光照和營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游動(dòng)物和浮游植物生物量及其營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系的影響

王松波，余俊爽，曹艷敏，吳來燕

水生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物和浮游動(dòng)物生物量的預(yù)測(cè)是一項(xiàng)基礎(chǔ)并富有挑戰(zhàn)的工作。不同地理尺度的研究發(fā)現(xiàn)總磷對(duì)這兩類生物均具有很好的預(yù)測(cè)能力（Pinto-Coelho et al.，2005；Wang et al.，2007a；S?ndergaard et al.，2018；朱廣偉等，2018）。通常情況下，磷被認(rèn)為是限制湖泊浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的主要營(yíng)養(yǎng)元素（Sterner，2008），然而在某些生境下，氮也可能成為主要的限制性營(yíng)養(yǎng)元素（Filstrup et al.，2018；S?ndergaard et al.，2018）。光照是湖泊食物網(wǎng)的能量來源基礎(chǔ)，其入射強(qiáng)度對(duì)浮游植物的光合作用至關(guān)重要（趙巧華等，2018），而風(fēng)浪引起的沉積物再懸浮等因素可減弱水體光照強(qiáng)度，導(dǎo)致浮游植物的生物量和生產(chǎn)量降低（Schallenberg et al.，2004；Torremorell et al.，2009）。Karlsson et al.（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在有色物質(zhì)含量豐富的貧營(yíng)養(yǎng)湖泊中，浮游植物初級(jí)生產(chǎn)量受光照而非營(yíng)養(yǎng)鹽限制。光的可獲得性也強(qiáng)烈影響浮游植物個(gè)體大小及其形態(tài)多樣性（Caputo et al.，2008），甚至影響固氮藍(lán)藻的優(yōu)勢(shì)性（Filstrup et al.，2016）。已有的研究發(fā)現(xiàn)，光照和營(yíng)養(yǎng)鹽的交互作用能顯著影響浮游植物生物量（Dickman et al.，2006；Mette et al.，2011；Zhang et al.，2012），但這種交互作用在浮游植物生物量的預(yù)測(cè)研究中還鮮見報(bào)道。

作為水生食物鏈中的初級(jí)消費(fèi)者，浮游動(dòng)物生物量既受食物可獲得性的影響（McCauley et al.，1981；Carpenter et al.，2016），還受魚類捕食強(qiáng)度的影響（Wang et al.，2007b；Havens et al.，2015）。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)光的可獲得性高于營(yíng)養(yǎng)鹽時(shí)，浮游植物會(huì)產(chǎn)生富碳貧磷現(xiàn)象（即高碳磷比），導(dǎo)致浮游植物營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量變差，從而降低浮游動(dòng)物對(duì)其的同化利用效率（Sterner et al.，1997；Diehl，2007）。研究顯示，高磷需求的溞類（Daphnia），其生物量不僅與湖泊混合層深度（光輸入的替代指標(biāo)）呈顯著負(fù)相關(guān)（Berger et al.，2006），還與懸浮物碳磷比呈顯著負(fù)相關(guān)（Hessen，2006；McCarthy et al.，2010）。此外，高營(yíng)養(yǎng)、低光照圍隔中的食物不僅能提高初級(jí)生產(chǎn)者和初級(jí)消費(fèi)者之間的能量傳遞效率（Rowland et al.，2015；Kelly et al.，2016），還能增加能量向魚類的傳遞效率（Dickman et al.，2008）。因此，光照和營(yíng)養(yǎng)鹽可以通過調(diào)節(jié)食物質(zhì)量和數(shù)量影響浮游動(dòng)物的發(fā)展。

本研究對(duì)湖北省內(nèi) 14個(gè)水體進(jìn)行春季采樣并分析，旨在：（1）驗(yàn)證光照和營(yíng)養(yǎng)鹽的交互作用能否提高多元線性回歸模型對(duì)浮游植物和浮游動(dòng)物生物量的預(yù)測(cè)能力；（2）探討光照和營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游動(dòng)、植物間營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系的影響，以期為提出更高效的湖泊生態(tài)系統(tǒng)管理策略提供理論借鑒。

1 材料與方法

1.1 野外采樣

于2014年和2015年的4月20日—5月9日間，采集湖北省內(nèi)14個(gè)水體水樣，其中湖泊4個(gè)，水庫(kù)10個(gè)（表1）。為保證入射光強(qiáng)大致相同，采樣均安排在晴天的10:00左右。每個(gè)水體設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，現(xiàn)場(chǎng)利用塞氏盤測(cè)定樣點(diǎn)透明度（Secchi depth，SD），LI-COR 1400光量子計(jì)用于測(cè)定水體0.2、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0 m等深度處的光照強(qiáng)度。利用5 L有機(jī)玻璃采水器從水面以下0.5 m處開始，間隔1.0 m往下分別采集15或20 L水樣，混合均勻后取2.5 L水樣帶回實(shí)驗(yàn)室用于營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素a（Chl a）測(cè)定。浮游甲殼動(dòng)物樣品通過垂直拖曳 64 μm 浮游生物網(wǎng)采集，上提速度約 0.5 m·s-1，采樣深度為沉積物界面之上0.5 m到水面。采集后保存于5%福爾馬林溶液中。

