車輪錯(cuò)覺(jué)的離散快照理論

王天琪　陳艾?！⊥鯋?ài)君　張　明

（蘇州大學(xué)教育學(xué)院心理學(xué)系，蘇州 215000）

1　引言

視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)外部世界刺激的加工是離散的還是連續(xù)的，是爭(zhēng)論已久的問(wèn)題。雖然就此已有很多相關(guān)的研究（Buschman＆Kastner，2015；Song，Meng，Chen，Zhou，＆Luo，2014），但是這個(gè)問(wèn)題仍然沒(méi)有得到解決。日常生活中，個(gè)體意識(shí)到的世界是連續(xù)的，例如一只小鳥從空中飛過(guò)，我們看到它經(jīng)過(guò)了沿途的每一個(gè)位置，所以長(zhǎng)久以來(lái)研究者們一直認(rèn)為外界的信息是持續(xù)地到達(dá)感覺(jué)器官然后被知覺(jué)系統(tǒng)連續(xù)地加工著。但實(shí)際上很早就有人提出離散知覺(jué)的觀點(diǎn)，認(rèn)為人們的視覺(jué)加工系統(tǒng)是將視覺(jué)信息分割成一系列有意義的片段，然后構(gòu)建成整體的知覺(jué)（Allport，1968），只是這一觀點(diǎn)沒(méi)有得到研究者們的重視。車輪錯(cuò)覺(jué)的發(fā)現(xiàn)，為離散知覺(jué)提供了一個(gè)有力的支持。

車輪錯(cuò)覺(jué)最早是在電影電視等頻閃設(shè)備中發(fā)現(xiàn)的。比如說(shuō)人們?cè)陔娪爸锌纯焖傩旭偟钠?，?huì)知覺(jué)到其車輪往反方向旋轉(zhuǎn)，這是頻閃光照下的車輪錯(cuò)覺(jué)。 而后 Purves，Paydarfar和 Andrews（1996）將這種電影中的錯(cuò)覺(jué)引入到了現(xiàn)實(shí)生活中，他們?cè)趯?shí)驗(yàn)中給被試在日常光照下呈現(xiàn)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)的圓盤刺激，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一段時(shí)間之后被試看到圓盤朝反方向旋轉(zhuǎn)，也即當(dāng)我們?cè)谌粘９庹障驴匆粋€(gè)連續(xù)的周期性運(yùn)動(dòng)的刺激時(shí)，會(huì)知覺(jué)到刺激朝著反方向運(yùn)動(dòng)，研究者們將這種反轉(zhuǎn)錯(cuò)覺(jué)稱為連續(xù)光照下的車輪錯(cuò)覺(jué)（the continuous Wagon Wheel Illusion，c－WWI）（Purves，Paydarfar，＆Andrews，1996）。 車輪錯(cuò)覺(jué)在日常光照下也會(huì)產(chǎn)生，表明了我們的視覺(jué)系統(tǒng)和攝像機(jī)等頻閃設(shè)備一樣，知覺(jué)到的外部刺激是由一幅幅“快照”組成的（Crick＆Kcoh，2003），這就是離散快照理論（discrete snapshot theory）。由于頻閃設(shè)備中的車輪錯(cuò)覺(jué)與視知覺(jué)無(wú)直接關(guān)聯(lián)，因此在之后的關(guān)于視知覺(jué)的研究中，考察的大多是連續(xù)光照下的車輪錯(cuò)覺(jué)，研究者通常在電腦屏幕中給被試呈現(xiàn)朝某一方向運(yùn)動(dòng)的周期性刺激 （一個(gè)或者多個(gè)），要求被試追蹤這一刺激的運(yùn)動(dòng)方向，記錄與真實(shí)方向相反的按鍵時(shí)長(zhǎng)，將其作為錯(cuò)覺(jué)時(shí)長(zhǎng)，錯(cuò)覺(jué)時(shí)長(zhǎng)占總時(shí)長(zhǎng)的百分?jǐn)?shù)即車輪錯(cuò)覺(jué)的指標(biāo) （陳艾睿，唐曉雨，王愛(ài)君，張明，2017）。

在連續(xù)光照下車輪錯(cuò)覺(jué)的研究中，其認(rèn)知機(jī)制問(wèn)題，也即車輪錯(cuò)覺(jué)是如何產(chǎn)生的，長(zhǎng)期以來(lái)一直是研究者們關(guān)注的重點(diǎn)。雖然有一部分人提出用離散快照理論來(lái)解釋車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生（VanRullen，Reddy，Koch，＆Purves，2005；VanRullen，Reddy，＆Koch，2006；Reddy，Remy，Vayssiere，＆VanRullen，2011；Macdonald，Cavanagh，＆VanRullen，2014），但是也有其他的研究者對(duì)此表示質(zhì)疑并提出了不同的解釋 （Kline，Holcombe，＆Eagleman，2004；Holcombe＆Seizova －Cajic，2008）。

