森林害蟲發(fā)生的空間模式研究進展

景天忠, 李田宇

東北林業(yè)大學林學院,哈爾濱 150040

時空過程是隨時間進程而發(fā)展的對象的空間模式(亦稱空間格局)[1]。過程與模式的耦合并不十分完美,兩個獨立的過程可能產生相同的模式。由于直接對過程進行研究往往是非常困難的,因此常從模式入手來研究過程。作為一個生態(tài)過程,森林害蟲的發(fā)生必然表現出一定的時空模式。在不同尺度上解析這些模式的成因,可為研究害蟲種群暴發(fā)機制提供線索。理論上,種群的時空模式可能是很復雜的,如螺旋波、空間混沌和晶格等。西部古毒蛾Orgyiavetusta的種群就呈現一種“圖靈斑”的模式[2],落葉松小卷蛾的暴發(fā)過程中出現周期波的模式[3]。但在自然系統(tǒng)中,這些復雜的模式是很少見的。相比之下,一種常見的模式是種群在寬地理區(qū)域內表現出同步性的振蕩,即種群動態(tài)的空間同步性,也稱為空間自相關[4]。研究寬尺度同步性一直是種群生態(tài)學的中心問題之一。因為隨著地區(qū)相關性的增加,Meta種群的全球性留存將下降。害蟲管理后,其種群的恢復力也與種群動態(tài)中這種相關性的程度密切相關[5]。本文主要介紹森林害蟲的空間同步性的特點、成因及其研究方法方面的進展。

1 空間同步性及其檢測

種群同步性通常指的是不同地點間種群密度(或者豐度)的同步性振蕩,種群的密度既可以是同種的,也可以是不同種的?？臻g同步性檢測最簡單的方法莫過于計算兩個空間上不相鄰亞種群的時間序列的成對相關性,然后用整個研究區(qū)域的相關性的總平均數作為地區(qū)水平上的同步性。Pearson相關系數常用于兩個系列之間線性相關性的研究。Haynes[6]還使用Spearman秩相關來度量同步性。這類度量同步性的方法被稱為序列值之間相關性的檢測[7],在20世紀90年代得到了廣泛應用[8]。但用相關系數來度量種群的同步性并不具有生態(tài)學上的意義,且這類方法的結果不能排除同步性不均質的影響[9]。

Hanski 和 Woiwod 在1993年提出,同步性應該指的是變化速率的協同變異[10],可用當年與來年豐度比率的時間序列(Rt=Nt/Nt-1或Rt= logNt- logNt-1)的相關性來表示[8]。這類方法被稱為變化上關聯(如變化上的相關性、方向上變化的一致性)的檢測[7],其結果最能代表同步性的這個定義,因為它直接測度兩個序列如何一起移動。Buonaccorsi等曾提出一個相對簡單的度量方法,Aij=序列i和j同向移動的次數/(T-1),而2Aij-1則為Kendall′s tau 的變形[7]。

對峰值或其他極端行為的相符性檢測方法常用于研究害蟲暴發(fā)在所關注地區(qū)是否是經常性的。它需要較長的數據序列,卡方檢驗曾用于這類研究[11-12]。這類方法發(fā)展的新技術為相位分析。該方法的度量范圍已遠超過空間同步性,可對一些復雜的空間模式進行度量[13]。

通過模擬的數據研究表明,以上3類度量有時與其對同步性的評價相符,有時卻不相符[7]。

空間同步性研究的另一個重要內容是同步性與距離的關系。對此研究的方法可分為參數和非參數兩大類。參數檢驗假定同步性與距離之間存在一個特定的函數關系。由于非參數方法能夠處理更加復雜的空間相關模式,因而得到更加廣泛的應用[8]。Mantel檢驗曾作為這種研究的標準方法[4]。該方法是Mantel于1967年提出的[14],檢驗的是樣地間距離與相似性之間的總體關系。后來又在此方法上衍生出一些新方法來,如基于距離的偏相關統(tǒng)計 、Mantel相關圖、距離矩陣多重回歸 、以及多距離矩陣間相合性檢驗(ADM)等[15]。偏Mantel檢驗與Mantel相似,不同之處在于考慮了第3個矩陣的影響(通常是地理距離)[16]。Mantel相關圖先將距離分成類別再檢驗類別內由成對值所計算出來的自相關程度是否大于或小于樣地間總體平均自相關性。然后將標準化的Mantel z值對距離類別作圖[17]。另一種廣泛使用的非參數統(tǒng)計方法是NCF法。該方法使用平滑樣條來產生空間協方差作為距離延遲函數的直接、連續(xù)的估計,并用bootstrap法產生估計值的置信區(qū)間[18]。Gouveia[19]將一些第二協方差(如緯度)也考慮在內,對NCF進行了擴展,稱為偏NCF。

