扎龍濕地不同生境蘆葦種群根莖數(shù)量特征及動態(tài)

焦德志,姜秋旭,曹 瑞,閆秋月,楊允菲

1 齊齊哈爾大學生命科學與農(nóng)林學院,齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學草地科學研究所,植被生態(tài)科學教育部重點實驗室,長春 130024

植物的根莖不僅是營養(yǎng)物質(zhì)貯存器官,也是重要的繁殖器官[1]。根莖不僅具有營養(yǎng)繁殖和擴展種群空間的功能[2],同時,也是無性系植物不同構(gòu)件間進行生理整合的通道[3]。

根莖宿存于土壤中,其繁殖和生活均要消耗大量養(yǎng)分,不同植物根莖的壽命取決于遺傳特性[4],有的植物根莖是短壽型的,如光稃茅香[5]和牛鞭草[6]的根莖只能活1—2年,有的植物根莖是長壽型的,如羊草[7]的根莖能活3年以上,蘆葦[8]的根莖甚至可存活10年以上。但是,即使是長壽型根莖,也不是每條根莖都同等長壽,單個根莖的壽命不僅與養(yǎng)分的輸出消耗有關(guān),也與養(yǎng)分能否再輸入貯藏密切相關(guān)[9-10]。

根莖型無性系植物能夠通過地下根莖的變長或變短來完成種群的遷徙和對生境的選擇,將分株安置在遠離母株的生境中,避免空間和養(yǎng)分的種內(nèi)競爭[11]；無性系構(gòu)件的生長具有覓養(yǎng)特性和種群的擴展行為[12]。在根莖的數(shù)量特征中,根莖芽是種群的營養(yǎng)繁殖潛在種群,根莖的長度蘊含著生長和空間擴展等信息,根莖的生物量蘊含著營養(yǎng)物質(zhì)的儲存狀況[1]。因此,開展異質(zhì)生境根莖的數(shù)量特征及時空動態(tài)研究,具有重要的理論與實踐意義。通過對扎龍濕地保護區(qū)內(nèi)4個異質(zhì)生境蘆葦種群5個生育期的調(diào)查測定,比較根莖長度、生物量和干物質(zhì)貯量的生境間差異,以及隨生育期進程各數(shù)量特征的變化規(guī)律,籍以揭示蘆葦種群根莖生長及根莖物質(zhì)消耗和貯藏的生物學特性和生態(tài)學意義,為蘆葦種群水平趨異適應(yīng)機理的深入研究提供科學依據(jù),也對扎龍濕地保護區(qū)的恢復和保護以及科學管理提供理論參考。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本項研究是在松嫩平原北部,扎龍國家級自然保護區(qū)(齊齊哈爾東南23 km)。其位于46°52′—47°32′N,123°47′—124°37′E,該地區(qū)屬于中溫帶大陸性季風氣候,冬寒漫長,春干風大,夏熱多雨,秋涼霜早,年平均氣溫為3.2 ℃,最冷月平均氣溫-19.4 ℃,最熱月平均氣溫22.9℃,年日照時數(shù)2700—3000 h,年輻射總量是2052—2140 s/cm2,積溫2600—3000 ℃,平均地溫4.9 ℃,無霜期128 d[13-14]。

1.2 樣地設(shè)置

在扎龍國家級自然保護區(qū)核心區(qū),以土壤水分條件,從旱生、濕生、水生及鹽堿化土壤,共設(shè)置4個生境樣地：

1)旱生生境(H1)：土壤為草甸土,全年無積水或7—8月份雨季短時積水,經(jīng)常形成羊草+蘆葦群落,微地形中心也可形成面積不等的單優(yōu)種蘆葦群落斑塊[15]。