1.2 環(huán)境因子分析

以Chl a質(zhì)量濃度（ρChla）表示浮游植物生物量。取200～800 mL的混合水樣經(jīng)GF/C膜過濾，濾膜對(duì)折后置于冰箱中冷凍保存，然后用10 mL 90%丙酮于4 ℃下避光抽提16 h，離心后取上清液在分光光度計(jì)上分別測(cè)定波長(zhǎng)630、645、663和750 nm處吸光度。過濾后的水樣經(jīng)堿性過硫酸鉀消解，分別測(cè)定波長(zhǎng)220 nm和275 nm處吸光度，可得水體總?cè)芙庑缘╰otal dissolved nitrogen，TDN）質(zhì)量濃度（ρTDN）。水體總?cè)芙庑粤祝╰otal dissolved phosphorus，TDP）質(zhì)量濃度（ρTDP）則將水樣經(jīng)過硫酸鉀消解后并通過鉬酸銨比色法測(cè)得。上述環(huán)境因子的測(cè)定方法參考《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第4版)》（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2002）。各個(gè)水體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)用綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（trophic state index，TSI）來衡量（Zhang et al.，2012），該指數(shù)以TDP、Chl a和SD為基礎(chǔ)進(jìn)行計(jì)算。公式如下：

表1 采樣水體的湖沼學(xué)特征Table 1 Limnological characteristics of the water bodies

漫射衰減系數(shù)（Kd）通過下式計(jì)算：

式中，E(z)表示深度為z時(shí)的光照強(qiáng)度；E0表示水表面的光照強(qiáng)度；通過建立 lnE(z)=f(z)，即可得到Kd（時(shí)志強(qiáng)等，2013）。

1.3 浮游甲殼動(dòng)物分析

浮游甲殼動(dòng)物物種組成和密度通過解剖鏡和顯微鏡進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)，除數(shù)量較少的小型物種鑒定到屬外，其余物種均鑒定到種。枝角類和橈足類的鑒定參考工具書（蔣燮治等，1979；沈嘉瑞，1979）。每一樣品計(jì)數(shù)完畢后隨機(jī)選取30個(gè)優(yōu)勢(shì)物種進(jìn)行體長(zhǎng)測(cè)定，數(shù)量較少的物種則盡可能多地測(cè)量體長(zhǎng)，然后利用體長(zhǎng)-體重回歸方程估算浮游動(dòng)物濕重，橈足類的無(wú)節(jié)幼體未包含在本文分析之中。浮游動(dòng)物和浮游植物的生物量之比（ρZ/ρP）可間接表征兩者之間的營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系，這一指標(biāo)也被廣泛用于指示浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力（Havens et al.，2013）。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用 SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（Tukey方法）、Pearson相關(guān)分析和逐步線性回歸分析（使用向前選擇法）。在進(jìn)行相關(guān)分析和逐步線性回歸分析之前，先對(duì)各變量（采樣點(diǎn)的平均值）進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換（lgx）以保證其服從正態(tài)分布。統(tǒng)計(jì)分析顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照、營(yíng)養(yǎng)鹽和浮游生物生物量

采樣水體Kd變化范圍為0.34～3.33 m-1，平均值為1.13 m-1，最大值出現(xiàn)在湯遜湖，最小值出現(xiàn)在蔡賢水庫(kù)。ρTDN變化范圍為 0.55～3.24 mg·L-1，平均值為1.43 mg·L-1，最大值出現(xiàn)在高壩洲水庫(kù)，最小值出現(xiàn)在 2014年的梁子湖。ρTDP變化范圍為0.02～0.13 mg·L-1，平均值為 0.07 mg·L-1，最大值出現(xiàn)在羅橋水庫(kù)，最小值出現(xiàn)在惠亭水庫(kù)。根據(jù) TSI值，25%的水體處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，其余75%處于富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。ρChla變化范圍較大，最大值出現(xiàn)在高壩洲水庫(kù)（52.8 μg·L-1），其質(zhì)量濃度約為王英水庫(kù)（1.05 μg·L-1）的50倍。梁子湖浮游甲殼動(dòng)物生物量最高，為 1.050 mg·L-1，而湯遜湖僅為 0.020 mg·L-1。不同水體同一參數(shù)的差異比較見表1。

