信息化學(xué)物質(zhì)對黃曲條跳甲的行為活性研究

唐良德 黃文楓

摘 要 信息化學(xué)物質(zhì)在調(diào)控昆蟲行為方面起著重要作用，應(yīng)用活性化學(xué)物質(zhì)開發(fā)害蟲引誘劑和驅(qū)避劑是實(shí)現(xiàn)害蟲防治的重要途徑。采用“Y”型嗅覺裝置測定了13種信息化學(xué)物質(zhì)及其不同濃度（V/V）對黃曲條跳甲[Phyllotreta striolata （Fabricius）]成蟲的行為趨性反應(yīng)，結(jié)果表明，黃曲條跳甲對植物醇、芳樟醇、10-2香葉醇、10-4羅勒烯、10-6β-石竹烯、10-6月桂烯、10-6水楊醛、10-6反式-2-己烯醛、10-4煙酸乙酯、10-6煙酸乙酯具有極顯著的趨向反應(yīng)（p<0.01），對10-2葉醇、10-2煙酸乙酯具有顯著的趨向反應(yīng)（p<0.05）；反之，對10-4葉醇、10-6葉醇、10-6香葉醇、10-2β-石竹烯、10-2月桂烯、10-4水楊醛、10-2和10-4反式-2-己烯醛具有極顯著的驅(qū)避反應(yīng)，對10-4β-石竹烯表現(xiàn)出顯著的驅(qū)避反應(yīng)。不同濃度同一化合物對黃曲條跳甲的吸引作用也存在顯著差異。試驗(yàn)結(jié)果可為進(jìn)一步開發(fā)利用信息化學(xué)物質(zhì)有效監(jiān)測和防治該害蟲提供基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞 黃曲條跳甲 ；信息化合物 ；行為測定 ；引誘 ；驅(qū)避

中圖分類號 S433.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.03.019

Abstract There is already evidence showed that the semiochemicals play an important role in regulating insect behaviors， so， using active compound to explore attractants and repellents of insect pests is an important way for Integrated Pest Management （IPM）. In this study， the tropistic responses of adult Phyllotreta striolata to thirteen semichemicals with different concentrations were tested using a Y- tube olfactometer in the laboratory. The results showed that ethanol with the concentration of 10-2， 10-4 and 10-6， linalool with the concentration of 10-2， 10-4 and 10-6， geraniol with the concentration of 10-2， ocimene with the concentration of 10-4， β-caryophyllene with the concentration of 10-6， myrcene with the concentration of 10-6， salicylal with the concentration of 10-6， E-2-hexenal with the concentration of 10-6， and ethyl nicotinate with the concentration of 10-4 and 10-6 exhibited extremely significant attractive effect （p<0.01）， leaf alcohol with the concentration of 10-2 and ethyl nicotinate with the concentration of 10-2 exhibited significant attractive effect （p<0.05）. Whereas leaf alcohol with the concentration of 10-4， 10-6， geraniol with the concentration of 10-6， β-caryophyllene with the concentration of 10-2， myrcene with the concentration of 10-2， salicylal with the concentration of 10-4， and E-2-hexenal with the concentration of 10-2 and 10-4 exhibited extremely significant repellent effect， β-caryophyllene with the concentration of 10-4 exhibited significantly repellent effect. From these results， it's not difficult to understand that different concentrations of the same chemical were significantly influenced the attractiveness to P. striolata. The results of this experiment will facilitate the further study and practical application the semichemicals to monitor and control this insect pest in the field.

Keywords Phyllotreta striolata ； semiochemical ； behavioral test ； attraction ； repellent

黃曲條跳甲[Phyllotreta striolata （Fabricius）]屬鞘翅目（Coleoptera）葉甲科（Chrysomelidae），是一種世界性重要害蟲，主要為害葉菜類蔬菜，各蔬菜種植地區(qū)均有發(fā)生，尤其喜食十字花科蔬菜[1]。在我國廣泛分布[2]，部分地區(qū)已取代小菜蛾[Plutella xylostella （L.）] 而成為十字花科蔬菜的頭號害蟲[3]。成蟲通過咬食造成葉片缺磕，形成孔洞；幼蟲則取食蔬菜根部表皮造成損傷，成、幼蟲對幼苗的危害最為嚴(yán)重，易造成死苗斷壟。另外該蟲為害還可傳播軟腐病，不僅影響產(chǎn)量，更重要的是影響蔬菜的外觀品質(zhì)，降低商品價(jià)值[4]。