2　車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生：注意的離散快照

視知覺(jué)的離散特性早在上個(gè)世紀(jì)就已經(jīng)被提了出 來(lái)（Allport，1968），隨 后Zihl，Von 和 Mai（1983）在實(shí)驗(yàn)中呈現(xiàn)朝某一方向運(yùn)動(dòng)的刺激，要求被試判斷刺激的運(yùn)動(dòng)方向，結(jié)果發(fā)現(xiàn)腦損傷病人反應(yīng)時(shí)顯著長(zhǎng)于正常人，正確率顯著低于正常人，且當(dāng)運(yùn)動(dòng)刺激呈現(xiàn)在外周視野時(shí)，腦損傷病人幾乎察覺(jué)不到運(yùn)動(dòng)的方向，他們知覺(jué)到的只是斷續(xù)的一系列靜止的快照（Zihl，Von，＆Mai，1983）。 但是這一觀點(diǎn)后因無(wú)法在常人身上得到確切證實(shí)而被遺忘。直到Crick和Koch（2003）重新提出離散快照理論，指出人們對(duì)外界刺激的知覺(jué)加工是由一系列連續(xù)快照組成的（Crick＆Kcoh，2003），且這些快照的間隔與大腦的alpha節(jié)律的神經(jīng)振蕩①神經(jīng)振蕩是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)中廣泛存在的節(jié)律性、周期性的神經(jīng)元活動(dòng)，它常被簡(jiǎn)化為五個(gè)互相作用的節(jié)律，即delta（1~4 Hz）、theta （4~8 Hz）、alpha （8~12 Hz）、beta （12~28 Hz） 和 gamma （28~100 Hz），反映的是大腦興奮和抑制狀態(tài)的快速切換（Berger,1929;Buzsaki,2006）。相關(guān)（Chakravarthi＆VanRullen，2012）。也即當(dāng)刺激落在alpha波的波峰時(shí)，產(chǎn)生快照，當(dāng)刺激落在alpha波的波谷時(shí)，產(chǎn)生空白，不斷循環(huán)產(chǎn)生了一系列的快照。而后大腦再對(duì)這些離散快照進(jìn)行優(yōu)化填補(bǔ)，最終形成了人們對(duì)外界事物的知覺(jué) （Zoefel＆Van-Rullen，2017）。隨后這一理論在一系列心理物理學(xué)以及電生理方面的研究中得到了證實(shí)，也即視覺(jué)系統(tǒng)確實(shí)存在離散快照現(xiàn)象 （VanRullen＆Dubois，2011；陳艾睿等，2017）。除此之外，研究者們?cè)谒幬镅芯恐邪l(fā)現(xiàn)，服用致幻劑的人看到的運(yùn)動(dòng)物體與在高度曝光下攝像機(jī)拍到的一系列連續(xù)畫面一樣，是靜止的（Dubois＆VanRullen，2011）。這些研究結(jié)果都強(qiáng)有力地支持了離散快照理論，表明我們的視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)外界是離散采樣的。那么知覺(jué)對(duì)外界的離散快照是由什么導(dǎo)致的呢？首先，注意是把守意識(shí)的大門（Posner，1994），正是由于這一大門的周期性打開(kāi)才導(dǎo)致進(jìn)入意識(shí)的內(nèi)容周期性地更新（Van-Rullen，Zoefel，＆Ilhan，2014）；其次，有研究發(fā)現(xiàn)只有在注意條件下刺激出現(xiàn)前的神經(jīng)振蕩能量和相位才可預(yù)測(cè)對(duì)該刺激的覺(jué)察表現(xiàn) （Busch＆Van-Rullen，2010）；此外，一些電生理研究發(fā)現(xiàn)注意離散加工也與大腦的 alpha節(jié)律相關(guān)（Fiebelkorn，Saalmann，＆Kastner，2013；Macdonald et al.，2014；Dugué，McLelland，Lajous，＆VanRullen，2015），這與知覺(jué)的離散加工周期保持一致。因此，知覺(jué)的離散快照源于注意的離散加工（VanRullen，2013；Dugué，Mclelland，Lajous，＆VanRullen，2015）。那么離散快照理論是如何解釋車輪錯(cuò)覺(jué)的發(fā)生呢？