由于Mantel檢驗的H0是兩個由不相似性構成的矩陣之間沒有關系,而不是兩個隨機變量或數據表之間是獨立的,因而在生物學上用Mantel檢驗來檢測數據的空間結構或在兩個數據集關系研究中控制空間相關性的用法被認為是誤用[15,20]。也就是說Mantel檢驗并不是對空間自相關的檢驗。常用的直接描述空間自相關的相關圖有Moran′s I[21]和Geary′s c[22]。除了相關圖外,常用來描述空間結構的結構函數還有變異函數。變異函數來自于地統(tǒng)計學,可用于空間模式的檢測、建模和估計。變異函數計算的估計值實際上是Geary′s c的未標準化形式[23]?？臻g相關分析可得出空間自相關的方向、程度及距離范圍,變異函數可反映出空間自相關性引起的空間異質性的程度和距離范圍。如使用地統(tǒng)計學方法對松褐天牛Monochamusalternatus的研究表明,在松褐天牛種群存在空間自相關的范圍為93 m,其強度隨著距離的增加而減小。且空間自相關可解釋總空間變異的99.9%[24]。

以上方法均是針對整個研究區(qū)域的空間相關性,即全局性的相關性,其結果不能顯示研究區(qū)域的細節(jié)。Anselin[25]提出了一個將全局空間相關系數分解成為對每個取樣單位的局部統(tǒng)計量的方法,稱為LISA。LISA的計算可用Moran′s I或Geary′s c來進行,分別稱為局部Moran′s I或局部Geary′s c。計算結果也可繪成圖。

生態(tài)學家對空間統(tǒng)計學家和地統(tǒng)計學家的批評似乎并不認同。生態(tài)學家認為空間同步性涉及到時間,是隨時間變異的一種特殊的空間自相關,是對同步性的絕對統(tǒng)計。而簡單的自相關指的是一種靜態(tài)的(非時間上的)依賴,僅度量相對同步性[8]。雙方似乎也達成了一種“井水不犯河水”的默契,空間同步性的文章中幾乎不提及空間自相關性,反之亦然。對于多時間點的空間數據,只能對每個時間點單獨分析其半差函數[26]。

2 森林昆蟲種群同步性的特點

空間同步性在昆蟲中廣泛存在[27]。為期14年的監(jiān)測結果表明,英國的蝴蝶種群動態(tài)呈空間同步性[28]。對美國10個分屬于不同目(半翅目、鱗翅目、膜翅目和雙翅目)昆蟲的研究也證實了這一點[29]。1938—2002年的數據表明,森林天幕毛蟲Malacosomadisstria在安大略省西北部、安大略省東部/魁北克西部和魁北克西南部3個區(qū)域的動態(tài)呈同步性[30]。在法國,松帶蛾Thaumetopoeapityocampa在氣候相似的鄰近地區(qū)同步發(fā)生[31]。此外,空間同步性還在黃杉毒蛾Orgyiapseudotsugata[32]、山毛櫸舟蛾Quadricalcariferapunctatella[33]、云杉色卷蛾Choristoneurafumiferana,落葉松芽小卷蛾Zeirapheradiniana、山松小蠹Dendroctonusponderosae和舞毒蛾Lymantriadispar[9]等昆蟲中發(fā)現。

