基于生態(tài)化學計量學共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)

郝麗娜， 李會賢, 張 鵬， 邢錦程

(長春工業(yè)大學 數(shù)學與統(tǒng)計學院， 吉林 長春 130012)

0 引 言

共位群內(nèi)捕食是指潛在競爭者之間的殺戮和進食[1-3]。共位群內(nèi)捕食作用在生物群落和生態(tài)系統(tǒng)中是普遍存在的[2]。當創(chuàng)建共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)的數(shù)學模型時，相互競爭的兩個捕食者被分為“高級捕食者”或“中間捕食者”。最近研究工作表明，共位群內(nèi)高級捕食者體內(nèi)的磷碳比與中間捕食者的磷碳比的大小關(guān)系在共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)共存中發(fā)揮著重要作用[4]。

眾所周知,捕食者的功能性反應(yīng)是捕食系統(tǒng)模型的重要組成部分。在生態(tài)學中的功能性反應(yīng)是捕食者攝取率，以食餌密度為函數(shù)的功能性反應(yīng)一般分為三種類型，即Holling I型、Holling II型和Holling III型。目前，一般有兩種類型的功能性反應(yīng)：食餌依賴型功能性反應(yīng)和捕食者依賴型功能性反應(yīng)[5-7]。已有的文獻已經(jīng)廣泛而深入地研究了關(guān)于藻類的生態(tài)化學計量學模型，但是關(guān)于共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)的生態(tài)化學計量學模型的研究還不夠深入，其中文獻[4]基于生態(tài)化學計量學建立一類關(guān)于共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)的模型，但是模型中功能性反應(yīng)采用的是Holling II型，顯然在水生態(tài)系統(tǒng)中中間捕食者的存在勢必會影響到高級捕食者的捕食，因此對于高級捕食者來說，Beddington-DeAngelis型功能性反應(yīng)會更適合。因此，文中主要工作是建立并研究關(guān)于水生態(tài)系統(tǒng)中共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)的帶有Beddington-DeAngelis型功能性反應(yīng)的生態(tài)化學計量學模型，使得共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)的研究得以深入和豐富。

1 建立模型

1.1 魚的功能性反應(yīng)

我們考慮一個在水生態(tài)系統(tǒng)中由藻類-浮游動物-魚構(gòu)成的共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)，藻類被浮游動物和魚類所捕食，浮游動物被魚類捕食，因此構(gòu)成了共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)，如圖1所示。

圖1 藻類-浮游動物-魚種群作用關(guān)系圖

參考文獻[8]的方法，根據(jù)Holing時間預(yù)算理論來推導魚的功能性反應(yīng)。

P(t)，Z(t)，F(xiàn)(t)分別是藻類、浮游動物、魚類在t時刻的種群密度。假設(shè)魚類捕獲的藻類(或浮游動物)總量Bfp(或Bfz)與藻類(或浮游動物)的密度和魚的搜尋時間Tfs成正比，因此有

Bfp=αfpPTfs

Bfz=αfzZTfs

假設(shè)處理捕獲到的藻類(或浮游動物)的時間Tfhp(Tfhz)等于捕獲到的藻類(或浮游動物)的總量和處理每單位藻類(或浮游動物)所期望的處理時間tfhp(tfhz)之積，于是可以得到

Tfhp=Bfptfhp=αfpTfstfhpP

Tfhz=Bfztfhz=αfzTfstfhzZ

為了簡單起見，忽略在搜尋過程中魚群之間干擾所浪費的時間，因此魚捕獲食物花費的總時間為

T=Tfs+Tfhp+Tfhz

因此魚類捕食藻類的功能性反應(yīng)是

為了討論方便，定義

G(P，Z)=1+αfptfhpP+αfztfhzZ

1.2 模型建立

假設(shè)系統(tǒng)磷的循環(huán)是封閉的，因此有

N=q0P+q1Z+q2F

式中：N——系統(tǒng)總磷濃度，mg P/L；

q0——藻類體內(nèi)磷濃度,mg P/mg C；

q1——浮游動物體內(nèi)磷濃度,mg P/mg C；

q2——魚類體內(nèi)磷濃度,mg P/mg C。

假設(shè)藻類增長服從Droop方程增長，即

式中：γ——藻類的最大增長速率；

q——藻類的最小含磷濃度；

d1——藻類死亡率；

αzpZP——浮游動物捕食藻類的功能性反應(yīng)函數(shù)；

根據(jù)生態(tài)化學計量學可知，藻類和浮游動物(或魚)之間營養(yǎng)濃度的不平衡影響到浮游動物(或魚)的轉(zhuǎn)化率，文中假設(shè)的浮游動物和魚捕食藻類的轉(zhuǎn)化率服從最小函數(shù)形式，于是根據(jù)捕食作用關(guān)系得到浮游動物和魚類的增長方程為：

式中：e1——浮游動物捕食藻類的最大轉(zhuǎn)化率；

d2——浮游動物的死亡率；

e2——魚類捕食藻類的最大轉(zhuǎn)換率；

e3——魚類捕食浮游動物的轉(zhuǎn)化率；

d3——魚類的死亡率。

綜上所述，可得關(guān)于藻類-浮游動物-魚類的生態(tài)化學計量學模型為

(1)

其中

2 定性分析

定義

Δ={(P，Z，F(xiàn))|qP+q1Z+q2F0，F(xiàn)>0}

不難證明，Δ是系統(tǒng)(1)的一個正不變集，由于較高營養(yǎng)級的生物往往具有較高的營養(yǎng)濃度，因此假設(shè)q2>q1，于是Δ分成以下三個部分：