2.2 浮游生物生物量與光照和營(yíng)養(yǎng)鹽的關(guān)系

Pearson相關(guān)分析顯示：Chl a與Kd（r=0.526，P=0.036）和光照×營(yíng)養(yǎng)鹽（r=0.57～0.70，P＜0.05）均呈顯著正相關(guān)，而與營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度的相關(guān)關(guān)系不顯著（P＞0.05）；浮游甲殼動(dòng)物生物量?jī)H與Kd呈顯著負(fù)相關(guān)（r=?0.544，P=0.029）；ρZ/ρP與 Kd（r=?0.651，P=0.006）和光照×營(yíng)養(yǎng)鹽（P＜0.05）也呈顯著負(fù)相關(guān)（表 2）。逐步線性回歸分析顯示：Kd在浮游甲殼動(dòng)物生物量預(yù)測(cè)中最為重要（R2=0.30，P=0.029）；Kd×TDN 在ρChla（R2=0.47，P=0.003）和ρZ/ρP（R2=0.45，P=0.004）的預(yù)測(cè)中最為重要（表3，圖1）。線性回歸分析發(fā)現(xiàn)：隨著TSI增加，ρZ/ρP顯著下降（R2=0.64，P＜0.001）（圖1）。

表2 浮游生物生物量與光照和營(yíng)養(yǎng)鹽的Pearson相關(guān)分析Table 2 Pearson correlation between plankton biomass and light and nutrients

表3 浮游生物生物量與光照和營(yíng)養(yǎng)鹽的逐步線性回歸Table 3 Stepwise linear regressions between plankton biomass and light and nutrients

3 討論

圖1 浮游生物生物量與光照和營(yíng)養(yǎng)鹽的線性回歸Fig. 1 Linear regressions between plankton biomass and light and nutrients

浮游植物的生長(zhǎng)和現(xiàn)存量受多種因素影響，其中光照和營(yíng)養(yǎng)鹽的影響尤為重要。水體中的低光照通常伴隨著高密度的藻類顆粒物（Silsbe et al.，2006；Bachmann et al.，2017），但當(dāng)?shù)凸庹沼煞窃孱愵w粒物引起時(shí)（時(shí)志強(qiáng)等，2013），藻類生長(zhǎng)就會(huì)受到光限制（Philips et al.，1997；Wu et al.，2014）。因此，有研究認(rèn)為，在以懸浮無(wú)機(jī)顆粒物為主的渾濁水體中，營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)Chl a質(zhì)量濃度的調(diào)節(jié)作用不大（Wu et al.，2014；Soria-Píriz et al.，2017）。本研究中，與光照相比，營(yíng)養(yǎng)鹽與Chl a質(zhì)量濃度之間的相關(guān)性并不顯著，但不能因此得出光限制正在起作用的結(jié)論。在鄱陽(yáng)湖和 Okeechobee湖可能存在光限制的區(qū)域，較低的光照可獲得性對(duì)應(yīng)著較低的浮游植物生物量（Philips et al.，1997；Wu et al.，2014）。然而，本研究中，Kd和Chl a呈顯著正相關(guān)，表明較低的光照可獲得性對(duì)應(yīng)著較高的浮游植物生物量。Kd獨(dú)自解釋了Chl a質(zhì)量濃度27.7%的變化，46.8%的變化則由光照和氮的交互作用所解釋。本研究中，25%的水體處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，其余75%處于富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。由于在中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)水體中浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物存在著較高的牧食壓力（Havens et al.，2013），當(dāng)剔除掉這些點(diǎn)位后，Chl a與營(yíng)養(yǎng)鹽之間也存在顯著正相關(guān)關(guān)系，且與TDN（r=0.79，P=0.002）的相關(guān)性優(yōu)于TDP（r=0.66，P=0.021），表明本研究水體中部分浮游植物群落可能受氮元素限制，這可能也是Kd×TDN對(duì)Chl a有更強(qiáng)預(yù)測(cè)能力的原因。野外調(diào)查和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)均顯示浮游植物Chl a質(zhì)量濃度受光照和營(yíng)養(yǎng)鹽的共同影響（Dickman et al.，2006；Zhang et al.，2012）。Caputo et al.（2008）也發(fā)現(xiàn)浮游植物群落中各功能類群的優(yōu)勢(shì)性受營(yíng)養(yǎng)鹽和光照的交互作用影響。