2)濕生生境(H2)：土壤為沼澤土,平時無積水或少量積水,7—8月雨季來臨以后逐漸積水,積水深度一般情況低于30 cm[16]。

3)水生生境(H3)：土壤為腐殖沼澤土,形成濕地內(nèi)面積最大的蘆葦群落,常年積水,水深變化為10—100 cm[16]。

4)鹽堿生境(H4)：土壤為鹽堿土,全年無積水,土壤表層已完全喪失,具有明顯鹽堿斑,有的堿斑可形成單優(yōu)勢種蘆葦居群[15]。

樣地多年來一直冬季收割,造紙或民用。另外,4個生境間距離均在5 km內(nèi),光照和溫度等環(huán)境條件可視為一致。

1.3 研究方法

圖1 不同生長期異質(zhì)生境蘆葦種群根莖長度比較 Fig.1 Comparison of rhizome length in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats H1:旱生生境 Xeric habitats; H2:濕生生境 Wet habitats; H3:水生生境 Aquatic habitats; H4:鹽堿生境 Saline-alkali habitats;不同小寫字母表示生境間差異顯著(P<0.05)

2013年6—10月份,在蘆葦?shù)臓I養(yǎng)生長初期(6月15日)、營養(yǎng)生長旺盛期(7月10日)、生殖生長初期(8月15日)、生殖生長旺盛期(9月12日)、休眠期(10月15日)取樣。地上分株采取單位面積(1 m×1 m)刈割取樣,地下根莖采取單位體積(1 m×1 m×1 m)挖土取樣,3次重復。蘆葦根莖集中分布在1 m土層以內(nèi),在4個樣地內(nèi)分別挖取長寬深為1 m的土體,撿取土體中的所有根莖,分裝在不同的塑料袋里,帶回實驗室。逐樣方測量每條根莖的長度,計算單位土體根莖的累積長度后,80 ℃下烘至恒量,稱其生物量。用土鉆對每一樣點土壤取樣,深度為1 m,3次重復,把相同樣點的土壤樣品充分混勻后過篩備用。烘干法測土壤含水量；電位法測pH值；重鉻酸鉀加熱法測有機質(zhì)含量；堿解擴散法測速效氮含量；鉬銻抗比色法測速效磷含量[17-18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根莖長度和生物量以實際觀測統(tǒng)計值表示。根莖干物質(zhì)貯量以每100 cm單位長度根莖生物量表示。用M 反映樣本的平均數(shù)量,SD 反應(yīng)樣本的絕對變異程度。用Excel 2007繪制圖表,SPSS 19.0 軟件對數(shù)據(jù)進行分析處理。對不同月份和不同生境間差異進行單因素方差分析(One-way ANOVA,ɑ=0.05)。對根莖長度、生物量、干物質(zhì)貯量與返青后的實際生長時間(以5月10日返青計)分別用線性、指數(shù)、二次函數(shù)進行回歸,選取相關(guān)性最高的擬合方程作為定量刻畫模型,方程的擬合優(yōu)度以R2檢驗,方程顯著性采用F檢驗。重復取樣獲得的根莖數(shù)量特征數(shù)據(jù)和土壤因子間,分株密度與根莖長度間分別進行Pearson相關(guān)分析,其中土壤含水量相關(guān)分析中均不包括水生生境(H3),用相關(guān)系數(shù)反映土壤因子對根莖數(shù)量特征的影響及根莖長度與分株密度間關(guān)系,正值為正向驅(qū)動,負值為負向驅(qū)動。

2 結(jié)果分析

2.1 不同生境蘆葦種群根莖長度動態(tài)

根莖的長度是根莖生長和空間擴展的重要標志。在扎龍濕地保護區(qū),蘆葦一般5月10左右返青,4個生境蘆葦種群根莖長度動態(tài)如圖1和圖2所示。各月份根莖長度均以H2最大,為13754—17446 cm/m3之間,顯著(P<0.05)高于其他3個生境,依次H1為11639—14330 cm/m3之間,H3為9676—13027 cm/m3之間,H4最小,為7898—9877 cm/m3之間,顯著低于其他3個生境,生境之間的差異均達到了顯著水平(圖1)。根莖長度從6月份開始逐漸增加,其中6—8月份緩慢增加,8—10月份顯著增加,后期是前期的3.5—10.3倍(圖2)。由此反映了各生境蘆葦種群根莖長度的差異以及差異序位基本穩(wěn)定,在生長季中后期均有一個持續(xù)時間較長的新根莖補充和生長時期,以此實現(xiàn)種群的空間擴展,也為種群的營養(yǎng)繁殖儲備了大量的繁殖芽。

