lán)光偏振光場(chǎng)特征對(duì)蝗蟲的光電誘導(dǎo)效應(yīng),獲得蝗蟲偏光響應(yīng)中的視勵(lì)性視敏增益機(jī)制及作用方式,能降低能量投入和提高誘導(dǎo)效果。
本文利用藍(lán)光波譜光照、藍(lán)光激光條紋光照及其不同特征的偏振光場(chǎng),測(cè)試蝗蟲視效性視敏響應(yīng)效果,以揭示蝗蟲視響應(yīng)與視覺激勵(lì)的相關(guān)關(guān)聯(lián)、優(yōu)化蝗蟲視覺響應(yīng)良好的激勵(lì)增益機(jī)制及光場(chǎng)效應(yīng),以獲得蝗蟲趨光趨偏響應(yīng)所需的光能物理特征和光波信息因素,并探討蝗蟲趨光趨偏響應(yīng)機(jī)理,以期為蝗蟲偏光響應(yīng)及光響應(yīng)的研究提供理論基礎(chǔ)和方法參考。
試蟲為河北邯鄲棚內(nèi)飼養(yǎng)羽化7 d內(nèi)的東亞飛蝗健壯成蟲。購買后試蟲戶外紗窗箱內(nèi)以新鮮蘆葦葉及竹葉飼養(yǎng)。室內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn),室溫為27~30℃,試驗(yàn)采集時(shí)間為20:00—22:00。
試驗(yàn)裝置如圖1示,其中,視勵(lì)光源共4組,黑光板制成的行為響應(yīng)通道呈U型。
圖1 蝗蟲視覺響應(yīng)不同光場(chǎng)特性的試驗(yàn)裝置Fig.1 Experimental equipment of locust responding to different blue light propertiesⅠ.線偏藍(lán)波譜光源組:i.線偏片,ii.線偏玻璃片 Ⅱ.退偏藍(lán)波譜矢量光:i.固定偏振片,iii.退偏偏振片,ii.線偏玻璃片 Ⅲ.藍(lán)波譜激光光源組:iv.橫條紋光源,vi.豎條紋光源 Ⅳ.藍(lán)波譜光源組:v.藍(lán)光源,vi.激光藍(lán)波譜豎條紋光照,i.固定偏振片,iii.退偏偏振片 1.行為響應(yīng)通道1 2.行為響應(yīng)通道2 3.閘門1 4.閘門2 5.蝗蟲反應(yīng)室1 6.蝗蟲反應(yīng)室2 7.反應(yīng)室通道 8.閘門3 9.閘門4
Φ55 mm圓形LED藍(lán)光源2個(gè)分別前置線偏片(透光率50%、起偏率95%)和線偏玻璃片(長×寬:200 mm×150 mm,透光率85%、起偏率25%)(Ⅰ組,形成起偏程度不同的線偏光和玻璃線偏光),Φ55 mm圓形LED藍(lán)光源2個(gè)分別前置2個(gè)線偏片(固定線偏片i和矢量可調(diào)退偏偏振片iii)和線偏片與線偏玻璃片(固定線偏片i和線偏玻璃偏片ii)(Ⅱ組,形成退偏程度不同的偏光和玻璃偏光,且固定線偏片2′的起偏矢量相同),測(cè)試起偏程度不同的線偏光和退偏程度不同的退偏光的偏光屬性視勵(lì)效果;1.8 W藍(lán)激光光源2個(gè)(Ⅲ組,調(diào)整聚光頭分別形成藍(lán)波譜橫條紋光iv及豎條紋光vi,其中,條紋間距及條紋寬度在0.5 m內(nèi)為5 mm),測(cè)試激光條紋光的蝗蟲視勵(lì)性趨光效果;Φ55 mm圓形LED藍(lán)光源和1.8 W藍(lán)激光豎條紋光源前端分別前置2個(gè)偏振片(固定線偏片i和矢量可調(diào)退偏偏振片iii)(Ⅳ組,形成光質(zhì)屬性不同的偏光),驗(yàn)證及討論蝗蟲偏光響應(yīng)的矢勵(lì)性矢敏效應(yīng)。
Ⅰ~Ⅳ視勵(lì)光源組分別置于行為響應(yīng)通道1、2前端,調(diào)整相互間距,保證光照效果,465 nm藍(lán)光光源及激光條紋光源供電電壓分別為12 V和5 V。
為確定蝗蟲的視響應(yīng)效應(yīng)及其視行為的光質(zhì)調(diào)控效應(yīng),U型通道中,行為響應(yīng)通道1與蝗蟲反應(yīng)室1、行為響應(yīng)通道2與蝗蟲反應(yīng)室2分別制成直通道(總長:3.0 m,寬×高:0.5 m×0.4 m),由閘門在2.5 m處分隔形成視響應(yīng)通道及蝗蟲反應(yīng)室,通道劃分成如圖1所示區(qū)段。為確定反應(yīng)室1和2內(nèi)的光照對(duì)蝗蟲視響應(yīng)的影響,反應(yīng)室1、2由中間O-O標(biāo)示的反應(yīng)室通道(長×寬×高:0.3 m×0.4 m×0.4 m)相連。
