馬家柚及變異品系果實發(fā)育期間礦質(zhì)營養(yǎng)變化及與果實內(nèi)含物的相關(guān)性研究

楊 莉，張涓涓，劉德春，春永強，劉 勇

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

礦質(zhì)營養(yǎng)水平與果樹生長發(fā)育密切相關(guān)，是果樹生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。目前，對果樹的營養(yǎng)診斷多數(shù)是利用土壤和葉片進行分析[2]，而對果實的礦質(zhì)元素含量缺乏研究，而果實是栽培的目的和最終利用器官，同時果實中礦質(zhì)營養(yǎng)的水平在一定程度上也是樹體營養(yǎng)狀況的反映，這是土壤和葉分析所不能取代的。果實在生長發(fā)育過程中礦質(zhì)營養(yǎng)含量因多種因素的影響呈現(xiàn)不同的動態(tài)變化規(guī)律，研究果實生長發(fā)育期間礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量以及積累量的變化，以及與果實品質(zhì)相關(guān)內(nèi)含物的相關(guān)性進行分析，對了解果實對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收及利用特性、調(diào)節(jié)果樹的營養(yǎng)需求分配有著重要意義[3]。根據(jù)不同物候期植株對養(yǎng)分的吸收利用表現(xiàn)出的季節(jié)性差異，在施肥管理上應(yīng)依各期的特點制定合理的施肥方案[4]。目前，根據(jù)果實中礦質(zhì)元素分析來指導(dǎo)科學(xué)施肥已成為果樹生產(chǎn)的重要手段，在桃[5]、黃金梨[6]、草莓[7]、李[8]、梨[9-10]、櫻桃[11]、蘋果梨[12]及柑橘[13-16]中均有相關(guān)研究報道。

馬家柚[Citrusgrandis(L.) Osbeck]是江西省上饒市廣豐區(qū)的一種地方特色柚。馬家柚具有果形大，多汁爽口，口味清甜，低糖，果肉粉紅，耐貯藏，富含營養(yǎng)物質(zhì)等優(yōu)良特性，深受消費者青睞，已成為當(dāng)?shù)氐闹饕耘鄻浞N和農(nóng)民的重要經(jīng)濟來源[17]。除了普通馬家柚外，一種馬家柚的一個實生變異品系-粗皮馬家柚也在廣豐區(qū)有著一定面積的栽培，其與普通馬家柚相比，果實更大、果皮更厚，但除果肉外，果實的外表皮和白皮層也為粉紅色[18-19]。目前對馬家柚和粗皮馬家柚果實發(fā)育期間礦質(zhì)營養(yǎng)的特性仍不明確，本研究以馬家柚和粗皮馬家柚礦質(zhì)元素動態(tài)和積累量變化，以及與果實內(nèi)含物的相關(guān)性進行系統(tǒng)研究，為其施肥和果實發(fā)育調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗中果實采自江西省上饒市廣豐區(qū)排山鎮(zhèn)的12～13年生的果園，砧木為胡柚的馬家柚和粗皮馬家柚。

1.2 方法

在果園中隨機選取5株取樣樹，從5—11月每30 d作為1個采樣單元，分別從每株樹冠中下部采2個果，每次各10個果用于分析。5—11月分別取果皮進行礦質(zhì)營養(yǎng)測定，7月到11月分別取果肉進行礦質(zhì)營養(yǎng)和品質(zhì)測定。

采后立即按如下方法洗凈擦干：用自來水沖洗表面后，放入含0.1%中性洗滌劑的清洗液中清洗干凈，再用自來水沖洗3次，蒸餾水泡洗2次，最后用去離子水泡洗2次，整個洗滌過程在3 min內(nèi)完成，將果實擦干凈，測量單果質(zhì)量，取赤道部的一圈果實，將果皮和果肉分開(90 d之前由于果實較小不測定果肉)，并將果皮用刀切碎，分別混合均勻后置于液氮里10 min，-40 ℃保存。待樣品采齊以后，用液氮分別將果皮與果肉磨成細粉，具體參照張涓涓等[20]方法測定礦質(zhì)元素和果實各內(nèi)含物含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel表格和SPSS軟件對單果質(zhì)量、果皮果肉礦質(zhì)元素含量和動態(tài)變化以及果實內(nèi)含物含量數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和作圖，經(jīng)鄧肯式新復(fù)極差法顯著性檢測(P<0.05)。對馬家柚和粗皮馬家柚發(fā)育期間果皮、果肉中礦質(zhì)元素與果實內(nèi)含物之間的測定結(jié)果進行多元線性逐步回歸分析。

2 結(jié)果分析

2.1 果實發(fā)育期果皮果肉礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量的動態(tài)變化