經(jīng)回歸分析,4個生境蘆葦種群根莖長度與返青后的實際生長時間(以5月10日返青計)之間均較好地符合直線函數(shù)關(guān)系(圖2),方程的擬合優(yōu)度(R2)在0.804—0.920之間,并均達到了P<0.05的顯著水平。

圖2 異質(zhì)生境蘆葦種群根莖長度季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal changes of rhizome length of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.2 不同生境蘆葦種群根莖生物量動態(tài)

圖3 不同生長期異質(zhì)生境蘆葦種群根莖生物量比較 Fig.3 Comparison of rhizome biomass in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

根莖生物量是根莖養(yǎng)分貯量的主要表征,也是無性系植物進行營養(yǎng)繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ)。4個生境蘆葦種群根莖生物量動態(tài)如圖3和圖4所示。各月份根莖生物量均以H2最大,為1063.6—1379.6 g/m3之間,依次是H1為939.3—1247.0 g/m3之間,H3為624.6—952.2 g/m3之間,H4最小,為587.0—787.3 g/m3之間,其中6—8月份H3和H4間,7—9月份的H1和H2間差異均沒達到顯著水平(P>0.05)(圖3)。根莖生物量6—8月份逐漸減少,8—10月份逐漸增加,生長季末期的10月份最大,并均顯著地高于其他月份(圖4)。由此反映出各生境蘆葦種群根莖生物量生境間差異序位均相對穩(wěn)定,但生長季后期差異更為明顯,在生長季前中期均有一個持續(xù)時間較長的根莖養(yǎng)分消耗過程,中后期均又有一個持續(xù)時間較長的根莖養(yǎng)分儲藏過程。無性系植物在生長季前中期,將根莖儲藏的物質(zhì)用于新根莖和芽的形成與生長,而中后期將光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移分配給地下儲藏與營養(yǎng)繁殖器官,為翌年根莖芽的萌發(fā)做好物質(zhì)儲備。

經(jīng)回歸分析,4個生境蘆葦種群根莖生物量與返青后的實際生長時間(以5月10日返青計)之間均較好地符合二次曲線函數(shù)關(guān)系(圖4),方程的擬合優(yōu)度(R2)在0.984—0.997之間,并均達到了P<0.05的顯著水平。

圖4 異質(zhì)生境蘆葦種群根莖生物量季節(jié)動態(tài)Fig.4 Seasonal changes of rhizome biomass of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.3 不同生境蘆葦種群根莖干物質(zhì)貯量動態(tài)

圖5 不同生長期異質(zhì)生境蘆葦種群根莖干物質(zhì)貯量比較 Fig.5 Comparison of rhizome dry matter storage in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

根莖干物質(zhì)貯量(單位長度根莖生物量)可以衡量根莖的養(yǎng)分貯藏和消耗,也是決定根莖壽命長短的直接證據(jù)。4個生境蘆葦種群根莖干物質(zhì)貯量動態(tài)如圖5和圖6所示。各月份根莖干物質(zhì)貯量均以H1最大,為8.0—9.6 g/100 cm之間,依次是H2為6.7—8.3 g/100 cm之間,H3為5.9—7.3 g/100 cm之間,H4最小,為5.4—6.6 g/100 cm之間,4個生境之間的差異均達到顯著水平(P<0.05)(圖5)。根莖干物質(zhì)貯量6—8月份逐漸減少,8—10月份逐漸增加,生長季末期的10月份最大,并均顯著地高于其他月份(圖6)。由此反映出4個異質(zhì)生境蘆葦種群干物質(zhì)貯量在整個生長期內(nèi)差異性及其差異序位均相對穩(wěn)定,在生長季中后期對根莖養(yǎng)分的貯藏均超過生長季前期的消耗,一方面反映了從生長季末期到6月份取樣時,蘆葦根莖貯藏的養(yǎng)分發(fā)生了消耗,另一方面從物質(zhì)補償?shù)幕盍?蘆葦種群對地下根莖存在明顯的養(yǎng)分“超補償性”貯藏現(xiàn)象,也是蘆葦根莖維持長壽的最重要證據(jù)。