不同昆蟲種類的空間同步性不一樣。在英國,蚜蟲的空間同步性要高于蛾類[34]。

空間同步性與距離有關,常隨距離的增大而下降。在北極挪威北部的Troms縣的小島上,冬尺蠖Operophterabrumata在其主要棲息地成熟白樺林內表現出同步的動態(tài),然而在不同小島的樣地間則表現出最大程度的不同[35]。盡管空間同步性隨距離的增大而下降,空間同步性的范圍可達1000 km[8]。在英國,蚜蟲和蛾類的空間同步性達到了800 km[34]。在北美東部,云杉小卷蛾暴發(fā)的空間同步性隨距離的增加而下降,當距離接近2000 km時,空間同步性趨于0[36]。當然也有空間同步性先下降而后隨距離上升的現象,這取決于所采取的尺度[37]。

空間同步性還與時間尺度有關。例如,在1993年前后,英國的蚜蟲在長時間尺度上(>4年)的同步性下降,而短時間尺度(≤4年)上的同步性卻增加了[38]。

3 森林害蟲發(fā)生空間同步性的機制及研究方法

3.1 森林害蟲發(fā)生空間同步性的機制

已有的理論研究表明地區(qū)隨機性和擴散是解釋空間同步性的較合理的兩種主要機制。引起地區(qū)隨機性最明顯的因素是氣象因素[39]。如果受到地區(qū)化密度依賴因素(通常是氣象因素)的相似影響,空間上隔離的具有完全相同密度依賴動態(tài)的兩個種群將被同步化。這就是由Moran[40]提出,并由Royama[41]完善的Moran 效應。擴散對空間同步性的影響是通過循環(huán)種群鎖相實現的。當然擴散也會通過空間誘導的混沌引起空間異步性,這取決于擴散的模式[5]。這兩種機制可單獨發(fā)揮作用,但通常通過非加性模式聯合發(fā)揮作用。僅當環(huán)境相關性和擴散速率都很小時,這兩種機制的交互效應才較小。由于交互效應的符號與環(huán)境相關性相反,因而在通常情況下當樣地之間的環(huán)境相關性為正時,通過簡單相加得到的種群同步性比實際情況要小。且隨著種群管理強度的增加,種群同步性下降。因此在解釋種群同步性的模式時,必須將擴散和環(huán)境相關性聯合考慮[5]。第三種被廣泛認可的空間同步機制是與其他物種(如天敵等)的生態(tài)作用。但這些營養(yǎng)級上的相互作用者很難對一些昆蟲的大尺度同步性產生顯著影響,因為這些天敵(如動物、擬寄生物、病原微生物等)的活動能力基本上是相當于或小于昆蟲自己的活動力[9]。

目前大多數的研究結果表明,相比擴散而言,氣象因素對空間同步性的影響要大。如英國,在夜蛾和蚜蟲中的結果就是這樣[34]。在新西蘭,舞毒蛾暴發(fā)的同步性也是由Moran效應所驅動的[42]。對來自北半球(包括亞洲、北美洲和歐洲)的26種森林鱗翅目昆蟲的140次暴發(fā)的資料分析表明,氣象因素,特別是溫度和降水與這些害蟲的暴發(fā)相關。而種群暴發(fā)的周期及涼爽的天氣則與太陽黑子的低谷相關[43]。Peltonen對加拿大5種森林昆蟲在景觀尺度上的發(fā)生數據進行了研究。結果表明,空間同步性并不直接與擴散能力相聯系。相比之下,氣象因素的空間相關性可解釋發(fā)生數據的同步性水平。因而對這些昆蟲來說,Moran效應可能是影響空間動態(tài)的決定性過程[9]。在中部阿巴拉契亞山(Appalachian)的落葉林中,10種蝴蝶的空間同步性由氣象因子驅動,或至少部分由氣象因子驅動[44]。根據來自阿爾卑斯山脈拱處65個地點的3113根落葉松樹輪寬度序列的分析表明,落葉松小卷蛾Zeirapheradiniana的發(fā)生與兩個世紀以來的氣溫變化相一致[45]。在阿拉斯加的中南部和西南部,氣象因素(溫度、降水等)是驅動紅翅大小蠹Dendroctonusrufipennis暴發(fā)的主要因素[46]。在英國,NAO(North Atlantic Oscillation)指數與云杉舉蚜Elatobiumabietinum的空間同步性相關[47]。在PNW(Pacific Northwest)地區(qū)的中心地帶,重建的西部云杉卷蛾Choristoneuraoccidentalis三個世紀的發(fā)生數據表明,其發(fā)生與干旱歷史相吻合[48]。對橫跨全英的20種蚜蟲的研究表明,在長時間尺度上(>4年),80%的同步性是由冬季的氣候驅動的[38]。草地螟Loxostegesticticalis是一種遷飛性昆蟲,其在中國、俄羅斯亞洲部分和蒙古國的大發(fā)生具有高度同步性,高空氣流可能是驅動這一同步性的主要原因[49]。