目前針對黃曲條跳甲嚴(yán)重危害的現(xiàn)狀和趨勢，植保工作者對該害蟲的防治給予了極大的關(guān)注。在大量研究生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)上，探討了相應(yīng)的防治技術(shù)，通過對文獻(xiàn)資料梳理，總結(jié)其防治技術(shù)主要有：（1）利用斯氏線蟲和致病菌防治土壤幼蟲或成蟲[5-8]；（2）利用黃板或黃板+信息素[9-10]、誘蟲燈進(jìn)行誘殺[11]；（3）防蟲網(wǎng)進(jìn)行物理阻隔[12]；（4）化學(xué)農(nóng)藥[13-16]或生物源農(nóng)藥[17-18]防治；（5）間種的自然控制作用[19]。綜上所述，黃曲條跳甲雖有多種防治措施，但部分措施或因效果不穩(wěn)定或因農(nóng)事操作不適宜等，當(dāng)前防治仍主要依賴于化學(xué)防治，然而在國家大力實(shí)施減肥減藥節(jié)本增效的背景下，亟待研發(fā)新型、安全、高效的防控技術(shù)。昆蟲信息素誘劑可用于害蟲測報(bào)和防治，是害蟲生態(tài)控制的一種有效手段，因其專一性和安全性在害蟲防控中將發(fā)揮更大作用。目前有研究測試了植食提取物或植物精油對黃曲條跳甲的生物活性[20-26]，但關(guān)于黃曲條跳甲信息化學(xué)物質(zhì)的活性及其應(yīng)用鮮見報(bào)道。本文通過“Y”型嗅覺行為裝置室內(nèi)測定了13種揮發(fā)性化合物對黃曲條跳甲成蟲的行為活性，以期為田間利用揮發(fā)性化合物有效監(jiān)測和防治該害蟲提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試蟲源

黃曲條跳甲成蟲采自?？谑信f州鎮(zhèn)常年蔬菜生產(chǎn)基地，用新鮮上海青（Brassica chinensis L.）菜葉飼養(yǎng)備用，饑餓24 h后用于試驗(yàn)。

1.1.2 供試信息化合物及處理

用于測試的信息化合物共13種，其中包括醇類6種：植物醇（Ethanol）、芳樟醇（Linalool）、橙花醇（Nero）l、葉醇（Leaf alcohol）、β-香茅醇（β-citronellol）、香葉醇（Geraniol）；烯類3種：羅勒烯（Ocimene）、β-石竹烯（β-caryophyllene）、月桂烯（Myrcene）；醛類2種：水楊醛（Salicylal）和反式-2-己烯醛（E-2-hexenal）以及煙酸乙酯（Ethyl nicotinate）和鄰二甲苯（O-xylene），均購于Sigma 公司，純度98% 以上。以無色無味液體石蠟為溶劑配制化合物待測溶液。試驗(yàn)參照陳友鈴等[27]的方法，先在2個(gè)大小相同的脫脂棉球上分別加入0.1 mL的待測液和液體石蠟試劑，做成化合物誘芯和空白誘芯。所有供試化合物分別用液體石蠟稀釋成10-2、10-4和10-6體積比濃度（V/V），溶液現(xiàn)配現(xiàn)用。

1.2 方法

1.2.1 黃曲條跳甲行為活性測定

采用玻璃“Y”型嗅覺行為裝置測定，“Y”管兩側(cè)臂長均為20 cm，內(nèi)徑1 cm，兩臂夾角75°，直管長15 cm。裝置組裝如下：氣泵兩孔與干燥塔用硅膠管相連，干燥塔中裝入活性炭凈化空氣，而后依次用硅膠管將干燥塔、洗氣瓶、味源瓶、流量計(jì)和“Y” 管兩臂連接。氣流速度為300 mL/min，氣流量通過流量計(jì)穩(wěn)定在150 mL/min左右，洗氣瓶用以凈化和潤濕空氣，味源瓶分別放置待測化合物誘芯和空白誘芯。為了避免環(huán)境光異質(zhì)性，試驗(yàn)在黑色 KT 板制成的方形箱內(nèi)進(jìn)行，箱內(nèi)“Y”管的正上方放置一個(gè)40 W白熾燈以使兩測試臂的光強(qiáng)均勻一致。試驗(yàn)在暗室中進(jìn)行，室溫控制在26℃，相對濕度70%～75%。試驗(yàn)時(shí)間選擇在昆蟲活力較強(qiáng)的12：00之前進(jìn)行。