經(jīng)回歸分析,4個生境蘆葦種群根莖干物質(zhì)貯量與返青后的實際生長時間(5月10日返青計)之間均較好地符合二次曲線函數(shù)關(guān)系(圖6),方程的擬合優(yōu)度(R2)在0.990—0.993之間,并均達到了P<0.05的顯著水平。

圖6 異質(zhì)生境蘆葦種群根莖干物質(zhì)貯量季節(jié)動態(tài)Fig.6 Seasonal changes of rhizome dry matter storage of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.4 蘆葦種群根莖長度與分株密度的關(guān)系

在扎龍濕地保護區(qū),蘆葦種群分株主要由根莖芽萌發(fā)形成,根莖生產(chǎn)具有重要的營養(yǎng)繁殖意義。對4個生境蘆葦種群分株密度與根莖長度進行相關(guān)性分析,結(jié)果表明分株密度(x)與根莖長度(y)極顯著(P<0.01)正相關(guān),最優(yōu)擬合方程為直線關(guān)系改成y= 5355.5+19.8x(R2=0.45,P=0.001,n=20)。擬合方程中參數(shù)b值為19.8,其生物學含義為分株密度每增加1株/m2,根莖需要至少延長19.8 cm/m3。由此可見,單位土體蘆葦種群根莖越長,單位面積分株數(shù)量可能會越大。

2.5 蘆葦種群根莖數(shù)量特征與土壤因子的關(guān)系

對4個生境蘆葦群落的立地土壤同步取樣并進行理化性質(zhì)測定。經(jīng)統(tǒng)計分析和多重比較,4個生境5個土壤因子存在較大差異(表1)。H3因常年積水,土壤含水量處于飽和狀態(tài),其他3個生境各月份土壤含水量均以H2最高,均以鹽堿生境H4最低,各生境間差異均達到顯著水平(P<0.05),H1、H2和H4土壤含水量因季節(jié)性降雨波動較大,均以6月份最低,9月份最高；各月份土壤pH值均以H4最高,均顯著地高于其他3個生境,以H3最低,其中和H2差異均沒達到顯著水平(P>0.05),各生境均以9月份最低,10月份最高；各月份土壤有機質(zhì)、速效氮含量均以H2最高, H4最低,各生境間的差異均達到顯著水平；各月份土壤速效磷含量均以H4最高,H1最低,各生境間的差異均達到顯著水平,生長期內(nèi)土壤有機質(zhì)、速效氮、速效磷含量呈逐漸降低的趨勢。因此,4個生境蘆葦群落的5個土壤因子既存在比較穩(wěn)定的空間差異,同時,也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性波動。

表1 不同生境土壤理化特征

H1:旱生生境 Xeric habitats; H2:濕生生境 Wet habitats; H3:水生生境 Aquatic habitats; H4:鹽堿生境 Saline-alkali habitats;表示生境間差異顯著(P<0.05)

對4個生境土壤因子與蘆葦種群根莖數(shù)量特征進行相關(guān)性分析(表2)。結(jié)果表明, 5個土壤因子對蘆葦種群根莖數(shù)量特征的驅(qū)動作用不同,土壤含水量、pH、有機質(zhì)和速效氮是蘆葦種群根莖長度、生物量的主要影響因子,土壤pH、速效磷是根莖干物質(zhì)貯量的主要影響因子。土壤含水量、有機質(zhì)、速效氮為正向驅(qū)動,pH、速效磷為負向驅(qū)動,土壤含水量、pH的驅(qū)動作用更突出。