離散快照是指視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)外界信息的周期性采樣加工，而在信號(hào)的采樣加工中有一個(gè)尼奎斯定理（Nyquist’s Theorem），即任何信號(hào)被一個(gè)周期性的系統(tǒng)采樣時(shí)，這一系統(tǒng)的采樣率（尼奎斯頻率）需高于被測(cè)信號(hào)的最高頻率的兩倍，否則會(huì)產(chǎn)生混淆（aliasing）。車輪錯(cuò)覺(jué)在電視或電影中出現(xiàn)是因?yàn)閿z像機(jī)是一幀一幀離散拍攝的（一般是每秒24幀），攝像機(jī)的拍攝頻率與車輪自身的旋轉(zhuǎn)頻率產(chǎn)生了混淆。而連續(xù)光照下的車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生則是由視覺(jué)系統(tǒng)本身的離散性導(dǎo)致的（VanRullen＆Dubois，2011）。即我們的視覺(jué)系統(tǒng)看物體和攝像機(jī)一樣也是由一系列的快照組成的，快照間的切換有其特定的頻率，當(dāng)此頻率低于刺激的頻率的兩倍時(shí)，錯(cuò)覺(jué)就產(chǎn)生了（Purves et al.，1996；Crick＆Kcoh，2003）。如圖1所示，每個(gè)圓盤刺激有四個(gè)輪幅，圓盤實(shí)際上是順時(shí)針旋轉(zhuǎn)的，但是每次頻閃旋轉(zhuǎn)角度不同，也即旋轉(zhuǎn)頻率不同，知覺(jué)到的車輪的旋轉(zhuǎn)方向也就不同。a）每一幀中輪幅的旋轉(zhuǎn)角度較小，視覺(jué)系統(tǒng)的采樣率高于旋轉(zhuǎn)的頻率，因此可以很好地加工每一個(gè)旋轉(zhuǎn)位置，f1能匹配f2，知覺(jué)到的是真實(shí)的旋轉(zhuǎn)方向。b）每一幀中輪幅的旋轉(zhuǎn)角度較大，視覺(jué)系統(tǒng)優(yōu)先根據(jù)相鄰圖片去結(jié)算車輪運(yùn)動(dòng)的方向，因此知覺(jué)到的f1錯(cuò)誤地與f2匹配，產(chǎn)生了逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)的錯(cuò)覺(jué)（Andrews＆Purves，2005；VanRullen et al.，2006；VanRullen＆Dubois，2011；VanRullen et al.，2014）。若知覺(jué)加工是連續(xù)的，則不可能出現(xiàn)上述情況，因此是知覺(jué)的離散加工導(dǎo)致了車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生。

圖1　離散快照理論的原理（引用并修改自 Andrews＆Purves，2005）

離散快照理論雖然在剛被提出時(shí)沒(méi)有得到重視，但是如今得到了大量的實(shí)驗(yàn)研究的支持，即視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)外界信息是離散的采樣加工，人們的知覺(jué)經(jīng)驗(yàn)是由一系列的離散快照組成的 （Haladjian＆Mathy，2015；VanRullen，2016）。離散快照理論常被用來(lái)解釋車輪錯(cuò)覺(jué)的發(fā)生 （Sokoliuk＆Van-Rullen，2013）。首先，注意對(duì)外界刺激有特定的采樣頻率 （VanRullen，2013；Duguéet al.，2015）；其次，運(yùn)動(dòng)刺激本身也具有一定的頻率，當(dāng)注意的采樣率（尼奎斯頻率）低于運(yùn)動(dòng)刺激的最高頻率的兩倍時(shí)，兩者產(chǎn)生混淆，導(dǎo)致車輪錯(cuò)覺(jué)的發(fā)生。離散快照理論很好地從信號(hào)加工角度解決了車輪錯(cuò)覺(jué)的認(rèn)知機(jī)制問(wèn)題，且這一理論得到了包括行為與神經(jīng)兩方面證據(jù)的支持。

3　離散快照理論的證據(jù)

3.1　行為證據(jù)

早在1996年，Purves等提出人眼和攝像機(jī)一樣，對(duì)外部世界的感知是由一幅幅離散快照組成的，因此產(chǎn)生了車輪錯(cuò)覺(jué)（Purves et al.，1996）。 而在早期的車輪錯(cuò)覺(jué)研究中沒(méi)有涉及到注意相關(guān)方面，直到VanRullen等（2005）首次提出我們的視覺(jué)加工是注意驅(qū)動(dòng)的離散取樣過(guò)程。實(shí)驗(yàn)一中使用不同空間頻率與時(shí)間頻率的刺激，結(jié)果發(fā)現(xiàn)車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生與空間頻率無(wú)關(guān)，與時(shí)間頻率相關(guān)（在2～20Hz頻率范圍內(nèi)都會(huì)產(chǎn)生，在10Hz的頻率上車輪錯(cuò)覺(jué)最大）。如上文所述，注意有特定的采樣頻率，而這一采樣頻率與車輪刺激的旋轉(zhuǎn)頻率產(chǎn)生混淆導(dǎo)致了錯(cuò)覺(jué)的發(fā)生，這十分符合尼奎斯定理對(duì)錯(cuò)覺(jué)產(chǎn)生的解釋，因此這一結(jié)果表明車輪錯(cuò)覺(jué)與離散快照有關(guān)。更為巧妙的是，VanRullen等在實(shí)驗(yàn)二中使用快速序列呈現(xiàn)任務(wù)（rapids erialvisual presentation，RSVP），證明了注意資源對(duì)車輪錯(cuò)覺(jué)的至關(guān)重要的影響。實(shí)驗(yàn)呈現(xiàn)一個(gè)背景的運(yùn)動(dòng)刺激，刺激上會(huì)快速呈現(xiàn)一系列的字幕，實(shí)驗(yàn)分為注意條件和非注意條件，注意條件下，被試需要分散注意到字母流上，注意資源被分散；在非注意條件下，被試只需集中注意觀察運(yùn)動(dòng)刺激的運(yùn)動(dòng)方向。若是注意資源的集中與分散對(duì)車輪錯(cuò)覺(jué)有影響，那么在注意條件與非注意條件下，車輪錯(cuò)覺(jué)的量應(yīng)該會(huì)受到影響。結(jié)果確實(shí)發(fā)現(xiàn)，在注意資源分散條件下錯(cuò)覺(jué)幾乎不會(huì)產(chǎn)生，而在注意資源集中的條件下，錯(cuò)覺(jué)量穩(wěn)定在20%左右，實(shí)驗(yàn)巧妙證明了注意資源對(duì)車輪錯(cuò)覺(jué)的影響。兩個(gè)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果共同證明了車輪錯(cuò)覺(jué)是由注意驅(qū)動(dòng)的離散快照導(dǎo)致的一種現(xiàn)象（VanRullen et al.，2005）。