試驗(yàn)時(shí)采用吸蟲管將待測黃曲條跳甲成蟲逐頭引入“Y”管的直管內(nèi)，待試蟲從直管爬出后計(jì)時(shí)，記錄進(jìn)入兩側(cè)臂中的試蟲數(shù)量。選擇判斷標(biāo)準(zhǔn)如下：當(dāng)試蟲爬至超過側(cè)臂2/3，即13 cm 以上（事先標(biāo)記），并持續(xù)15 s 以上者，則認(rèn)為試蟲對該臂的揮發(fā)物做出了選擇；若試蟲引入后5 min，仍不做選擇者，則結(jié)束對該蟲的行為觀察，記為無效測試。每個(gè)處理測試100頭試蟲（不含無效測試），25頭為一個(gè)處理，即4次重復(fù)。每測定5頭更換新的“Y”管，每測試10頭調(diào)換“Y ”管兩臂的方向以及硅膠管，用以消除幾何位置和已有氣味對試蟲行為可能產(chǎn)生的影響。每處理測試完后，用乙醇和蒸餾水清洗“Y”管和味源瓶并放在120℃鼓風(fēng)干燥箱中烘烤30 min；同時(shí)用乙醇和蒸餾水清洗硅膠管，并用吹風(fēng)機(jī)吹干，以消除不同處理間味源的影響。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。通過卡方檢驗(yàn)（χ2）中對個(gè)案加權(quán)處理后，對測試信息化合物與空白對照處理選擇的試蟲數(shù)量進(jìn)行差異顯著性分析，采用 LSD 法對同一信息化合物在不同濃度下對試蟲的吸引率（attracted rate，AR）進(jìn)行顯著性多重比較。

2 結(jié)果與分析

測試13種信息化合物不同濃度（10-2、10-4、10-6）下黃曲條跳甲成蟲的行為反應(yīng)，如圖1所示?？ǚ綑z驗(yàn)（χ2）結(jié)果表明，除橙花醇、β-香茅醇和鄰二甲苯對黃曲條跳甲成蟲沒有顯著活性外，其它測試信息化合物均表現(xiàn)出不同程度的引誘或驅(qū)避活性（圖1）。其中表現(xiàn)出顯著引誘活性的有植物醇（10-2、10-4和10-6）、芳樟醇（10-2、10-4和10-6）、葉醇（10-2）、香葉醇（10-2）、羅勒烯（10-4）、β-石竹烯（10-6）、月桂烯（10-6）、煙酸乙酯（10-2、10-4和10-6）、水楊醛（10-6）、反式-2-己烯醛（10-6）；表現(xiàn)出顯著驅(qū)避活性的有葉醇（10-4和10-6）、香葉醇（10-6）、β-石竹烯（10-2和10-4）、月桂烯（10-2）、水楊醛（10-4）、反式-2-己烯醛（10-2和10-4）。從數(shù)據(jù)中不難看出，同一化合物不同濃度間對黃曲條跳甲成蟲的行為活性也存在顯著性差異，葉醇和香葉醇在高濃度時(shí)表現(xiàn)為引誘活性，低濃度時(shí)為驅(qū)避活性；β-石竹烯、月桂烯和反式-2-己烯醛則相反，即高濃度時(shí)表現(xiàn)為驅(qū)避活性，低濃度時(shí)為引誘活性；另外，羅勒烯則只在中等濃度時(shí)表現(xiàn)出活性，高低濃度均無活性；植物醇、芳樟醇和煙酸乙酯則高中低濃度均表現(xiàn)出引誘活性。進(jìn)一步就同一化合物不同濃度對黃曲條跳甲成蟲的吸引作用進(jìn)行顯著性多重比較（表1）也映證了上述結(jié)果。綜上分析，黃曲條跳甲對信息化學(xué)物質(zhì)具有靈敏的嗅覺行為反應(yīng)，濃度是影響其活性的重要因素。