為對(duì)比確定蝗蟲對(duì)藍(lán)光不同光質(zhì)的視響應(yīng)效應(yīng),針對(duì)每一光源組,30只試蟲為一組并備2組。
首先,利用Ⅰ型光源組,2組試蟲分別置于反應(yīng)室1和反應(yīng)室2內(nèi)進(jìn)行測(cè)試,測(cè)2次后2組試蟲互換反應(yīng)室再測(cè)2次(光源組中每一光質(zhì)均共測(cè)4次,以避免不可比性),以確定線偏光質(zhì)對(duì)蝗蟲的視勵(lì)性視敏效應(yīng)。然后,在Ⅱ型光源組中,相對(duì)于固定偏振片i,利用矢量分度架調(diào)整偏振片ii形成矢量不同的試驗(yàn)用退偏光(試驗(yàn)中,選取矢量角度為0°、30°、90°、120°、180°、210°、270°、330°[12]),并利用偏振片i與線偏玻璃片形成的玻璃退偏光,針對(duì)每一矢量退偏光和玻璃退偏光,利用上述方法進(jìn)行測(cè)試,以確定退偏光及玻璃退偏光對(duì)蝗蟲的視勵(lì)效應(yīng)(Ⅰ和Ⅱ中光源光照度為100、1 000、10 000 lx)。
其次,針對(duì)Ⅲ型光源組(光照度為100 lx)中的橫、豎激光條紋光照,利用上述相同方法進(jìn)行測(cè)試,以優(yōu)選蝗蟲視敏良好的視勵(lì)信息,在此基礎(chǔ)上,利用Ⅳ型光源組形成的藍(lán)波譜豎條紋和藍(lán)波譜退偏矢量光照(二者光源對(duì)應(yīng)的光照度分別為100、10 lx,退偏矢量同上),利用上述相同方法進(jìn)行測(cè)試,以驗(yàn)證和探討偏光不同光質(zhì)對(duì)蝗蟲視偏響應(yīng)效應(yīng)的視勵(lì)效果和蝗蟲偏振視覺的視敏光質(zhì)屬性。
為測(cè)試蝗蟲對(duì)不同光質(zhì)屬性的視響應(yīng)效應(yīng),試驗(yàn)前,試蟲群體置于蝗蟲反應(yīng)室內(nèi)適應(yīng)。試驗(yàn)時(shí),開啟光源10 min及閘門1~4。試驗(yàn)中,兩次試驗(yàn)間隔為20 min,以確保蝗蟲視覺恢復(fù),而且,兩組試蟲在不同測(cè)試次數(shù)中對(duì)相同光屬性的視響應(yīng)效應(yīng)結(jié)果在0.01水平上差異不顯著(F檢驗(yàn))。通過觀察,反應(yīng)室1和2內(nèi)蝗蟲的避光效應(yīng)不顯著,且相互光照作用下,避光蝗蟲過O-O界線的蟲數(shù)不影響試驗(yàn)結(jié)果。試驗(yàn)后,關(guān)閉光源及閘門,針對(duì)光源組中每一光質(zhì)特性對(duì)應(yīng)的響應(yīng)通道,分別記錄各區(qū)段內(nèi)蟲數(shù)。依據(jù)每次記錄的試驗(yàn)數(shù)據(jù),計(jì)算各通道0~0.5 m、0~1.0 m、0~2.5 m內(nèi)總次數(shù)的蟲數(shù)均值數(shù)與30只蟲數(shù)的百分比,分別確定視趨強(qiáng)度、視聚集效應(yīng)、視響應(yīng)程度,用這3個(gè)指標(biāo)來反映蝗蟲對(duì)不同光質(zhì)屬性的視敏性視偏響應(yīng)效應(yīng)。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件和SPSS 16.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,不同光源處理間差異顯著性采用F檢驗(yàn),多重分析采用LSD測(cè)驗(yàn)。試驗(yàn)結(jié)果均值標(biāo)準(zhǔn)誤差為±(2.5%~5.0%),不同次試驗(yàn)處理間差異不顯著(F檢驗(yàn),P>0.05)。