從VanRullen等人（2005）的結(jié)果可知，車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生受注意資源集中和分散的影響，因此Van-Rullen（2006）假設(shè)注意資源集中在某一個(gè)客體上，相應(yīng)的客體才能產(chǎn)生錯(cuò)覺(jué)。實(shí)驗(yàn)中分為相同客體與不同客體兩個(gè)條件。屏幕上呈現(xiàn)一個(gè)一分為二的圓環(huán)，在相同客體條件下兩側(cè)圓環(huán)朝同一方向旋轉(zhuǎn)，在不同客體條件下，兩側(cè)圓環(huán)朝不同方向旋轉(zhuǎn)。相同客體條件下，被試易將一分為二的圓環(huán)知覺(jué)為一個(gè)客體，因此注意資源是集中在完整的圓環(huán)上，兩側(cè)圓環(huán)錯(cuò)覺(jué)幾乎同時(shí)產(chǎn)生。而在不同客體條件下被試易將兩側(cè)圓環(huán)知覺(jué)為兩個(gè)客體，注意資源在兩個(gè)客體間來(lái)回切換，只有被注意到的那側(cè)圓環(huán)才能產(chǎn)生錯(cuò)覺(jué)，兩側(cè)幾乎不會(huì)同時(shí)產(chǎn)生錯(cuò)覺(jué)（VanRullen，2006）。另外有研究發(fā)現(xiàn)，隨著離心率的增大，車輪錯(cuò)覺(jué)的量逐漸減少，這是因?yàn)樽⒁赓Y源隨著離心率的增大而變少（VanRullen，2007）。 此外，VanRullen（2014）在實(shí)驗(yàn)中呈現(xiàn)一到四個(gè)不等的順時(shí)針旋轉(zhuǎn)的車輪刺激，讓被試報(bào)告每個(gè)試次中所有出現(xiàn)反向旋轉(zhuǎn)的次數(shù)之和。收集行為實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)結(jié)果，使用高斯函數(shù)變換后發(fā)現(xiàn)，在只有一個(gè)刺激的時(shí)候，車輪錯(cuò)覺(jué)在10Hz左右的時(shí)間頻率上最為顯著；隨著刺激數(shù)量的增多，這一時(shí)間頻率逐漸降低；當(dāng)有四個(gè)刺激時(shí)，車輪錯(cuò)覺(jué)在5Hz左右的時(shí)間頻率上最為顯著（Macdonald et al.，2014）。隨著刺激數(shù)量的改變，有限的注意資源被分配到了多個(gè)位置上，錯(cuò)覺(jué)出現(xiàn)的臨界頻率發(fā)生了顯著的變化，再一次證明了注意資源與車輪錯(cuò)覺(jué)的緊密相關(guān)；另一方面，數(shù)量增多，注意的采樣率也隨之發(fā)生了變化（Sokoliuk＆VanRullen，2013），錯(cuò)覺(jué)發(fā)生的臨界頻率的變化的結(jié)果完全符合離散快照理論的解釋，很好地支持了這一理論。

只有在集中注意的情況下才會(huì)產(chǎn)生錯(cuò)覺(jué)。當(dāng)注意被分散到其他干擾刺激時(shí)錯(cuò)覺(jué)幾乎不會(huì)產(chǎn)生，且當(dāng)注意資源分散到多個(gè)空間位置上時(shí)，錯(cuò)覺(jué)產(chǎn)生的臨界頻率 （誘發(fā)車輪錯(cuò)覺(jué)的最小旋轉(zhuǎn)頻率）還會(huì)降低。這些行為實(shí)驗(yàn)的結(jié)果有力地支持了離散快照理論，證明了確實(shí)是注意本身的采樣周期與車輪刺激的頻率之間發(fā)生了混淆，才導(dǎo)致車輪錯(cuò)覺(jué)的發(fā)生，同時(shí)也證實(shí)了這一理論的合理性。然而從行為實(shí)驗(yàn)的結(jié)果來(lái)推斷車輪錯(cuò)覺(jué)與注意的關(guān)系只能在一定程度上說(shuō)明問(wèn)題，電生理的研究結(jié)果則能為兩者關(guān)系提供更為直接的證據(jù)。