3 討論與結(jié)論

植食性昆蟲在漫長的進(jìn)化過程中形成了對寄主植物識別、定位、取食、產(chǎn)卵選擇等生命活動特有的化學(xué)氣味識別機(jī)制。信息化學(xué)物質(zhì)作為植物-植食性昆蟲-天敵昆蟲三重營養(yǎng)關(guān)系中的信息紐帶，在維持自然界生態(tài)平衡中發(fā)揮著不可替代的作用[28]。而植物釋放的化學(xué)物質(zhì)一方面可以吸引昆蟲前來取食，另一方面也可以吸引昆蟲的天敵，達(dá)到防御的效果。通常植物揮發(fā)性物質(zhì)是指從植物表面散發(fā)的一類小分子有機(jī)化學(xué)物質(zhì)如烴類、醇類、醛類、酮類、酯類、有機(jī)酸、氰化物以及有機(jī)硫化合物等[29]。本文選擇的13種測試化合物均分離于植物的揮發(fā)物，文獻(xiàn)檢索表明它們對植食性昆蟲均有較好的行為活性。例如，煙酸乙酯、橙花醇、香葉醇、水楊醛等對薊馬害蟲有顯著的引誘活性[30-33]，芳樟醇對薜荔榕小蜂具有顯著的吸引作用[27]，對褐飛虱的活性則隨濃度的變化而變化[34-35]，β-石竹烯對棉蚜具有較高毒殺作用[36]。研究表明，對黃曲條跳甲的行為活性除了十字花科特異性釋放的異硫氰酸烯丙酯外，還有正己醇、戊醇和順-3-己烯醇等對十字花科跳甲也有顯著的吸引作用[37]。黃金萍等[38]通過研究發(fā)現(xiàn)，異胡薄荷醇在高濃度（10 μL/mL）時(shí)對黃曲條跳甲成蟲具有顯著的吸引作用，壬醛在高濃度（10 μL/mL）時(shí)則對成蟲具有顯著的驅(qū)避作用，而在低濃度（0.1和1 μL/mL）時(shí)則對成蟲有一定的吸引作用。從本文測定結(jié)果來看，測試的13種信息化學(xué)物質(zhì)除橙花醇、β-香茅醇和鄰二甲苯對黃曲條跳甲成蟲沒有顯著活性外，其它均表現(xiàn)出不同程度的引誘或驅(qū)避活性（圖1），這是對上述結(jié)果的有益補(bǔ)充，并為利用信息化學(xué)物質(zhì)開發(fā)生防產(chǎn)品提供更大候選資源譜。

在昆蟲的生命活動過程中，植物釋放的揮發(fā)物起到了重要作用，通過組成成分的濃度和比例構(gòu)成了植物特異的化學(xué)指紋圖譜[39-40]。本文通過不同濃度梯度試驗(yàn)，獲得了單一測試化合物對黃曲條跳甲成蟲的引誘和驅(qū)避活性。結(jié)果表明，植物醇、β-石竹烯、月桂烯、水楊醛和反式-2-己烯醛在低濃度（10-6）條件下的引誘活性顯著高于高濃度（10-2），而葉醇和香葉醇則反而反之，羅勒烯則在中間濃度（10-4）時(shí)，表現(xiàn)出引誘活性（表1）。然而不同寄主植物揮發(fā)物組合和比例差異會對昆蟲的引誘效果產(chǎn)生影響，文中數(shù)據(jù)沒有涉及不同單一化合物不同比例組合及濃度配置試驗(yàn)，因而還有待于進(jìn)一步的深入研究。