2.1.1蝗蟲對(duì)藍(lán)光線偏不同光質(zhì)光照的視偏響應(yīng)效應(yīng)
蝗蟲對(duì)不同線偏光質(zhì)的視響應(yīng)結(jié)果如圖2所示。
圖2 不同光照度的線偏光質(zhì)視偏響應(yīng)效應(yīng)Fig.2 Response effect of locust for different linear polarized lights
由圖2可知,線偏光中,光照度遞增性刺激效應(yīng)未能引起蝗蟲趨向于0~0.5 m區(qū)段內(nèi),而光照度遞增,蝗蟲視聚集效應(yīng)呈遞減性,且光源光照度100 lx與1 000 lx相比,蝗蟲視響應(yīng)程度無差異而10 000 lx對(duì)應(yīng)的視響應(yīng)程度顯著低于100 lx及1 000 lx;玻璃線偏光中,光源光照度遞增,蝗蟲的視趨強(qiáng)度增強(qiáng),而1 000 lx的視聚集效果最差,10 000 lx的視聚集效果最優(yōu),且光照度遞增,蝗蟲視響應(yīng)程度的變化不顯著。經(jīng)對(duì)比,蝗蟲對(duì)玻璃線偏光的視趨強(qiáng)度及視聚集效果優(yōu)于線偏光,而100 lx及1 000 lx時(shí)蝗蟲對(duì)線偏光的視響應(yīng)程度顯著高于玻璃線偏光,而10 000 lx時(shí)低于玻璃線偏光。
由于偏振片線偏光的偏振效應(yīng)較高,玻璃線偏光的藍(lán)光波譜光照效應(yīng)較強(qiáng),因而,在蝗蟲的視偏響應(yīng)效應(yīng)中,藍(lán)光線偏光的起偏效應(yīng)決定蝗蟲視響應(yīng)程度的視敏性、線偏光照度制約蝗蟲的視趨強(qiáng)度及視聚集效果,且較弱光照中單偏片線偏光照特性對(duì)蝗蟲偏振視覺的視勵(lì)性較優(yōu)。
圖3 不同退偏矢量角度的視偏響應(yīng)效應(yīng)結(jié)果Fig.3 Results of locusts response to different light illumination of polarized light
2.1.2蝗蟲對(duì)藍(lán)光退偏光不同光質(zhì)光照的視響應(yīng)效應(yīng)
蝗蟲對(duì)單偏振片與線偏玻璃形成的玻璃退偏光、退偏矢量不同退偏光的視偏響應(yīng)效應(yīng)結(jié)果分別如表1和圖3所示。
由表1可知,100 lx時(shí)蝗蟲對(duì)玻璃退偏光的視趨強(qiáng)度及視聚集效果顯著最優(yōu),且1 000、10 000 lx時(shí)玻璃退偏光未引起蝗蟲產(chǎn)生視趨效應(yīng),隨光照度遞增,10 000 lx與1 000 lx相比,10 000 lx對(duì)應(yīng)的視聚集效果較優(yōu),10 000 lx對(duì)應(yīng)的視響應(yīng)程度最高,但與100 lx相比,差異性不顯著(P>0.025)。經(jīng)比較,光源光照度為1 000 lx時(shí)蝗蟲的視偏響應(yīng)效應(yīng)最差,100 lx時(shí)視偏響應(yīng)效應(yīng)最優(yōu)。
由圖3可知,100 lx及10 000 lx時(shí),退偏0°矢量光照未引起蝗蟲產(chǎn)生視趨效應(yīng),且退偏90°矢量光照中10 000 lx對(duì)應(yīng)的視趨強(qiáng)度高100 lx 2個(gè)百分點(diǎn),而其余相同矢量光照中,100 lx對(duì)應(yīng)的視趨強(qiáng)度較優(yōu),且1 000 lx與10 000 lx相比,二者對(duì)應(yīng)的視趨強(qiáng)度差異性不顯著(P>0.025),經(jīng)比較,100 lx時(shí),蝗蟲對(duì)退偏120°及180°矢量光照的視趨強(qiáng)度最優(yōu)。退偏30°矢量光照中10 000 lx對(duì)應(yīng)的視聚集效應(yīng)較優(yōu),其余相同矢量光照中,100 lx對(duì)應(yīng)的視聚集效應(yīng)較優(yōu),且90°矢量光照中10 000 lx次優(yōu)而其余相同矢量中1 000 lx次優(yōu),經(jīng)比較,100 lx時(shí),蝗蟲對(duì)90°和120°的視聚集效應(yīng)分別最優(yōu)和次優(yōu)。但10 000 lx時(shí)蝗蟲對(duì)相同矢量退偏光照的視響應(yīng)程度較優(yōu)并以270°矢量最優(yōu),而蝗蟲對(duì)120°、180°、210°的視響應(yīng)程度無差異且次優(yōu)。