2.1.1 果皮中礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量的動態(tài)變化 在整個果實生長發(fā)育期間，馬家柚和粗皮馬家柚果皮的N、P、K、Ca和Mg元素的含量都呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，表現(xiàn)為幼果期最高；而Ca含量呈現(xiàn)上升趨勢，至果實成熟期達到最大值(圖1)。

圖1 馬家柚和粗皮馬家柚果皮中不同季節(jié)礦質(zhì)營養(yǎng)元素變化Fig.1 Changes of mineral elements in peel of Majia pummelo and rough Majia pummelo in different seasons

2.1.2 果肉中礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量的動態(tài)變化 果肉中5種礦質(zhì)元素的含量變化在馬家柚和粗皮馬家柚之間趨勢較為一致。N、K和Ca含量在2種馬家柚品系中果實膨大期時出現(xiàn)顯著下降，隨后在果實成熟期又有所回升；P和Mg含量在2種馬家柚品系的果實膨大期和成熟期都表現(xiàn)為持續(xù)下降(圖2)。

圖2 馬家柚和粗皮馬家柚果肉中不同季節(jié)礦質(zhì)營養(yǎng)元素變化Fig.2 Changes of mineral elements in pulp of Majia pummelo and rough Majia pummelo in different seasons

2.2 果實發(fā)育期單果質(zhì)量及礦質(zhì)營養(yǎng)元素積累動態(tài)變化

圖3 馬家柚和粗皮馬家柚發(fā)育期間單果質(zhì)量的動態(tài)變化Fig.3 Changes of single fruit weight during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo

2.2.1 果實發(fā)育期單果質(zhì)量的動態(tài)變化 馬家柚和粗皮馬家柚盛花30 d后果實發(fā)育期間單果質(zhì)量的動態(tài)變化結(jié)果(圖3)表明，二者果實發(fā)育都呈現(xiàn)“S”曲線，分為3個時期：從5月20日至6月20日果實發(fā)育較緩慢，為細胞分裂期(幼果期)，在此期間馬家柚和粗皮馬家柚平均30 d果實單果質(zhì)量分別提高了259.86 g、294.71 g；從6月20日至10月20日果實發(fā)育較快，稱為果實增大期，此期間平均30 d果實單果質(zhì)量分別提高326.99 g、407.94 g；從10月20日至至11月20日為果實成熟期，單果質(zhì)量變化趨于平緩，分別提高53.47 g、152.26 g。粗皮馬家柚從8月開始單果質(zhì)量顯著高于馬家柚，直至采收。

2.2.2 果實發(fā)育期礦質(zhì)營養(yǎng)元素積累量在果皮中動態(tài)變化 圖4中，馬家柚和粗皮馬家柚果實發(fā)育期間果皮中N、P、K、Ca和Mg積累量的動態(tài)變化趨勢基本一致。在整個果實發(fā)育期間，K在幼果期和果實膨大期持續(xù)上升到果實成熟期再下降，最大的積累量都集中在果實膨大期的6月20日到8月20日。N在果皮中的積累也呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，2種馬家柚品系對N的積累主要集中在幼果期，并且馬家柚和粗皮馬家柚分別在7月20日和9月20日開始出現(xiàn)N積累量下降現(xiàn)象。

與果實發(fā)育期間礦質(zhì)元素含量變化不同，P、Ca和Mg積累量整體都呈現(xiàn)上升趨勢。P、Ca和Mg積累量最大期主要集中在果實膨大期，此期間馬家柚和粗皮馬家柚果皮中積累量分別占總積累量的84%和75.7%，78.4%和85.3%，69.9%和83.1%。

圖4 馬家柚和粗皮馬家柚果實發(fā)育期間果皮中N、P、K、Ca、Mg單果積累量的動態(tài)變化Fig.4 Accumulation changes of N,P,K,Ca and Mg during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo peel

2.2.3 果實發(fā)育期礦質(zhì)營養(yǎng)元素積累量在果肉中動態(tài)變化 圖5中，馬家柚和粗皮馬家柚中K都在9月20日到11月20日期間有大量積累。馬家柚中N在果實膨大期積累量逐漸下降，至果實成熟期出現(xiàn)積累上升。而粗皮馬家柚積累從7月20日開始上升，到8月20日后又開始下降，直到9月20日又開始回升并持續(xù)到采收時。

雖然馬家柚和粗皮馬家柚果實發(fā)育期間果肉中P、Ca和Mg含量基本為下降趨勢，但其對應(yīng)的積累量卻整體表現(xiàn)為增加(圖5)。P積累量主要集中在果實膨大期，而果實成熟期幾乎沒有增長，其中馬家柚在7月20日到8月20日積累明顯(43.13 mg)，高于果實膨大期的其他時期(分別為25.76 mg和29.26 mg)，但粗皮馬家柚在果實膨大期間P是均衡增長的。2種馬家柚品系果肉中Ca在整個果實中表現(xiàn)為平緩增長，果實膨大期積累量分別為48.5%，51.3%，果實成熟期積累量分別為51.5%，48.7%。Mg元素積累在2個馬家柚品系中都呈現(xiàn)上升—下降—上升—再下降的變化，但積累仍集中在果實膨大期，并且在7月20日到8月20日積累明顯。