3.2　神經(jīng)證據(jù)

除了行為學(xué)研究的支持之外，神經(jīng)機(jī)制方面的一些實(shí)驗(yàn)研究也為離散快照理論提供了支持性的證據(jù) （VanRullen et al.，2006；VanRullen，Pascual－Leone，＆Battelli，2008；Reddy et al.，2011）。VanRullen等（2006）使用腦電技術(shù)（electroencephalogram，EEG）來(lái)研究車輪錯(cuò)覺(jué)，實(shí)驗(yàn)中要求被試盯著中央注視點(diǎn)，對(duì)屏幕中的車輪刺激的轉(zhuǎn)向進(jìn)行連續(xù)按鍵。實(shí)驗(yàn)中使用了7.5Hz以及10Hz兩種刺激，記錄并對(duì)比分析真實(shí)知覺(jué)和錯(cuò)覺(jué)下的EEG能量譜，結(jié)果都發(fā)現(xiàn)只在13Hz的頻段上有顯著的不同，且在錯(cuò)覺(jué)條件下，13Hz頻段上的能量顯著降低了。有研究表明，EEG在5～25Hz頻段上能量幅值的降低與在功能性核磁共振技術(shù) （functional Magnetic Resonance Imaging，fMRI）中任務(wù)相關(guān)的血氧水平的提高有關(guān) （B?nstrup，Schulz，F(xiàn)eldheim，Hummel，＆Gerloff，2016），因此實(shí)驗(yàn)中 13Hz頻段上能量的降低可能代表的是神經(jīng)元激活量的增加，車輪錯(cuò)覺(jué)和13Hz的神經(jīng)振蕩緊密相關(guān) （VanRullen et al.，2006）。另外，有研究者認(rèn)為注意離散性與alpha節(jié)律（8～14Hz）密切相關(guān)（Fiebelkorn et al.，2013）。以上幾個(gè)研究結(jié)果一致表明注意離散性對(duì)車輪錯(cuò)覺(jué)有重要的影響。除此之外VanRullen等（2006）還進(jìn)行了頭皮地形圖分析，發(fā)現(xiàn)錯(cuò)覺(jué)發(fā)生時(shí)右側(cè)頂葉區(qū)域有顯著的激活（VanRullen et al.，2006），右側(cè)頂葉區(qū)域被證實(shí)與視覺(jué)任務(wù)中的注意相關(guān) （Chang et al.，2013），因此車輪錯(cuò)覺(jué)是受注意影響產(chǎn)生的。

VanRullen，Pascual－Leone 和 Battelli （2008）就車輪錯(cuò)覺(jué)進(jìn)行了重復(fù)經(jīng)顱磁刺激（repetive Transcranial Magnetic Stimulation，rTMS）的研究，根據(jù)2006年EEG研究的結(jié)果，實(shí)驗(yàn)中分別對(duì)被試的左側(cè)和右側(cè)頂葉進(jìn)行TMS，刺激與VanRullen等（2006）中保持一致，刺激隨機(jī)呈現(xiàn)在左右兩側(cè)視野中，讓被試對(duì)刺激的旋轉(zhuǎn)方向進(jìn)行按鍵反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)不管是呈現(xiàn)在左側(cè)視野中的刺激還是右側(cè)視野中的刺激，被試都只在右側(cè)頂葉區(qū)域受損的情況下知覺(jué)到的錯(cuò)覺(jué)量顯著減少，而左側(cè)頂葉區(qū)域是否受損對(duì)結(jié)果沒(méi)有顯著影響。這一實(shí)驗(yàn)與EEG研究結(jié)果保持一致，進(jìn)一步說(shuō)明了車輪錯(cuò)覺(jué)是受高水平注意機(jī)制影響的一種現(xiàn)象（VanRullen et al.，2008）。 EEG研究的結(jié)果不能直接解釋車輪錯(cuò)覺(jué)涉及的神經(jīng)來(lái)源，rTMS研究也僅僅只表明右側(cè)頂葉區(qū)域是車輪錯(cuò)覺(jué)產(chǎn)生的來(lái)源之一，而新興的fMRI技術(shù)可以為車輪錯(cuò)覺(jué)定位更多的與其相關(guān)的區(qū)域，因此Reddy等（2011）進(jìn)行了fMRI實(shí)驗(yàn)以期為基于注意的離散快照理論提供一個(gè)支持性的證據(jù)。實(shí)驗(yàn)使用的刺激與2008年的研究基本保持一致，分離被試對(duì)刺激的錯(cuò)誤知覺(jué)階段以及正確知覺(jué)階段，對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)在錯(cuò)覺(jué)的狀態(tài)下，被試的右側(cè)半球網(wǎng)絡(luò)的頂葉以及額葉區(qū)域有顯著的激活，這一結(jié)果也支持了EEG及rTMS 研究的結(jié)果（Reddy et al.，2011）。這些研究從神經(jīng)振蕩以及錯(cuò)覺(jué)相關(guān)激活腦區(qū)兩方面展開(kāi)，從神經(jīng)機(jī)制角度支持了注意驅(qū)動(dòng)的離散快照理論。