表1 蝗蟲對(duì)單偏振片與線偏玻璃耦合性玻璃退偏光的視響應(yīng)效應(yīng)結(jié)果Tab.1 Results of locust response to polarized light formed by single polarizer and glass
注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,不同處理間差異不顯著(P>0.05)(F檢驗(yàn))。
玻璃退偏光中,100 lx對(duì)應(yīng)的視趨強(qiáng)度及視聚集效應(yīng)較優(yōu)、10 000 lx對(duì)應(yīng)的視響應(yīng)程度較強(qiáng)(表1)。經(jīng)測(cè)定和計(jì)算,退偏180°矢量光照的偏振度和光照度低于玻璃退偏光,而100 lx時(shí)蝗蟲對(duì)玻璃退偏光和退偏180°矢量光的視趨強(qiáng)度相同。100 lx時(shí)退偏0°矢量光照的光照度與其180°相同,但蝗蟲對(duì)0°矢量光照的視趨強(qiáng)度最低。100 lx時(shí)退偏120°矢量光照的光照度低于180°矢量光照度,但兩者的視趨強(qiáng)度差異性不顯著(P>0.01)。100 lx時(shí),玻璃退偏光的光照度及偏振度均高于90°、270°退偏光,但蝗蟲對(duì)90°及270°退偏光的視聚集效應(yīng)優(yōu)于玻璃退偏光,且退偏矢量光照中,蝗蟲對(duì)90°退偏光的視聚集效應(yīng)、對(duì)270°退偏光的視響應(yīng)程度最優(yōu),并均以120°次優(yōu)。
因而,偏光偏振度及E-矢量光照度影響退偏光質(zhì)屬性對(duì)偏振視覺視激性敏感效應(yīng)的視勵(lì)強(qiáng)度,并呈現(xiàn)強(qiáng)化或抑制性作用效應(yīng)。經(jīng)對(duì)比,100 lx時(shí),蝗蟲對(duì)180°退偏光的視趨強(qiáng)度、90°退偏光的視聚集效應(yīng)、270°退偏光的視響應(yīng)程度最優(yōu),且視偏響應(yīng)效應(yīng)均以120°次優(yōu)。
2.1.3蝗蟲對(duì)藍(lán)波譜激光條紋及其退偏矢量光的視偏響應(yīng)效應(yīng)
利用蝗蟲視偏響應(yīng)效應(yīng)較優(yōu)光照度(100 lx),藍(lán)波譜條紋光照中,蝗蟲對(duì)豎條紋光照的視響應(yīng)效應(yīng)顯著優(yōu)于橫條紋(圖4),且蝗蟲對(duì)豎條紋藍(lán)波譜偏光的視偏響應(yīng)結(jié)果如圖5所示。
圖4 蝗蟲對(duì)橫豎條紋光照的視響應(yīng)結(jié)果Fig.4 Results of locust response to stripes light
圖5 蝗蟲對(duì)豎條紋退偏矢量光照的視偏響應(yīng)效應(yīng)結(jié)果Fig.5 Results of locust response to vertical stripe of polarized light