表2 蘆葦種群根莖數(shù)量特征與土壤因子之間的相關(guān)系數(shù)(n=12)

*P<0.05; **P<0.01

3 討論

3.1 根莖生長和物質(zhì)生產(chǎn)的生物學與適應(yīng)意義

根莖型無性系植物在不同生境中表現(xiàn)出特有的適應(yīng)方式,包括形態(tài)可塑性、覓食行為、生理整合以及營養(yǎng)繁殖適合度調(diào)節(jié)等等,根莖型無性系植物的研究不斷得到廣泛的關(guān)注[19]。研究表明,植物死亡有至少95%是發(fā)生在種子階段[20],但植物的根莖具有極強的繁殖能力和存活率[21-22],由根莖芽萌發(fā)形成的分蘗苗比種子萌發(fā)形成的實生苗具有更強的生存能力[23],在天然群落的種群更新中遠遠超過種子更新[24],在此種意義上,根莖生長具有種群更新與適應(yīng)意義。根莖不僅是無性系植物的主要營養(yǎng)繁殖構(gòu)件,而且是養(yǎng)分的主要貯藏器官,單個根莖的壽命不僅與養(yǎng)分的輸出消耗有關(guān),也與養(yǎng)分能否再輸入貯藏密切相關(guān)[9-10],在此種意義上,根莖生產(chǎn)具有養(yǎng)分消耗和儲存等生物學和生態(tài)學意義[4]。

研究發(fā)現(xiàn),在扎龍濕地保護區(qū),4個生境蘆葦種群根莖在土體中呈縱橫交錯分布。整個生長期內(nèi),根莖長度均呈逐漸增加的趨勢,新根莖形成與伸長生長的同時,老根莖也存在陸續(xù)死亡的現(xiàn)象。因此,新根莖的產(chǎn)生不僅可以補充因衰老而死亡的老根莖對潛在種群造成的損失,其水平方向延伸,還可以使新的分株避免與親代根莖形成的分株對生存空間和資源的直接競爭,更有利于種群占據(jù)或擴展水平方向的生態(tài)位空間[25]。種群根莖生物量和干物質(zhì)貯量在整個生育期內(nèi)呈先減少后增加的“V”形趨勢,從營養(yǎng)生長初期的6月份逐漸減少,到生殖生長初期的8月份最小,然后又逐漸增加,生長季末期的10月份最大,各生境蘆葦種群在生長季前期均有一個持續(xù)時間較長的根莖養(yǎng)分消耗過程,后期又均有一個持續(xù)時間較長的根莖養(yǎng)分儲藏過程,后期對根莖養(yǎng)分的貯藏均超過前期的消耗,是蘆葦根莖能夠維持長壽的物質(zhì)基礎(chǔ),也是其根莖具有較強活力的直接證據(jù)[2,26]。