最近，黃曲條跳甲雄蟲釋放的聚集信息素得以成功分離和鑒定，生物活性試驗(yàn)證明化合物（+）-（6R， 7S）-himachala-9， 11-diene和hydroxyketone是其信息素的主要成分[41]，但目前還未被開發(fā)出相應(yīng)的生防產(chǎn)品。但隨著黃曲條跳甲聚集信息素化學(xué)合成技術(shù)的解決，今后通過利用信息素開發(fā)成引誘劑來來田間防治該害蟲將成為現(xiàn)實(shí)。植物性揮發(fā)物在調(diào)控昆蟲行為方面起著重要作用，可以作為昆蟲源信息化合物的一種有益補(bǔ)充。因而本研究獲得的對黃曲條跳甲具有顯著引誘或驅(qū)避活性的化合物再通過進(jìn)一步田間驗(yàn)證試驗(yàn)，將為開發(fā)相應(yīng)的引誘劑和驅(qū)避劑并應(yīng)用于該害蟲的監(jiān)測或防治提供基礎(chǔ)信息。

參考文獻(xiàn)

[1] 張茂新，凌 冰，梁廣文. 不同寄主植物對黃曲條跳甲的適合度及自然種群增長的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，25（3）：64-66.

[2] 張茂新，凌 冰，梁廣文. 十字花科蔬菜上黃曲條跳甲種群動態(tài)調(diào)查與分析[J]. 植物保護(hù)， 2000， 26（4）：1-3.

[3] 高澤正，吳偉堅(jiān)，崔志新. 關(guān)于黃曲條跳甲的寄主范圍[J]. 生態(tài)科學(xué)，2000，19（2）：70-72.

[4] 望 勇，鄧耀華，司升云. 黃曲條跳甲和猿葉甲的識別與防治[J]. 長江蔬菜，2005（4）：36.

[5] 魏洪義，王國漢. 斯氏線蟲對黃曲條跳甲田間種群的控制作用[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1993，20（1）：61-64.

[6] 張茂新，梁廣文. 斯氏線蟲對黃曲條跳甲種群系統(tǒng)控制研究[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2000，27（4）：333-337.

[7] 顏 珣，郭文秀，趙國玉，等. 昆蟲病原線蟲防治地下害蟲的研究進(jìn)展[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2014，36（6）：1 018-1 024.

[8] 楊建云，紀(jì)春艷，凌 冰，等. 黃曲條跳甲幼蟲致病菌的鑒定及其對黃曲條跳甲的殺蟲活性研究[J]. 中國生物防治學(xué)報(bào)，2014，30（3）：434-440.

[9] 傅建煒，林澤燕，李志勝，等. 黃板對蔬菜害蟲的誘集作用及在黃曲條跳甲種群監(jiān)測中的應(yīng)用[J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2004，33（4）：438-440.

[10] 戴建青，韓詩疇，李 軍，等. 黃板加信息素對黃曲條跳甲成蟲的田間誘集作用[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，44（3）：422-425.

[11] 龔 玲，鄭曉宇，鄭 敏，等. 黃曲條跳甲的物理防治[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2013（14）：134-136.

[12] 邱英東. 覆蓋不同目數(shù)防蟲網(wǎng)防治黃曲條跳甲及對小白菜產(chǎn)量影響的試驗(yàn)[J]. 上海蔬菜，2016（4）：41-42.

[13] 王文祥，鐘國華，劉紅梅，等. 魚藤酮與氟蟲腈混用增效對黃曲條跳甲的控制作用[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2006，33（3）：307-312.

[14] 賢振華，齊秀玲，孫 晉，等. 6種藥劑對黃曲條跳甲的活性及藥效[J]. 農(nóng)藥，2010，49（3）：223-227.

[15] 鄭巖明，劉 霞，姜莉莉，等. 噻蟲胺等七種殺蟲劑對黃曲條跳甲的毒力[J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，2015，17（2）：230-234.

[16] 梁明然，黃東瑞. 幾種殺蟲劑對黃曲條跳甲的田間防治效果[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（13）：149-150.

[17] 陳煥瑜，胡珍娣，包華理，等. 植物源殺蟲劑對黃曲條跳甲的控制效果[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（5）：76-77.

[18] 趙 慧，徐 迪. 鬼臼毒素及4'-去甲基鬼臼毒素對黃曲條跳甲的拒食活性研究[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，35（4）：67-70.

[19] 高澤正，吳偉堅(jiān)，崔志新. 間種對黃曲條跳甲種群數(shù)量的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2004，20（5）：214-216.

[20] 趙 輝，張茂新，凌 冰，等. 非寄主植物揮發(fā)油對黃曲條跳甲成蟲嗅覺、取食及產(chǎn)卵行為的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2003，24（2）：38-40.