豎條紋退偏矢量光照與豎條紋光照(圖4和圖5)相比:蝗蟲對(duì)豎條紋120°退偏矢量光照的視趨強(qiáng)度優(yōu)于豎條紋光照,而對(duì)其余矢量光照的視趨強(qiáng)度均低于豎條紋光照,且豎條紋退偏矢量光照中蝗蟲對(duì)270°的視趨強(qiáng)度次優(yōu)而330°較差;蝗蟲對(duì)豎條紋120°及270°退偏矢量光照的視聚集效應(yīng)優(yōu)于豎條紋光照,而對(duì)其余矢量光照的視趨強(qiáng)度均低于豎條紋光照,且蝗蟲對(duì)120°矢量光照的視聚集效應(yīng)較優(yōu)而330°較差;蝗蟲對(duì)豎條紋0°退偏矢量光照的視響應(yīng)程度較優(yōu),而對(duì)其余矢量光照的視響應(yīng)程度均低于豎條紋光照且210°較差。經(jīng)對(duì)比,蝗蟲對(duì)豎條紋120°退偏矢量光照的視趨強(qiáng)度及視聚集效應(yīng)最優(yōu)而270°均次優(yōu),且蝗蟲對(duì)0°的視趨強(qiáng)度及視聚集效應(yīng)比270°約低2.5%,但蝗蟲對(duì)豎條紋0°退偏矢量光的視響應(yīng)程度最優(yōu)。
鑒于豎條紋藍(lán)偏光照度低于條紋光照并具有退偏效應(yīng),以及蝗蟲偏振視覺視敏屬性與光質(zhì)激活視偏神經(jīng)的匹配敏感性[13],因而,蝗蟲對(duì)豎條紋120°及270°退偏矢量光照的視聚集效應(yīng)、對(duì)0°的視響應(yīng)程度優(yōu)于條紋光,源于藍(lán)波譜光照的激發(fā)性、偏光矢量的激勵(lì)性、蝗蟲辨識(shí)豎條紋光照的視敏性,三者的疊加調(diào)控效應(yīng)對(duì)蝗蟲視偏響應(yīng)的耦合強(qiáng)化作用,但蝗蟲對(duì)其余矢量光照的視偏響應(yīng)效應(yīng)均低于條紋光照,表明蝗蟲偏振視覺的視勵(lì)性與蝗蟲趨光視覺的視激性呈現(xiàn)波譜光照激發(fā)操縱性視敏差異。
研究表明,蝗蟲偏振視覺包含有對(duì)偏光方向極度敏感的感光器,并通過大量的小眼陣列和神經(jīng)元對(duì)整個(gè)偏光模式進(jìn)行接收而響應(yīng),且視響應(yīng)敏感性取決于藍(lán)光光子接受器[14-15],結(jié)果表明,藍(lán)波譜線偏光質(zhì)、藍(lán)波譜退偏光質(zhì)的刺激效應(yīng)均引起蝗蟲產(chǎn)生了視偏響應(yīng),但藍(lán)波譜偏光光質(zhì)光照特性不同,蝗蟲視偏響應(yīng)效應(yīng)的視敏性不同,且在視響應(yīng)程度中,100、1 000 lx時(shí)線偏光和10 000 lx時(shí)退偏270°矢量光誘發(fā)的視敏性較優(yōu),而10 000 lx時(shí)退偏330°矢量光誘發(fā)的視敏性較弱。MAPPES[16]指出,蝗蟲的偏光響應(yīng)強(qiáng)度與光梯度無關(guān),當(dāng)試驗(yàn)中光照度增強(qiáng),線偏光梯度顯著抑制而玻璃線偏光增效蝗蟲的視趨強(qiáng)度,且線偏光光照度增強(qiáng),抑制蝗蟲視聚集效應(yīng)的視敏性,而光照度相同時(shí),蝗蟲對(duì)玻璃線偏光的視敏性優(yōu)于線偏光。
線偏光透過玻璃偏振片、偏振片,都會(huì)使退偏效應(yīng)增強(qiáng),而100 lx時(shí)蝗蟲對(duì)退偏光的視趨強(qiáng)度及視聚集效應(yīng)較強(qiáng),1 000、10 000 lx時(shí)較弱,且相對(duì)于100 lx,1 000、10 000 lx時(shí)玻璃退偏光顯著抑制視趨強(qiáng)度而退偏光對(duì)視趨強(qiáng)度的抑制性呈現(xiàn)光矢敏感調(diào)控性差異,該結(jié)果與較弱光環(huán)境中偏振光對(duì)蝗蟲定向響應(yīng)起決定作用結(jié)果相符,但100 lx時(shí)蝗蟲的視趨強(qiáng)度未與E-矢量偏振模式的選擇響應(yīng)敏感性相匹配[17-18]?;认x對(duì)180°退偏光的視趨強(qiáng)度與玻璃退偏光無差異,而其余矢量的視勵(lì)性視趨強(qiáng)度均低于玻璃退偏光,其可能與蝗蟲中央復(fù)合體內(nèi)神經(jīng)元軸突在L5和R4有很多分枝對(duì)偏光偏振效應(yīng)的敏感差異性相關(guān)[19]。