腦成像技術(shù)得到的關(guān)于車輪錯(cuò)覺(jué)產(chǎn)生的神經(jīng)證據(jù)與行為結(jié)果高度一致地支持了離散快照理論，證明了車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生是受注意影響的一種現(xiàn)象，且是由注意的離散加工導(dǎo)致的。首先，車輪錯(cuò)覺(jué)只在注意集中的情況下發(fā)生；其次，錯(cuò)覺(jué)的大小受到采樣刺激的頻率影響，這是因?yàn)樽⒁獾碾x散快照有一定的周期，當(dāng)這一周期與刺激頻率產(chǎn)生了混淆就會(huì)誘發(fā)錯(cuò)覺(jué)；此外，車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生與10～13Hz的大腦神經(jīng)振蕩相關(guān)，與已知的注意離散性與神經(jīng)振蕩（alpha節(jié)律）密切相關(guān)的結(jié)論基本保持一致；最后，車輪錯(cuò)覺(jué)源于與注意相關(guān)的右側(cè)頂葉區(qū)域 （Chang et al.，2013）。綜合這些證據(jù)可知，離散快照理論合理地闡明了車輪錯(cuò)覺(jué)產(chǎn)生的認(rèn)知機(jī)制，注意離散加工是車輪錯(cuò)覺(jué)產(chǎn)生的一個(gè)必不可少的因素。

4　離散快照理論的挑戰(zhàn)

離散快照理論雖然在很大一部分上能很好地解釋車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生，但是并不能適應(yīng)所有的現(xiàn)象。一些研究者從知覺(jué)的角度出發(fā)，提出了另外的理論來(lái)反駁注意離散加工的解釋，他們將運(yùn)動(dòng)知覺(jué)領(lǐng)域的運(yùn)動(dòng)探測(cè)器（motion detector）引入到了車輪錯(cuò)覺(jué)中來(lái)，以此來(lái)解釋車輪錯(cuò)覺(jué)的發(fā)生 （Kline et al.，2004；Kline＆Eagleman，2008）。

運(yùn)動(dòng)探測(cè)器最早是Reichardt在研究昆蟲飛行時(shí)所提出的運(yùn)動(dòng)計(jì)算模型，之后被Santen和Sperling改良后運(yùn)用到人類視覺(jué)研究領(lǐng)域 （Santen＆Sperling，1985）。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，這一理論就是探測(cè)器上的神經(jīng)元會(huì)對(duì)視野中運(yùn)動(dòng)物體兩點(diǎn)間一系列的亮度變化進(jìn)行反應(yīng)。其原理如圖2所示，S1和S2是連續(xù)向左運(yùn)動(dòng)的兩個(gè)刺激，運(yùn)動(dòng)探測(cè)器M距離S2比距離S1要近一點(diǎn)。正常情況下，運(yùn)動(dòng)探測(cè)器M對(duì)S2的反應(yīng)時(shí)間（R2）要比對(duì)S1的反應(yīng)時(shí)間（R1）快一些，因此我們知覺(jué)到刺激是向左運(yùn)動(dòng)的。但是有時(shí)候，刺激S1相比較S2，更快地激活了運(yùn)動(dòng)探測(cè)器M，導(dǎo)致R1＞R2，使我們產(chǎn)生刺激向右運(yùn)動(dòng)的錯(cuò)覺(jué)。即某些低水平上的神經(jīng)元間斷虛假激活，正確方向與反方向的知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)探測(cè)器產(chǎn)生了混淆，使我們產(chǎn)生了運(yùn)動(dòng)反轉(zhuǎn)錯(cuò)覺(jué)。因此可以說(shuō)，運(yùn)動(dòng)探測(cè)器理論本質(zhì)上是知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)。