圖5 馬家柚和粗皮馬家柚果實發(fā)育期間果肉中N、P、K、Ca、Mg積累量的動態(tài)變化Fig.5 Accumulation changes of N,P,K,Ca and Mg during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo pulp

2.3 果實發(fā)育期果實主要內(nèi)含物動態(tài)變化

圖6結(jié)果表明:馬家柚和粗皮馬家柚之間，果實中的可溶性固形物(SSC)、總糖(TS)、可滴定酸(TA)以及糖酸比(TS/TA)變化趨勢基本一致。在整個發(fā)育期間，馬家柚在11月初果實可溶性固形物SSC含量最高，而粗皮馬家柚SSC最大值出現(xiàn)在8月初，從9月20日至采收期間，馬家柚SSC含量明顯高于粗皮馬家柚；馬家柚和粗皮馬家柚總糖TS在整個果實發(fā)育期間整體呈“上升—下降”趨勢，并且均在11月初達到最高水平，與SSC相同從9月20日至采收期間，馬家柚TS含量高于粗皮馬家柚；馬家柚和粗皮馬家柚可滴定酸TA整體呈“上升—下降”趨勢，馬家柚的TA含量一直低于粗皮馬家柚的含量；馬家柚的糖酸比與總糖和可滴定酸含量表現(xiàn)出完全相反的趨勢，呈“下降—上升”趨勢，從11月初至采收糖酸比明顯上升，但粗皮馬家柚從9月初至采收時糖酸比變化不大。

馬家柚和粗皮馬家柚果實發(fā)育期間Vc含量變化趨勢均為“上升—下降”，都在11月初達到最高值，但具體變化時間和含量有所不同。馬家柚從7月20日到8月20日期間Vc含量基本沒有變化，之后迅速上升，而粗皮馬家柚從7月20日開始迅速上升，至9月初上升速度減緩，在11月初之前粗皮馬家柚Vc含量高于同時期的馬家柚，但采收時馬家柚Vc含量高于粗皮馬家柚。

圖6 馬家柚和粗皮馬家柚果實發(fā)育期間果實主要內(nèi)含物的動態(tài)變化Fig.6 Changes of the main fruit inclusions during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo

2.4 果實礦質(zhì)元素與內(nèi)含物的多元回歸分析

應(yīng)用多元逐步回歸分析的方法，以果皮中的N含量(x1)、P含量(x2)、K含量(x3)、Ca含量(x4)、Mg含量(x5)，果肉中的N含量(y1)、P含量(y2)、K含量(y3)、Ca含量(y4)、Mg含量(y5)總體，以果實中的SSC含量(Z1)、TS含量(Z2)、TA含量(Z3)、Vc含量(Z4)、糖酸比(Z5)為另一總體，分別篩選出影響各內(nèi)含物含量的果實礦質(zhì)因子，將所篩選出的因子與相對應(yīng)的果實內(nèi)含物含量建立回歸方程，并進行顯著性檢驗，發(fā)現(xiàn)除馬家柚和粗皮馬家柚果實中的TSS含量外，其余均達到顯著或極顯著水平，說明所建立的方程可靠(表1)。

表1 馬家柚和粗皮馬家柚果實礦質(zhì)元素與內(nèi)含物多元回歸分析Tab.1 Multivariate analysis of mineral elements and fruit inclusions in Majia pummelo and rough Majia pummelo

*為0.05顯著性水平差異；**為0.01顯著性水平差異；x1～x5依次為果皮中的N、P、K、Ca和Mg；y1～y5依次為果肉中的N、P、K、Ca和Mg
*stands forP<0.05,**stands forP<0.01;x stands for mineral nutrients in peels,x1～x5:N，P，K，Ca，Mg;y stands for mineral nutrients in pulp,y1～y5:N，P，K，Ca，Mg

馬家柚果實中的總糖TS含量主要受果皮中的N含量的影響，且兩者呈負相關(guān)；可滴定酸TA含量主要受果肉中的Ca影響，且兩者呈負相關(guān)；Vc含量主要受果皮中的Ca含量影響，兩者呈正相關(guān)；TS、TA以及Vc所獲得的回歸系數(shù)都較低，表明所獲得的相關(guān)性不強，而糖酸比與果肉中的Ca相關(guān)回歸較大，并且呈正相關(guān)。