采用回歸分析預(yù)測(cè)浮游動(dòng)物生物量時(shí)，總磷（TP）的預(yù)測(cè)能力通常優(yōu)于Chl a（Pinto-Coelho et al.，2005；Wang et al.，2007a）。本研究中，浮游甲殼動(dòng)物的生物量與營(yíng)養(yǎng)鹽和Chl a均不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。由于魚類捕食作用的存在，亞熱帶湖泊中浮游動(dòng)物的生物量通常很低，其與湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽間僅存在微弱的相關(guān)關(guān)系（Bays et al.，1983；Wang et al.，2007a）。在新西蘭湖泊中，魚類生物量與Chl a之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，但這種相關(guān)性在浮游動(dòng)物與 Chl a之間并未被發(fā)現(xiàn)（Jeppesen et al.，2000）。本研究中，除梁子湖、王英水庫(kù)和高壩洲水庫(kù)外，其他水體均存在商業(yè)性魚類養(yǎng)殖，且以濾食性的鰱鳙魚為主要養(yǎng)殖對(duì)象。因此，本研究浮游甲殼動(dòng)物可能受強(qiáng)烈的魚類捕食控制（Li et al.，2017）。Wang et al.（2007b）報(bào)道在亞熱帶養(yǎng)殖性湖泊中，當(dāng)TP質(zhì)量濃度高于0.097 mg·L-1時(shí)，浮游甲殼動(dòng)物的生物量并不再隨著TP的增加而增加。雖然本研究未測(cè)定TP質(zhì)量濃度，但大部分的TDP質(zhì)量濃度也接近或超過0.097 mg·L-1。在Apopka湖，Havens et al.（2009）發(fā)現(xiàn)當(dāng)TP質(zhì)量濃度約為0.10 mg·L-1時(shí)，浮游動(dòng)物生物量的分布也無(wú)規(guī)律可循。多元回歸分析顯示，Kd可單獨(dú)解釋30%的浮游甲殼動(dòng)物生物量變化；此外，Daphnia在群落中的相對(duì)生物量也與 Kd呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=?0.68，P=0.015），表明Kd可作為富營(yíng)養(yǎng)水體中浮游動(dòng)物生物量預(yù)測(cè)的一個(gè)重要指標(biāo)。

在淺水湖泊中，浮游動(dòng)物和浮游植物的生物量之比通常隨著水體營(yíng)養(yǎng)水平的上升而下降（McCauley et al.，1981；Wang et al.，2007b）。在本研究中，ρZ/ρP隨著Kd和TSI的增加也顯著下降，表明浮游動(dòng)物和浮游植物之間的營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系在低光照、高營(yíng)養(yǎng)的環(huán)境下變?nèi)酢ｋm然Daphnia、Bosmina和哲水蚤是大部分采樣水體中的優(yōu)勢(shì)物種（王松波等，2018），但其生物量遠(yuǎn)低于溫帶湖泊（Hessen et al.，2006）。若將Chl a和浮游動(dòng)物濕重（分別乘以66和0.12）分別轉(zhuǎn)換成相應(yīng)的干重（Jeppesen et al.，2000；McCauley et al.，1981），則 75%的ρZ/ρP變化范圍為0.09%～11.4%，這一結(jié)果與在佛羅里達(dá)淺水湖泊中的研究結(jié)果（2%～10%）較為吻合；25%的ρZ/ρP變化范圍為 27%～69%，與溫帶淺水湖泊中的報(bào)道（約40%）相接近（Havens et al.，2013）。在本研究具有高ρZ/ρP比的4個(gè)湖泊中（梁子湖、金沙水庫(kù)、王英水庫(kù)和吳嶺水庫(kù)，均為中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)），大型牧食者（Daphnia和 Sinocalanus dorrii）占到了浮游甲殼動(dòng)物群落總密度的 88%～95%，表明在這些湖泊中浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力較大。然而，在低ρZ/ρP比的富營(yíng)養(yǎng)湖泊中，浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的低攝食壓力可能源于魚類對(duì)大型浮游動(dòng)物的捕食或不可食浮游植物數(shù)量的增加（Havens et al.，2013；都雪，2014）；同時(shí)，枝角類還能從細(xì)菌中獲得碳源（Sison-Mangus et al.，2015），這也會(huì)減少它們對(duì)富營(yíng)養(yǎng)水體中浮游植物的依賴。

4 結(jié)論

（1）Chl a與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度不存在顯著相關(guān)性，但與Kd呈顯著正相關(guān)；浮游甲殼動(dòng)物生物量?jī)H與Kd呈顯著負(fù)相關(guān)，表明Kd有可能成為浮游動(dòng)、植物現(xiàn)存量預(yù)測(cè)的一個(gè)重要指標(biāo)。

（2）光照和總?cè)芙庑缘慕换プ饔锰岣吡硕嘣€性回歸模型對(duì)ρChla和ρZ/ρP的預(yù)測(cè)，而Kd能更好預(yù)測(cè)浮游甲殼動(dòng)物生物量。

（3）隨著湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度提高，ρZ/ρP比值顯著下降，說明浮游動(dòng)物和浮游植物之間的營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系在高營(yíng)養(yǎng)、低光照的環(huán)境下變?nèi)酢?/p>

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