除了具有遷飛性的昆蟲之外,擴散引起的同步性通常是短距離的(幾公里)[50]。但這并不意味著擴散的作用可以忽略。在北美東部,云杉小卷蛾暴發(fā)的空間同步性就是由Moran效應和高的擴散率共同作用的結果[36]。

但已有的研究表明,有些害蟲的發(fā)生不能僅由擴散和Moran效應來解釋。兩個相隔種群間即使是很少個體的交流也能導致同步性[51]。當地其他的環(huán)境條件變異的同步性可能會掩蓋氣象因子驅動力的同步性效應。如舞毒蛾種群同步性下降的速度要快于氣象因子同步性下降的速度[9]。從1967—1998年的記錄數據分析來看,氣象因素的空間自相關性幾乎不影響云杉色卷蛾C.fumiferana在加拿大安大略省的空間分布及發(fā)生頻率[52]。還有,森林昆蟲暴發(fā)的空間同步性受到森林管理措施的影響。云杉色卷蛾C.fumiferana在不同強度營林措施(采伐)下的發(fā)生動態(tài)不能用不同取樣地點的氣候來解釋。在保護區(qū)(幾乎未采伐)其空間同步性要大于精細管理(采伐強度很大)的區(qū)域[53]。棲息地特征(樹木密度、物候上的不同步性、農藥使用情況、地貌指數、非寄主植物的豐度等)可解釋舞毒蛾所造成的失葉變異的21%—34%。在去掉棲息地特征的影響后,剩余失葉變異的空間自相關性存在的距離范圍為788 m—461 m,而舞毒蛾幼蟲的擴散范圍為100 m—1 km[54]。

3.2 空間同步性成因的研究方法

一個空間模式的成因來自兩個方面,一是其自身的空間結構,稱為真正的空間自相關；二是來自于具有空間自相關的外部因素(如環(huán)境因素),稱為誘導的空間依賴。通常情況下,這兩個方面是很難區(qū)分的。對森林害蟲的暴發(fā)而言,真正的空間自相關主要由擴散等因素引起,而誘導的空間依賴主要由Moran效應引起。對森林保護工作來說,對真正的空間自相關是無能為力的。森林保護工作者唯一能做的是了解誘導的空間依賴,根據環(huán)境因素的變化,制定相關的管理措施。

由于空間相關性的天然存在,使研究者獲取的數據不是隨機的和相互獨立的,不滿足一些經典的統(tǒng)計方法所要求的誤差獨立的假設。因而必須采用另外的統(tǒng)計方法。為了區(qū)分天氣因素、空間鄰近和森林類型對舞毒蛾暴發(fā)空間同步性的影響,Haynes[6]采用了MRM(multiple regression on resemblance(or distance) matrices)法來研究一個因變量距離或相似矩陣與其他解釋變量距離或相似矩陣的關系,然后將空間鄰近矩陣和其他環(huán)境因子相似矩陣都作為解釋變量,將因變量矩陣的方差分割為環(huán)境來源和空間來源(如擴散)。Foster[54]先使用一個簡單的線性模型和等級分割來研究寄主豐度、物候異步性、地貌特征及殺蟲劑使用情況對舞毒蛾密度的影響,然后利用變異函數研究殘差的空間自相關性。