粗皮馬家柚中的總糖TS含量主要受果肉中N含量的影響，且兩者呈負相關(guān)；TA含量主要與果皮中的Ca含量呈負相關(guān)；Vc含量主要與果肉中的Ca呈負相關(guān)；與馬家柚相同，TS、TA以及Vc所獲得的回歸系數(shù)較低，糖酸比主要受果肉中的Ca影響，兩者呈正相關(guān)。

3 討 論

依據(jù)單果質(zhì)量動態(tài)變化，馬家柚及變異品系粗皮馬家柚在果實發(fā)育分為3個時期：幼果期，果實膨大期和果實成熟期，而果實中礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量也隨著果實發(fā)育期的季節(jié)性變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。除果皮中Ca外，其余4種元素在果實中(果皮和果肉)均在幼果期含量處于最高水平，這與葡萄柚[21]、野生歐李[22]、杧果[23]、鴨梨[24]、野生毛櫻桃[25]的變化相似。表明在此時期需要有較高水平的營養(yǎng)積累供應(yīng)果實的發(fā)育，因此，對上一年的樹體和施肥進行管理，增加營養(yǎng)貯備是非常有必要的。果皮中Ca含量逐漸增加，與肖家欣等[26]對額柑1號以及潘一山等[27]對龍柚的研究基本一致。Ca是構(gòu)成細胞壁的主要成分，也是果膠中果膠酸鈣的主要組成物[28]，果實膨大期內(nèi)Ca的大量增加可能與果皮為適應(yīng)果肉的迅速膨大，變得薄而堅韌，需要增加致密度有關(guān)。

大部分礦質(zhì)元素的含量雖隨果實生長發(fā)育而逐漸下降，但果實(果皮和果肉)中P、K、Ca和Mg在馬家柚和粗皮馬家柚中積累基本呈上升趨勢，只K在果實成熟期的果皮中出現(xiàn)下降。說明P、K、Ca和Mg輸入到果實的量并沒有減少，只是不能同步趕上單果質(zhì)量的增長量，從而產(chǎn)生了稀釋效應(yīng)。通過不同時期積累量的觀察可直接反映果實各階段對礦質(zhì)營養(yǎng)的需求[5]，4種礦質(zhì)元素在二者果實膨大期出現(xiàn)大量積累，說明此階段果實的快速發(fā)育需要大量營養(yǎng)提供。

N在馬家柚和粗皮馬家柚果實中積累變化差異較大，并在果皮和果肉也不相同，可能與維持營養(yǎng)平衡進行不同的代謝途徑、能量轉(zhuǎn)移作用有關(guān)。幼果期時細胞的快速分裂需要合成大量的核酸和蛋白質(zhì)，而N是核酸或蛋白質(zhì)的重要組成[29]，所以此時馬家柚和粗皮馬家柚的N積累量都處于上升階段。果實膨大期，是單果質(zhì)量增加的關(guān)鍵時期，N的過多施入會影響其他礦質(zhì)元素的吸收，尤其是P的吸收[30]，N積累量開始出現(xiàn)下降，但粗皮馬家柚果皮中N直至9月20日才開始下降，可能與其果皮粗厚形成原因有關(guān)。果實成熟期是果實品質(zhì)形成的關(guān)鍵時期，此時充足的N供應(yīng)和高效利用是柑橘果實達到最優(yōu)品質(zhì)的所必不可少的[28]，馬家柚和粗皮馬家柚果肉中N積累逐漸上升以供應(yīng)品質(zhì)形成，而果皮中積累下降可能是果皮中N向果肉中進行了轉(zhuǎn)移。

本課題組前期通過結(jié)合 SSR 引物和 AFLP 分子標記進行遺傳多樣性研究，指出廣豐馬家柚是有別于沙田柚、文旦柚品種群的一個特色品種[31-32]。一般認為，柑橘果實有機酸在果實生長過程中積累，在成熟過程中由于糖酵解、三羧酸循環(huán)及糖異生等過程中被消耗[33]，而Vc也會在成熟過程中出現(xiàn)下降[34]。而馬家柚和粗皮馬家柚的TA和Vc在進入成熟期后依然不斷升高，直至11月初才略有下降。通過與果實大、中量礦質(zhì)元素的多元回歸方程分析，發(fā)現(xiàn)馬家柚和粗皮馬家柚果實發(fā)育期間可溶性固形物、總糖、可滴定酸以及Vc與其表現(xiàn)相關(guān)不顯著或者相關(guān)性較低，結(jié)果與張涓涓[18,33]以馬家柚成熟果實礦質(zhì)營養(yǎng)分析結(jié)果相似，推測其與微量元素含量更相關(guān)，而二者糖酸比都明顯表現(xiàn)出與果肉Ca元素含量正相關(guān)。所以下一步可采用增施Ca肥和微肥對馬家柚及其變異品系粗皮馬家柚進行相應(yīng)的肥料試驗。

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