100 lx時(shí)蝗蟲對(duì)E-矢量退偏光質(zhì)光照的視聚集效應(yīng)呈現(xiàn)弦函交變式視響應(yīng)特性,而退偏光光質(zhì)屬性不同,蝗蟲的視聚集效應(yīng)不同,其源于蝗蟲偏振視覺對(duì)偏光不同光質(zhì)的偏振類型敏感識(shí)別差異及對(duì)偏光刺激屬性的生物調(diào)控效應(yīng)差異,并導(dǎo)致100 lx時(shí),蝗蟲對(duì)90°、120°退偏光質(zhì)的視聚集效應(yīng)優(yōu)于玻璃退偏光。而退偏光光照強(qiáng)度增強(qiáng),其對(duì)蝗蟲偏振視覺的刺激強(qiáng)化效應(yīng),致使10 000 lx時(shí)蝗蟲對(duì)退偏矢量光的視響應(yīng)程度優(yōu)于玻璃退偏光(330°除外)。
藍(lán)波譜偏光光質(zhì)中,偏光偏振效應(yīng)及偏光光質(zhì)屬性決定而偏光光照強(qiáng)度制約蝗蟲視勵(lì)性視趨強(qiáng)度及視敏性視聚集效應(yīng),且弱光照中蝗蟲偏振視覺的視勵(lì)性視趨強(qiáng)度較強(qiáng)并呈現(xiàn)光矢敏感差異性,而蝗蟲視聚集效應(yīng)與偏光偏振度、偏光光照度分別呈正、負(fù)相關(guān)性,但100 lx時(shí)線偏光偏振效應(yīng)增效蝗蟲視響應(yīng)的敏感活性,且蝗蟲對(duì)退偏光視偏響應(yīng)的視敏性與偏光能量強(qiáng)度視勵(lì)效應(yīng)顯著相關(guān)。同時(shí),100 lx時(shí),利用退偏矢量光照對(duì)蝗蟲趨偏視覺的偏振視勵(lì)效應(yīng)和豎條紋光照對(duì)蝗蟲趨光視覺的視識(shí)激發(fā)性,耦合形成的視勵(lì)視激效應(yīng),使蝗蟲對(duì)豎條紋退偏120°矢量光的視趨強(qiáng)度高于退偏最優(yōu)矢量光照(180°)且其視聚集效應(yīng)高于退偏最優(yōu)矢量光照(90°),而其視響應(yīng)程度低于100 lx時(shí)的線偏光,且10 000 lx時(shí)蝗蟲對(duì)退偏270°矢量光的視響應(yīng)程度最優(yōu)。
蝗蟲偏振視覺對(duì)弱光照退偏藍(lán)光具有良好的視偏響應(yīng)效應(yīng),利用10 lx藍(lán)光光源光照度對(duì)蝗蟲偏光視響應(yīng)進(jìn)行了研究,結(jié)果如圖6所示。
圖6 蝗蟲視覺響應(yīng)10 lx偏光光照的結(jié)果Fig.6 Results of locust response to 10 lx polarized light
由圖5、6可知,10 lx時(shí)退偏光中蝗蟲視趨強(qiáng)度最優(yōu)矢量(330°)、次優(yōu)矢量(120°)的視勵(lì)性分別優(yōu)于100 lx時(shí)豎條紋退偏最優(yōu)矢量(120°)、次優(yōu)矢量(270°),并分別優(yōu)于100 lx退偏光最優(yōu)矢量(180°)、次優(yōu)矢量(120°),且10 lx時(shí)蝗蟲對(duì)330°、120°矢量的視趨強(qiáng)度分別最優(yōu)、次優(yōu)。10 lx時(shí)退偏光中蝗蟲視聚集效應(yīng)最優(yōu)矢量(30°、330°)及次優(yōu)矢量(180°)的視敏性優(yōu)于100 lx時(shí)退偏光中視敏性
最優(yōu)矢量(90°),并分別優(yōu)于豎條紋偏光中視敏性最優(yōu)(120°)、次優(yōu)(270°)矢量,且10 lx時(shí)蝗蟲的視聚集效應(yīng)高于100 lx時(shí)相同矢量的退偏光及豎條紋退偏光,并以10 lx時(shí)退偏光30°及330°矢量最優(yōu)而100 lx時(shí)豎條紋退偏光120°次優(yōu)。10 lx時(shí)退偏光中0°矢量及100 lx時(shí)退偏光中270°矢量對(duì)蝗蟲視響應(yīng)程度的激發(fā)性最優(yōu)。