圖2　運(yùn)動(dòng)探測(cè)器理論的原理

Kline等（2004）進(jìn)行了兩個(gè)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)一使用的是傳送帶上橫向朝某側(cè)運(yùn)動(dòng)的一系列統(tǒng)一的圓盤刺激，給被試提供一個(gè)中央注視點(diǎn)，讓被試注視中央點(diǎn)，并進(jìn)行連續(xù)按鍵反應(yīng)，記錄被試的反應(yīng)時(shí)（Kline et al.，2004）。統(tǒng)計(jì)結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試反應(yīng)的時(shí)間間隔，也即真實(shí)知覺(jué)與錯(cuò)誤知覺(jué)的時(shí)間分布符合Gamma分布，而這是知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)典型分布（Levelt，1965；Loon，Knapen，Scholte，John －Saaltink，Donner，＆Lamme，2013；Jaworska＆Lages，2014）。注意的離散加工無(wú)法解釋這一現(xiàn)象，因此，他們認(rèn)為是真實(shí)方向神經(jīng)元與反方向運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)元的激活，引起了知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致車輪錯(cuò)覺(jué)。實(shí)驗(yàn)二的假設(shè)是，若離散快照理論成立的話，那么在一個(gè)視野中的兩個(gè)刺激應(yīng)該能同時(shí)知覺(jué)到其反轉(zhuǎn)的錯(cuò)覺(jué)。實(shí)驗(yàn)二使用了與實(shí)驗(yàn)一相同的刺激，并同時(shí)呈現(xiàn)其在鏡子中的鏡像刺激，讓被試對(duì)兩者的運(yùn)動(dòng)方向進(jìn)行判斷，結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試幾乎無(wú)法同時(shí)加工這兩個(gè)刺激（Kline et al.，2004）。但是可以將這一結(jié)果解釋為，因?yàn)楸辉嚨淖⒁鉀](méi)有同時(shí)在兩個(gè)刺激上面，所以每次只會(huì)報(bào)告一個(gè)刺激產(chǎn)生的錯(cuò)覺(jué)，因此實(shí)驗(yàn)二反駁離散快照理論的證據(jù)并不成立。

其次，若離散快照理論成立的話，那么在一個(gè)位置上的刺激應(yīng)該是同時(shí)加工的，基于此假設(shè)，Kline等（2008）在實(shí)驗(yàn)一中使用由同一個(gè)起點(diǎn)，大小一致的五片扇葉組成的風(fēng)扇狀刺激，五片扇葉按順時(shí)針旋轉(zhuǎn)的同時(shí)還朝內(nèi)側(cè)運(yùn)動(dòng)，保證這兩種運(yùn)動(dòng)在空間位置上是一致的，要求被試盯住中央注視點(diǎn)，對(duì)扇葉的運(yùn)動(dòng)方向做持續(xù)按鍵反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試幾乎不能同時(shí)知覺(jué)到兩種運(yùn)動(dòng)錯(cuò)覺(jué)。但實(shí)驗(yàn)中的刺激可以看成是五個(gè)單獨(dú)的扇形刺激也可以是一個(gè)完整的風(fēng)扇刺激，我們的注意在哪部分客體上，這部分就會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的錯(cuò)覺(jué)。因此該實(shí)驗(yàn)沒(méi)能很好地反駁注意驅(qū)動(dòng)的離散快照理論，但是車輪錯(cuò)覺(jué)到底是不是基于位置的還有待解決。Kline等（2008）在實(shí)驗(yàn)二中同時(shí)使用了非周期性刺激和周期性刺激，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不管是哪種刺激都會(huì)產(chǎn)生反轉(zhuǎn)的錯(cuò)覺(jué) （Kline＆Eagleman，2008）。在支持離散快照理論的研究中使用的都是周期性的刺激（VanRullen et al.，2005；Van-Rullen，2006），因此這一理論具有局限性。

除此之外，Holcombe等（2008）在實(shí)驗(yàn)中不僅關(guān)注視覺(jué)刺激，同時(shí)還研究了觸覺(jué)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不管是視覺(jué)還是觸覺(jué)，都存在反轉(zhuǎn)的錯(cuò)覺(jué)現(xiàn)象（Holcombe＆Seizova－Cajic，2008）。而在離散快照理論的研究中沒(méi)有涉及到觸覺(jué)等知覺(jué)，知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)可以彌補(bǔ)視覺(jué)以外的知覺(jué)領(lǐng)域的錯(cuò)覺(jué)的解釋。此外，近期一些關(guān)于脊椎動(dòng)物與無(wú)脊椎動(dòng)物的研究中都發(fā)現(xiàn)了運(yùn)動(dòng)探測(cè)器的適用性（Fitzgerald＆Clark，2015；Fisher，Silies＆Clandinin，2015），且這一模型也應(yīng)用在了人類的運(yùn)動(dòng)知覺(jué)研究中（Clark et al.，2014）。

離散快照理論本質(zhì)上是注意的離散采樣，注意離散性導(dǎo)致的混淆是車輪錯(cuò)覺(jué)產(chǎn)生的一個(gè)主要原因。但可能還有其他的原因參與了這一復(fù)雜現(xiàn)象的發(fā)生，且離散這一特性不是視覺(jué)特有的，觸覺(jué)中也發(fā)現(xiàn)了相似的離散特性 （Baumgarten，Schnitzler，＆Lange，2015；Baumgarten，K?nigs，Schnitzler，＆Lange，2017）。因此離散快照理論還有一些不足之處，需要進(jìn)一步考察知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)等因素的影響。只有同時(shí)對(duì)這些問(wèn)題進(jìn)行考察，才能最終探明車輪錯(cuò)覺(jué)的認(rèn)知機(jī)制。