使用混合效應模型也是應對數據不獨立的有效方法[55]。隨機效應的加入,好比給不同組的數據賦予了一個不同的“基線”,從而解決數據不獨立的問題?？稍贕LM(generalized linear model)、GLS(generalized least squares)、LME(linear mixed-effects model)、GLMM(generalized linear mixed model)、GAMM(generalized additive mixed model)或GEE(generalized estimating equation)等模型中加入以變異函數表示的空間相關結構。Zuur在MixedEffectsModelsandExtensionsinEcologywithR一書對這些方法的應用有詳細的講解和舉例[56]。Dormann于2007年對這些方法進行了回顧和模擬研究[57]。從I類II類錯誤率來看,這些模型對正態(tài)數據和泊松數據的擬合都不錯,但對于二項分布的數據要差一些。在對這些方法進行選擇時,響應變量中誤差分布的類型應是一個重要的標準。對于正態(tài)分布,基于GLS的方法(GLS、SAR(simultaneous autoregressive models)、CAR(conditional autoregressive models))非常有效。對具有不同誤差分布的空間自相關來說,最靈活的方法是空間GLMM和GEE。盡管在作者的模擬研究中對系數的估計并不好,自協變的方法被認為足以區(qū)別有意義的解釋變量和隨機協變量。自回歸模型(SAR和CAR)需要對權重矩陣制定一個賦值的方案,因而在研究中通常不是首選。GEE需要很高的存儲能力來解未聚類GEE得分方程,因此對巨大樣本而言,在固定模型中的應用就非常有限。但它特別適合于缺失值和非柵格數據。在實踐中一種好的策略是使用不同的方法進行擬合,然后使用類似于AIC(Akaike information criterion)的標準對這些模型進行比較。

近年來,越來越多的研究將空間鄰近做為影響種群結構的一些無法測量的過程(如擴散)的解釋變量[55]。在這些研究中多采用MEM(Moran′s eigenvector map)做為空間變量。MEM是一些來自于一個以一定距離截取的空間距離網絡的特征向量。這些特征向量由樣地的空間坐標來計算,樣地位置的排列可規(guī)則,也可不規(guī)則。MEM的特點是可以在所有尺度上模擬空間變異,而且這些MEM之間是正交的。在研究中,這些MEM被分成一些子模型來對應不同的研究尺度。由于這些MEM之間是正交的,子模型之間是線性獨立的,沒有可共同解釋的變異,因而可用于線性模型,包括變異分解[58]。MEM用于去趨的數據,對未去趨數據,可用AME法。MEM建模也可用于時間序列的分析[59],只不過用于時間序列分析時,MEM是來自于以一定時間間隔(或延遲(lag))截取的時間距離網絡的特征向量。

變異分解是將害蟲發(fā)生的總變異分解成幾個獨立的組分,一般包括4個組分：一個純粹的環(huán)境組分(a),一個由于鄰近效應引起的純粹的空間組分(b),一個共同的組分(c)以及一個未解釋的變異(d)。然后使用一個線性的模型就可以將總變異進行分解(Vt=∑a+b+c+d)[60]。計算的結果通常以Venn圖的形式來表現,這樣就可以直觀地看出哪個組分是害蟲發(fā)生的主要動驅動力。

4 森林蟲害發(fā)生數據的獲取

森林蟲害發(fā)生的數據,通常有3個來源。其一是利用觀測數據或歷史記錄數據[61]。其二是利用遙感或空中調查數據[54]。其三是利用樹輪學的原理進行重建[62]。第一個來源需要觀測者或者記錄者具有一定的專業(yè)知識。從國內的情況來看,基層林場的森林保護工作者的專業(yè)水平有待進一步提高,而且從業(yè)者往往不固定,因而這類數據經常受到詬病。第二類數據一方面受到年限的限制,不易獲得較長的歷史數據,另一方面圖片經常受到云層等因素的干擾。第三類數據是利用害蟲暴發(fā)影響樹木徑生長的科學理論進行歷史數據的重建,一方面,“樹木不撒謊”,因而這類數據的可靠性非常高；另一方面,可獲得較長的歷史數據(幾百年,甚至上千年,取決于樹的年齡)。由于這兩方面的優(yōu)點,這類數據已廣泛用于考古、氣象和生態(tài)學研究。利用樹輪序列重建害蟲發(fā)生的歷史,已是成熟的方法,只是在中文文獻中鮮有報道。由于在我國,森林有害生物的管理工作中將有害生物作為災害來管理,而是否成災的標準通常是是否對樹木的生長造成影響。因而利用第三類數據進行森林生物災害管理的話,亦可避開爭論多年的關于害蟲“發(fā)生”與“成災”的話題。當然也有研究者擔心用生長錐取樣會對樹木造成傷害。事實上傷害是存在的。但物理性的傷害是幾乎可以忽略的,而較明顯的后果主要是引起木材腐朽菌的感染,導致傷口周圍變色。總體上傷害是非常小的,且對生長錐進行消毒或堵塞取樣孔對減小傷害的效果并不顯著[63]。