圖6結(jié)果表明,蝗蟲對(duì)10 lx偏光的視偏響應(yīng)效應(yīng)呈現(xiàn)矢量變化性弦函響應(yīng)特征,其驗(yàn)證了100 lx時(shí)退偏光中視聚集響應(yīng)的E-矢量弦函響應(yīng)特性的正確性,且與偏光誘發(fā)的蝗蟲偏航力矩變化規(guī)律相符[20-21],因而,在弱光照藍(lán)退偏光中蝗蟲偏振視覺的E-矢量偏振模式的響應(yīng)敏感性較顯著,并具有視偏神經(jīng)最大激活的矢量敏感函數(shù),但蝗蟲對(duì)其余偏光波譜光質(zhì)特性的偏振敏感效應(yīng)是否與藍(lán)偏光相同,尚需探討。
(1)線偏藍(lán)光偏振效應(yīng)提高,其光強(qiáng)遞增性刺激效應(yīng)抑制蝗蟲視趨強(qiáng)度及視聚集效應(yīng),而線偏弱光中蝗蟲視響應(yīng)程度的敏感性較優(yōu)。退偏光光照效應(yīng)中,蝗蟲對(duì)弱光照偏振效應(yīng)的視偏響應(yīng)敏感性較強(qiáng),且較強(qiáng)光照抑制視偏響應(yīng)效應(yīng)的敏感性,并呈現(xiàn)偏光E-矢量調(diào)控性視勵(lì)視激性視敏差異。
(2)100 lx光源光照條件下,豎條紋藍(lán)光照與偏光矢量耦合刺激強(qiáng)化措施,致使其最優(yōu)(120°)及次優(yōu)(270°)矢量對(duì)蝗蟲視趨強(qiáng)度的視勵(lì)性相對(duì)于退偏光最優(yōu)矢量(180°)增強(qiáng),且其最優(yōu)(120°)矢量對(duì)蝗蟲視聚集效應(yīng)的視敏性增強(qiáng)相對(duì)于退偏光最優(yōu)矢量(90°)增強(qiáng)?;认x視趨強(qiáng)度及視聚集效果以10 lx時(shí)330°偏光最優(yōu),而蝗蟲視響應(yīng)程度以100 lx時(shí)退偏270°矢量和10 lx 時(shí)退偏0°矢量最優(yōu)。
(3)蝗蟲對(duì)10 lx偏光的視偏響應(yīng)效應(yīng)呈現(xiàn)矢變性弦函視響應(yīng)變化規(guī)律,表明弱光照藍(lán)退偏光中蝗蟲偏振視覺的E-矢量偏振模式的敏感匹配性較顯著且視偏神經(jīng)最大激活的矢量敏感函數(shù)得以顯現(xiàn),而且,蝗蟲視偏聚集及視趨效應(yīng)與偏光偏振度及視勵(lì)信息、偏光光照度分別呈正負(fù)相關(guān)性,且蝗蟲偏振視覺對(duì)弱光照退偏藍(lán)光具有良好的視響應(yīng)程度。
1 魏國樹, 張青文, 吳衛(wèi)國,等. 棉鈴蟲蛾復(fù)眼光反應(yīng)特性[J]. 昆蟲學(xué)報(bào), 2002, 45(3):323-328.
WEI Guoshu, ZHANG Qingwen, WU Weiguo, et al. Characteristic response of the compound eyes ofHelicoverpaarmigerato light[J]. Acta Entomologica Scinica, 2002, 45(3):323-328.(in Chinese)
2 WILLIAM T C.The effect of target orientation on the visual acuity and the spatial frequency response of the locust eye[J]. Journal of Insect Physiology, 1999,45:191-200.
3 劉啟航,周強(qiáng).東亞飛蝗對(duì)波譜光及其偏光對(duì)比選擇性視勵(lì)效應(yīng)的測(cè)定[J/OL]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào), 2016,47(4):233-238. http:∥www.j-csam.org/jcsam/ch/reader/view_abstract.aspx? flag=1&file_no=201604031& journal_id=jcsam. DOI:10.6041/j.issn.1000-1298.2016.04.031.