通過計算，得到系統(tǒng)(1)的Jacobian矩陣為

其中

G(P，Z)=1+αP+βZ。

系統(tǒng)(1)可能存在四類平衡點，滅絕平衡點E0=(0，0，0)，邊界平衡點E1=(P1，0，0)，E2=(P2，Z2，0)，E3=(P3，0，F(xiàn)3)和平衡點E4=(P4，Z4，F(xiàn)4)。

由于

所以E0=(0，0，0)總是存在而且不穩(wěn)定，因此系統(tǒng)(1)中三種群是不可能同時滅絕的。通過推導計算，得到以下關(guān)于系統(tǒng)各類平衡點的存在性及局部漸近穩(wěn)定性的結(jié)論。

定理1系統(tǒng)(1)的邊界平衡點E1=(P1，0，0)總是存在，而且當下面條件之一成立時，它是局部漸近穩(wěn)定的。

1)e2a3≤βd3，e1a1d3+αd2d3>e2a2d2；

其中

其中

應(yīng)用微分方程定性分析理論得到關(guān)于系統(tǒng)(1)邊界平衡點的存在性的充分性判據(jù)，并且應(yīng)用雅克比矩陣得到邊界平衡點局部穩(wěn)定性的充分性結(jié)論。由于系統(tǒng)的復(fù)雜性，對于正平衡點的存在性和局部穩(wěn)定性的結(jié)論并沒有得到，但是在后面的數(shù)值模擬中，可以得到系統(tǒng)是存在正平衡點且是局部漸近穩(wěn)定的。

3 數(shù)值分析

為了進一步闡明系統(tǒng)的動力學行為，下面應(yīng)

用數(shù)值模擬來分析共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)的動力學行為。數(shù)值模擬參數(shù)取值見表1。

表1 數(shù)值模擬參數(shù)取值表

首先應(yīng)用Matlab程序繪制了系統(tǒng)關(guān)于總磷濃度(N)的分支圖，如圖2所示。

圖2 系統(tǒng)關(guān)于總磷濃度N的分支圖

從圖2可知，N的改變會影響系統(tǒng)的動力學行為。

不同總磷濃度下的解曲線如圖3所示。

(a) N=0.001

(b) N=0.01

(c) N=0.015

(d) N=0.2

(e) N=0.3

當N<0.004時，系統(tǒng)僅存在藻類，浮游動物和魚類滅絕(見圖3(a))；當0.0040.27時，藻類和魚類周期共存，浮游動物滅絕(見圖3(e))。N的增加會使得系統(tǒng)種群存在的種類和數(shù)量發(fā)生變化。三種群共存區(qū)域為0.011

在N較低時，由于藻類體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)濃度較低和藻類的數(shù)量較少，浮游動物和魚由于食餌的質(zhì)量不好和數(shù)量不足難以生存，因此系統(tǒng)只有藻類存在，浮游動物滅絕。隨著N的增加，盡管浮游動物和魚類都以藻類為食，但由于浮游動物和魚類體內(nèi)營養(yǎng)濃度不同，浮游動物對食餌質(zhì)量的要求比魚類要低，因此浮游動物在捕食中占優(yōu)勢，所以浮游動物和藻類共存。當N繼續(xù)增加到藻類的食餌質(zhì)量可以滿足魚類生存時，三種群得以共存。而后隨著濃度的增加，由于魚類數(shù)目的增多，增強了浮游動物和魚之間的捕食作用和競爭作用，導致浮游動物的滅絕，因而僅有魚類和藻類共存。由此可見，營養(yǎng)富有化有利于共位群內(nèi)高級捕食者，不利于中間捕食者。

4 結(jié) 語

應(yīng)用生態(tài)化學計量學來研究水生態(tài)系統(tǒng)中帶有Beddington-DeAngelis型功能性反應(yīng)的共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)。根據(jù)共位群內(nèi)捕食作用關(guān)系，建立了魚類捕食的功能性反應(yīng)和生態(tài)化學計量學模型，定性分析了系統(tǒng)平衡點類型和穩(wěn)定性，數(shù)值模擬分析了系統(tǒng)N對系統(tǒng)動力學行為的影響。隨著系統(tǒng)N的增加，只有N適中的時候三種群達到穩(wěn)定共存。與傳統(tǒng)捕食系統(tǒng)模型相比，文中模型具有三種群共存的行為，更符合實際，由此可見,生態(tài)化學計量學使種群動力學的研究得以深入和發(fā)展。

文中只考慮N對系統(tǒng)的影響，且假設(shè)系統(tǒng)N不變，實際中系統(tǒng)N是時變的，因此也可以考慮N時變時的共位群內(nèi)捕食系統(tǒng)的動力學行為。實際上光照也是影響水生態(tài)系統(tǒng)動力學行為的重要因素，模型中也可以把光照因子引入。隨著科技的發(fā)展，越來越多的問題不能用傳統(tǒng)的生態(tài)模型來解釋，原因是傳統(tǒng)的模型只考慮能量流動而忽視元素的循環(huán)。生態(tài)化學計量學將能量流動和物質(zhì)循環(huán)綜合在一起，提供了研究解決問題的新方法和新角度，在這一理論的指導下，我們堅信生物數(shù)學一定會取得更快更好的進步。

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