5　小結(jié)與展望

車輪錯(cuò)覺(jué)分為離散條件下的車輪錯(cuò)覺(jué) （電影電視等頻閃設(shè)備）與連續(xù)光照下的車輪錯(cuò)覺(jué) （日常光照）。在離散條件下我們的視覺(jué)實(shí)際上獲得的就是快速呈現(xiàn)的一系列車輪圖片，由于頻閃設(shè)備本身的頻率與車輪旋轉(zhuǎn)的頻率產(chǎn)生混淆，導(dǎo)致了時(shí)而正轉(zhuǎn)，時(shí)而倒轉(zhuǎn)的知覺(jué)的產(chǎn)生。1996年之前，研究者們主要研究的是電影電視中的車輪錯(cuò)覺(jué)（Edgerton，1961；Fineman，1981；Purves et al.，1996），而后 Purves等（1996）使用機(jī)器，將周期性刺激呈現(xiàn)在日常光照下，發(fā)現(xiàn)了在日常光照下人們也能知覺(jué)到車輪錯(cuò)覺(jué)，并提出了視知覺(jué)與攝像機(jī)一樣是離散采樣的而不是連續(xù)的假設(shè)。連續(xù)光照下的車輪錯(cuò)覺(jué)作為視覺(jué)注意離散性的一個(gè)重要證據(jù)，成為了后來(lái)研究者們的關(guān)注 重 點(diǎn)（VanRullen，2007；Macdonald et al.，2014）。離散快照理論認(rèn)為車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生是由于注意的離散采樣，研究者們圍繞這一觀點(diǎn)進(jìn)行了一系列行為以及神經(jīng)機(jī)制的研究，結(jié)果很好地支持了這一理論。

離散快照理論的本質(zhì)就是我們的知覺(jué)系統(tǒng)對(duì)外部世界是離散加工的，是注意的離散性導(dǎo)致了錯(cuò)覺(jué)的 發(fā) 生 （VanRullen et al.，2005；VanRullen，et al.，2006；VanRullen et al.，2008；Reddy et al.，2011；Macdonald et al.，2014）。 但這一理論本身有一些局限性，因此一些研究者對(duì)其進(jìn)行了反駁并提出了另外一種解釋，即神經(jīng)元的虛假激活導(dǎo)致了車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生（Kline et al.，2004；Kline＆Eagleman，2008）。但是不可否認(rèn)的是車輪錯(cuò)覺(jué)是與注意緊密相關(guān)的一種知覺(jué)現(xiàn)象，在沒(méi)有注意的情況下幾乎不會(huì)出現(xiàn)車輪錯(cuò)覺(jué) （VanRullen et al.，2005）；此外，如果是運(yùn)動(dòng)探測(cè)器虛假激活導(dǎo)致的車輪錯(cuò)覺(jué)，那么錯(cuò)覺(jué)與刺激的時(shí)間頻率相關(guān)，且這一時(shí)間頻率在10Hz左右錯(cuò)覺(jué)最大的這一現(xiàn)象就無(wú)法解釋了，因此離散快照理論更具有說(shuō)服力。

盡管離散快照理論很好地解釋了車輪錯(cuò)覺(jué)的產(chǎn)生，但運(yùn)動(dòng)探測(cè)器理論關(guān)于知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)的解釋也有相應(yīng)的證據(jù)支持，這兩類研究并不是相互獨(dú)立甚至排斥的。相反，盡管這些解釋側(cè)重于不同的研究視角，卻常常相互交錯(cuò)和相互影響：一方面，知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)可能在某種程度上確實(shí)影響車輪錯(cuò)覺(jué)；另一方面，在反駁離散快照理論的實(shí)驗(yàn)研究中，都限制被試集中注意在中央去進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，也是對(duì)注意能夠影響車輪錯(cuò)覺(jué)這一觀點(diǎn)的認(rèn)可。因此車輪錯(cuò)覺(jué)可能是同時(shí)受到了注意離散加工與知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)的影響而產(chǎn)生的結(jié)果。今后在關(guān)于離散快照理論的研究中有必要融入知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)等領(lǐng)域的相關(guān)研究成果，從而進(jìn)一步完善這一理論，這對(duì)更深入地探明車輪錯(cuò)覺(jué)的認(rèn)知機(jī)制有著重要的意義。

最后，車輪錯(cuò)覺(jué)是一種發(fā)生在視覺(jué)通道中的與注意密切相關(guān)的現(xiàn)象，觸覺(jué)中也發(fā)現(xiàn)了類似的反轉(zhuǎn)錯(cuò)覺(jué)（Baumgarten et al.，2015），但人類對(duì)外界環(huán)境信息的加工還存在于其他多種感覺(jué)通道中。近期有研究首次發(fā)現(xiàn)，聽(tīng)覺(jué)也會(huì)經(jīng)歷高峰和低谷的周期性變化，人類對(duì)微弱聲音的敏感度隨著時(shí)間有節(jié)奏地波 動(dòng)（Ho，Leung，Burr，Alais，＆Morrone，2017），那么聽(tīng)覺(jué)的周期性加工是否會(huì)導(dǎo)致在聽(tīng)覺(jué)通道中也有類似的錯(cuò)覺(jué)？離散快照理論是否可以延伸至不同的通道來(lái)解釋其他通道中的現(xiàn)象？這些問(wèn)題還亟待探討。