LIU Qihang, ZHOU Qiang. Comparative investigation of locusts visual bio-selection response effect induced by incentive effect of polarized light and spectral light[J/OL]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2016,47(4):233-238.(in Chinese)
4 LIU Q H, XIN Z, ZHOU Q. Visual reaction effects induced and stimulated by different lights on phototactic bio-behaviors inLocustamigratoriamanilensis[J]. Journal of Agricultural and Biological Engineering, 2017, 10(4): 173-181.
5 SCHMELING F, WAKAKUWA M, TEGTMEIAR J, et al. Opsin expression, physiological characterization and identification of photoreceptor cells in the dorsal rim area and main retina of the desert locust,Schistocercagregaria[J]. Journal of Experimental Biology, 2015, 217:3557-3568.
6 BECH M, HOMBERG U, PFEIFFER K. Receptive fields of locust brain neurons are matched to polarization patterns of the sky[J]. Current Biology, 2014, 24(18):2124-2129.
7 HEINZE S, HOMBERG U. Maplike representation of celestial E-vector orientations in the brain of an insect[J]. Science, 2007,315: 995-997.
8 劉啟航,蔣月麗,周強(qiáng).東亞飛蝗對(duì)LED光信號(hào)視覺響應(yīng)的波譜視敏效應(yīng)測(cè)定[J/OL].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào), 2016,47(2): 338-344. http:∥www.j-csam.org/jcsam/ch/reader/view_abstract.aspx?flag=1&file_no=201606041&journal_id=jcsam.DOI:doi:10.6041/j.issn.1000-1298.2016.06.041.
LIU Qihang, JIANG Yueli, ZHOU Qiang. Spectral vision acuity reaction detection of phototactic response ofLocustamigratoriato LED light signal[J/OL]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2016,47(2): 338-344.(in Chinese)
9 SCHMELING F, TEGTMEIAR J, KINOSHITA M, et al. Photoreceptor projections and receptive fields in the dorsal rim area and main retina of the locust eye[J]. Journal of Comparative Physiology A, 2015, 202:585-599.
10 劉啟航,周強(qiáng).蝗蟲對(duì)藍(lán)光偏振光和非偏振光定向響應(yīng)的對(duì)比研究[J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào),2011,42(12):135-139.
LIU Qihang, ZHOU Qiang. The study on locusts orienting and responsing to blue-polarized and unpolarized light[J]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2011,42(12):135-139.(in Chinese)
11 ANDREAS B, MARCEL S, ROWELL C. The perception of the visual flow field by flying locusts: a behavioral and neuronal analysis [J]. Journal of Experimental Biology, 1992,165: 137-160
12 HOMBERG U, HEINZE S,PFEIFFER K,et al.Central neural coding of sky polarization in insects[J].Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2011, 366: 680-687.
13 KRAPP H G. Polarization vision: how insects find their way by watching the sky[J]. Current Biology, 2007, 17(14):557-560.
14 YANG Hongzhang, WEN Lizhang, YI Qian, et al. Effects of light on the phototaxis of several important agricultural pests[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2014,30(25):279-285.
15 HEINZE S, GOTTHARDTS S, HOMBERG U. Transformation of polarized light information in the central complex of the locust[J].The Journal of Neuroscience, 2009, 29(38): 11783-11793.
16 MAPPES M. Behavioral analysis of polarization vision in tethered flying locusts[J].Journal of Comparative Physiology A,2004,190: 61-68.
17 KERAM P, MICHIYO K, HOMBERG U. Polarization-sensitive and light-sensitive neurons in two parallel pathways passing through the anterior optic tubercle in the locust brain [J]. Journal of Neurophysiology, 2005, 94: 3903-3915.
18 HORVATH G, VARJU D. Polarized light in animal vision: polarization patterns in nature [M]. Berlin: Springer, 2004.
19 KRAPP H G. Sensory integration: neuronal filters for polarized light patterns[J]. Current Biology, 2014,24(18):R840-R845.
20 JUNDI B, HOMBERG U. Receptive field properties and intensity response functions of polarization-sensitive neurons of the optic tubercle in gregarious and solitarious locusts[J]. Journal of Neurophysiology, 2012, 108:1695-1710.
21 HOMBERG U, AGNES P. Ultrastructure and orientation of ommatidia in the dorsal rim area of the locust compound eye[J].Arthropod Structure & Development,2002,30(4):271-280.
農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)2018年6期