[21] 賴榮泉，尤民生. 非嗜食植物提取物對黃曲條跳甲成蟲的拒食作用研究[J]. 植物保護(hù)，2005，31（4）：37-40.

[22] 顏振敏，侯有明，羅萬春. 馬纓丹提取物對黃曲條跳甲成蟲的生物活性[J]. 昆蟲知識，2006，42（6）：664-668.

[23] 郭成林，覃柳燕，陳海珊，等. 楝科植物提取物對黃曲條跳甲拒食及毒殺活性研究[J]. 廣西科學(xué)，2006，13（1）：71-74.

[24] 郭成林，曾 濤，覃柳燕，等. 20種植物提取物對黃曲條跳甲的生物活性研究[J]. 江西植保，2008，30（1）：11-14.

[25] 楊舒媚，鄭維娜，王玉焱，等. 苦瓜葉提取物對黃曲條跳甲成蟲的拒食作用[J]. 中國生物防治，2010，（26：增刊）：34-39.

[26] 賴建輝，賴榮泉，賴成連，等. 不同提取物對黃曲條跳甲種群的忌避作用及其保苗效果[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，27 （4） ：604-606，610.

[27] 陳友鈴，方麗娜，吳文珊. 信息化合物對薜荔榕小蜂選擇行為的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（11）：2 949-2 957.

[28] 姚英娟，薛 東，楊長舉. 昆蟲行為與信息化合物關(guān)系的研究進(jìn)展[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，23（4）：478-482.

[29] Hsiao T H. Feeding behavior. In Kerkut G A，Gilber L I （eds）. Comprehensive insect physiology biochemistry and pharmacology[M]. Ocford： Pargamon Press， 1985： 471-512.

[30] Penman D R， Osborne G O， Worner S P， et al. Ethyl nicotinate：a chemical attractant for Thrips obscuratus （Thysanoptera：Thripidae） in stonefruit in New Zealand[J]. Journal of Chemical Ecology， 1982， 8（10）： 1 299-1 303.

[31] Koschier E H， Kogel W J D， Visser J H. Assessing the attractiveness of volatile plant compounds to western flower thrips Frankliniell aoccidentalis[J]. Journal of Chemical Ecology， 2000， 26（12）： 2 643-2 655.

[32] Howlett F M. A trap for thrips[J]. Journal of Economical Biology， 1914（9）： 21-23.

[33] 韓 云，劉 奎，吳建輝，等. 花薊馬對11種揮發(fā)性化合物的室內(nèi)趨性[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2015，36（9）：1 646-1 649.

[34] 周 強(qiáng)，徐 濤，張古忍，等. 蟲害誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物對褐飛虱的驅(qū)避作用[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，2003，46 （6）：739-744.

[35] 張獻(xiàn)英，霍治國，猶昌艷，等. 20種非寄主植物揮發(fā)物對褐飛虱拒避與引誘行為的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，35（3）：63-68.

[36] 劉雨晴，薛 明，張慶臣，等. 黃荊中β-石竹烯對棉蚜的毒力和作用機(jī)理[J]. 2010，53（4）：396-404.

[37] Gruber M Y， Xu N， Grenkow L， et al. Responses of the crucifer flea beetle to Brassica volatiles in an olfactometer[J]. Environmental Entomology， 2009， 38（5）： 1 467-1 479.

[38] 黃金萍，羅孝竹，許 鑫，等. 黃曲條跳甲成蟲揮發(fā)物成分及其活性研究[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2015，37 （5）：1 008-1 017.

[39] 杜永均. 化學(xué)信息素在蔬菜害蟲綜合防治中的應(yīng)用[J]. 中國蔬菜，2007（1）：35-39.

[40] Shu J P， Sun D B， Liu S S. Comparative performance of different methods used to collect tomato plant volatiles[J]. Allelopathy Journal， 2010， 26（1）： 71-78.

[41] Beran F， Mewis I， Srinivasan R， et al. Male Phyllotreta striolata（F.） produce an aggregation pheromone：Identification of male-specific compounds and interaction with host plant volatiles[J]. Journey of Chemical Ecology， 2011， 37（1）： 85-97.