三江平原蘆葦種群生產(chǎn)力在整個生長季內(nèi),其地下生物量增長和下降趨勢非常顯著[27]。長江口淡水潮湖蘆葦種群地下部分根莖的生物量呈單峰變化[28],最小值出現(xiàn)在5月份,最大值出現(xiàn)在9月份,其地上和地下生物量可分為此消彼長、共同增長和共同降低3個階段。由于受研究地區(qū)不同氣候條件的影響,蘆葦種群的生育期在時間(月份)上會有所提前或滯后,地下生物量峰值出現(xiàn)的時間自然也表現(xiàn)出早晚差異,但各研究區(qū)域內(nèi)根莖生物量的動態(tài)變化卻具有高度一致的生育期節(jié)律,這種節(jié)律性同樣應(yīng)該是由遺傳因素所決定的。在松嫩平原大多數(shù)禾草的根莖一般最多存活2—4年,硬拂子茅和假葦拂子茅根莖最多可存活3年[29- 30],羊草根莖最多可存活4年[6],而蘆葦根莖一般可存活6年,個別可存活7—9年,乃至更長時間[7]。對上述根莖存活2—4年的禾草的研究表明,隨著生育期的進程,根莖干物質(zhì)貯量均呈下降的趨勢,表明整個生育期根莖養(yǎng)分一直處于消耗狀態(tài),其養(yǎng)分未給予再輸入,也是根莖生活力衰退的重要標志。當然,干物質(zhì)貯量只是為理解根莖營養(yǎng)物質(zhì)的消耗和補償提供了宏觀證據(jù),對于如何解釋蘆葦根莖的長壽性和其他禾草根莖的短壽性現(xiàn)象,需要進一步開展不同種群的生存與發(fā)展策略及其生理生化調(diào)節(jié)機理的研究[7],另外,對于蘆葦長壽的分子機制也有待進一步研究。

3.2 土壤因子對蘆葦種群根莖數(shù)量特征的驅(qū)動影響

植物生長繁殖的必需資源及植物所處的環(huán)境條件在很小的尺度上也存在著異質(zhì)性[10],環(huán)境異質(zhì)性作為一種選擇壓力,使得植物可以形成有效獲取必需資源的生態(tài)適應(yīng)對策[31-32]。無性系植物的根狀莖具有較大的儲藏功能[33-34],克隆植物能夠通過克隆器官適時存儲與釋放資源,從而緩解資源異質(zhì)性所帶來的壓力[11]。根莖處于微生境的土壤中,既具有根的空間位置又承擔著莖的生理功能,成為有機體與無機環(huán)境之間信息整合的紐帶和橋梁[35]。特殊的結(jié)構(gòu)和功能使根莖成為深入研究植物與生境之間協(xié)同關(guān)系的最佳模式之一,研究根莖與環(huán)境之間的相互作用,更有助于了解植物的進化歷史和未來趨勢[35]。

研究表明,4個生境蘆葦種群的根莖長度和根莖生物量均以濕生生境最大,依次為旱生生境和水生生境,鹽堿生境最小,根莖干物質(zhì)貯量以旱生生境最大,依次為濕生生境和水生生境,鹽堿生境最小,在整個生長期內(nèi)生境間差異以及差異序位均相對穩(wěn)定,表現(xiàn)出明顯的環(huán)境效應(yīng),生境間的差異是多種土壤因子綜合協(xié)同作用的結(jié)果,并非某種因子單獨作用引起的,其中土壤含水量和pH的驅(qū)動作用更明顯。

以往對根莖生長和生物量的研究也證實這一點。羊草根莖在58.43%的水分處理下直徑最高,在20.87%中度水分脅迫下有利于節(jié)間距增長,重度和輕度水分脅迫下莖節(jié)間距增長緩慢[36],當鹽堿脅迫上升至pH=9.84,電導率0.88 s/cm,羊草根莖長度、節(jié)密度和節(jié)間距明顯減小(P<0.05)[37]。假葦拂子茅通過增加種群的地下部分生長,增強整個種群的水分獲取與儲存能力,提高整個分株種群應(yīng)對水分異質(zhì)性的能力[37]。同樣,多年生濕地植物的根莖由于環(huán)境條件的變化也表現(xiàn)出可塑性,在松嫩平原水淹后的單優(yōu)蘆葦群落根莖長度和生物量均高于很少積水或積水時間短的其他樣地[1],深水中的蘆葦根莖較短,在基質(zhì)中埋深也較淺,可能是為了縮短氧氣的運輸距離[38]。而對香蒲(TyphaorientalisPresl.)的研究結(jié)果則表明,在穩(wěn)定水體中香蒲的根莖長度隨水位升高呈增加趨勢[39]?？梢?同一環(huán)境因子對不同的物種也可能會產(chǎn)生不同的影響。

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