重建的理論基礎是生物災害影響樹木的徑生長。采用樹輪學的方法,找出徑生長受干擾的年份(年輪顯著變窄的年份),然后排除影響樹木徑生長的其他因素如自身的生長趨勢、火災、氣象因素等的影響。利用樹輪學原理重建森林害蟲發(fā)生歷史的方法從取樣到構建地區(qū)年表階段,與在考古、氣象和生態(tài)學方面的方法基本一樣。不同之處在于害蟲暴發(fā)年份的確定。通常采用RWI(ring-width index)法來確定害蟲暴發(fā)年份。首先是RWI的計算,公式為：RWIt=Rt/Gt

式中,RWIt是t年的年輪寬度指數,Rt為t年的實際年輪寬度,Gt為該樣芯在t年的去趨勢后的年輪寬度。RWI法又分非寄主RWI法和地區(qū)RWI法。這兩種方法的目的都是去掉氣象因素對年輪生長的影響,得到害蟲對年輪生長的影響。非寄主RWI法的理論基礎是害蟲對寄主和非寄主的危害不同,因而其年輪的徑生長不同。但要去掉氣象因素的影響,所選取的非寄主與寄主在對氣候變化的響應(徑生長)上應該相同或相似。地區(qū)RWI法的理論基礎是害蟲的暴發(fā)總是在一個足夠大的地區(qū)內的一些小地區(qū)中。因此,地區(qū)范圍的劃定是否合適將直接影響到判定結果的對錯。氣象因素之外,火災也是一個影響林木徑生長的主要因素之一。非寄主RWI法不能排除火災的影響,地區(qū)RWI法在理論上是可以的。火災的發(fā)生情況可通過調查樣地內的火疤來確定或詢問林場的經營者。而在國內,絕大多數的森林都是天然次生林和人工林,林齡都不大,所有的火災應該都有記錄。當然沒有一種方法是完美的,研究結果的得出還需結合森林保護專業(yè)的知識。

非寄主RWI法多采用Swetnam[64]的方法計算一個校正的指數,即

然后按一定的標準來判定暴發(fā)年。如Ryerson[65]采用以下標準：(1)將Ic標準化后,只少有8個負值；(2)發(fā)生年的前后各有1個正值；(3)發(fā)生區(qū)間內只少有1年的Ic低于-1.28SD。

而地區(qū)RWI法的判定標準通常是當年樣芯的RWI小于1,且比地區(qū)的RWI低于1.28SD判定為受干擾年。地區(qū)的RWI是該地區(qū)內所有樣芯的平均值。1.28SD也是一個常用的標準,在研究中可根據具體情況進行調整。Paritsis[66]在發(fā)生年份的最終判定上并不只依賴于RWI值,而是依據以下3個標準：(1)從年輪上看,發(fā)生年的年輪明顯窄于相鄰的年份；(2)Pointer Years法判定為受干擾年；(3)RWI法判定為害蟲發(fā)生年。對樣芯而言,滿足以上3個條件的發(fā)生年為高置信度發(fā)生年,滿足其中2個條件的稱為中置信度發(fā)生年,滿足第2和第3中的一個的稱為低置信度發(fā)生年。對樣地和地區(qū)而言,同時滿足第2和第3的發(fā)生年稱為高置信度發(fā)生年,只滿足其中一個的發(fā)生年,稱為低置信度發(fā)生年。

5 小結

我國是森林生物災害多發(fā)的國家,而研究森林害蟲的空間模式是揭示害蟲成災機制的關鍵內容之一。在諸多空間模式中,同步性是常見的模式。引起同步性的主要因素是擴散和Moran效應,即真實的空間自相關和誘導的空間依賴。然而這兩種情況通常很難區(qū)分。本文綜述了森林害蟲同步性方面的研究進展以及研究空間同步性的方法,特別是利用樹輪學原理重建森林害蟲發(fā)生歷史以及近年來興起的將dbMEM作為空間變量來解釋因變量變異的方法,以期推動我國森林害蟲成災機制方面的研究。

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