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    淡竹開花生物學特性

    2018-06-07 02:47:24岳祥華林樹燕
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2018年10期
    關鍵詞:小穗花絲新竹

    岳祥華, 趙 榮, 林樹燕

    (1.國際竹藤中心安徽太平試驗中心,安徽黃山 245700; 2.江蘇省南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇南京 210037;3.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院,江蘇南京 210037; 4.南京林業(yè)大學竹類研究所,江蘇南京 210037)

    淡竹(Phyllostachysglauca)屬于竹亞科剛竹屬,是一種中型散生竹。淡竹適應性強,耐寒耐旱,在-20 ℃的低溫下和土壤含水量10%以下均能正常生長,也較耐水濕、耐瘠薄和輕度堿,保水保肥固土性能好,在山地、丘陵、崗地及河灘、谷地、沙土、壤土、黏土、石礫土及土壤pH值4~8的酸性至堿性土壤中均能生長。其材質(zhì)堅韌,姿態(tài)挺秀,被廣泛應用于我國中部和北方地區(qū)園林綠化中。

    據(jù)文獻記載,1786、1846—1857、1902—1903年日本發(fā)生了淡竹林大面積開花[1]。1960—1973年河南、陜西數(shù)千公頃淡竹等竹種開花,1966—1975年江蘇省、浙江省、安徽省和上海市一帶有大面積的淡竹等竹種開花[2],浙江鄞縣從1990年下半年開始有10萬多m2淡竹開花[3],江西九江瑞昌市淡竹林自1994—2006年間相繼開花[4],2014年4月山東濟南市和臨清市淡竹出現(xiàn)大面積開花,截至2014年6月濟南全市開花淡竹面積達4萬多m2,為系統(tǒng)研究淡竹開花生物學特性提供條件。

    1 材料與方法

    1.1 研究地點

    研究地點位于濟南市動物園(117.01°E、36.65°N),暖溫帶大陸性季風氣候,季風明顯,四季分明,冬冷夏熱,降水集中。年平均氣溫13.8 ℃,無霜期178 d,最高氣溫42.5 ℃(1955年7月24日),最低氣溫-19.7 ℃(1953年1月17日)。最高月均溫27.2 ℃(7月),最低月均溫-3.2 ℃(1月)。年平均降水量685 mm,年日照時數(shù)1 870.9 h。土壤是沙壤質(zhì)潮土。

    1.2 研究材料

    濟南動物園內(nèi)開花淡竹林。

    1.3 研究方法

    1.3.1 淡竹林開花期觀察 2014年4—9月,選定淡竹林10 m×10 m樣方3個,調(diào)查竹林開花竹株構(gòu)成,并對淡竹的開花期進行統(tǒng)計分析,以了解淡竹開花物候,主要記錄以下幾個時間段:開花初期(淡竹林中25%以下的植株開花)、開花盛花期(淡竹林中25%~75%的植株開花)、開花后期(淡竹林中25%以下的植株開花)、開花末期(淡竹林中少于10%的植株開花)。

    1.3.2 花序形態(tài)特征 2014年5月1日(天氣晴好) 09:00,隨機選取3株盛花期竹株統(tǒng)計記錄花序小穗數(shù)、小穗小花數(shù)、成熟雄蕊長度等。在LECIA S6D體式顯微鏡下觀察小花結(jié)構(gòu)(外稃、內(nèi)稃、漿片、雄蕊、雌蕊)并拍照。

    1.3.3 淡竹開花動態(tài)的研究 2014年5月8日09:00(天氣晴好),對小花開放動態(tài)進行詳細觀察,計算花絲生長速度。

    花絲生長速度(mm/h)=花絲長度(mm)/生長時間(h),花絲生長速度觀察方法為:小花頂端開口現(xiàn)雄蕊—花絲伸長雄蕊露出—花絲進一步伸長—花絲停止伸長—雄蕊失水開裂散粉—散粉結(jié)束(期間每隔1 h測量1次長度)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 開花林相和開花竹株類型

    根據(jù)調(diào)查,2014年3月20日左右山東濟南市動物園內(nèi)淡竹出現(xiàn)花芽(圖1-1),4月18日觀察到大量淡竹出現(xiàn)花序(圖1-2、圖1-3、圖1-4),4月24日淡竹林中已有15%的竹株開花;觀察到開花初期為(圖1-5)4月15—30日;開花盛期(圖1-6、圖1-7)為4月30日至6月5日;開花后期為6月5—20日;開花末期(圖1-8)為6月20日—30日。另外,在10月下旬至11月期間還有1個開花小高峰,其間也會有一些竹株開花,也稱“小陽春花期”(圖2-1)。在此之后直到寒冷冬季,都能觀察到零星的開花現(xiàn)象。開花后的淡竹林呈枯黃色,竹株參差不齊,竹稈變黃,并夾雜枯死竹,部分枯死竹已完全廢棄成為各類昆蟲的巢穴(圖1-9)。

    開花或即將開花的淡竹在外觀上有明顯變化,一是竹葉變黃,大部分或全部脫落,零星殘留的葉片顏色失綠,發(fā)筍少(圖2-2);二是出現(xiàn)明顯的佛焰苞結(jié)構(gòu)(圖1-2、圖1-4)。

    對春季(2014年4月)和秋季(2014年9月)樣方調(diào)查結(jié)果如下(圖3、圖4):2014年4月淡竹林中85%竹株都開花,不開花的竹株中老竹占10%,新竹占5%(由前一年秋季的筍長成);2014年9月樣方中不開花的新竹比例增加到12%,開花新竹比例從1%增加到13%,這是因為春季樣方調(diào)查時,淡竹剛發(fā)筍,此時的新竹(1年生)由前一年秋季的筍長成,這種新竹開花觀察到竹葉明顯變小。而秋季進行樣方調(diào)查時,開花新竹由當年4—5月的春筍直接抽出花枝而成。另外,在秋季樣方調(diào)查中未開花的新竹,并非一直保持不開花,很可能會在第2年春季開花。此外,半花半葉竹株在春季、秋季樣方調(diào)查中分別占18%和14%,說明淡竹中半花半葉竹株是普遍現(xiàn)象。竹葉是竹株進行光合作用的器官,半花半葉竹株既可以為自己提供養(yǎng)分,也可以通過地下莖為竹鞭上其他竹株提供養(yǎng)分。

    2014年9月25日對竹林中3塊樣地進行調(diào)查,統(tǒng)計結(jié)果如下。

    (1)竹林內(nèi)開花竹株類型復雜多樣,開花竹不分年齡大小,新、老竹都會開花。有些竹子全株開花,竹株無營養(yǎng)葉;有些竹子一半開花一半營養(yǎng)葉(圖2-3、圖2-4、圖2-5、圖2-6);有些竹筍成竹后抽枝即為花枝。根據(jù)開花特點,整片淡竹林總體上分為以下5種,并對每種類型的淡竹數(shù)量進行了統(tǒng)計。

    (2)老竹全株開花型占整片竹林的47.2%。2年生及以上的老竹全株開花,竹株上零星分布極少量老葉或無營養(yǎng)葉,花序佛焰苞一般較小,開花后竹稈顏色由綠變黃,竹株多半當年死亡,少量第2年繼續(xù)開花,花芽為枝條上前一年未萌發(fā)的芽。

    (3)新竹全株開花型占整片竹林的4.5%。一般為當年 5—6 月的新出筍長成的新竹,分為2類:一類是新竹抽枝直接形成花枝而不長葉,無明顯佛焰苞,開花后即死亡;另一類是有些竹筍抽枝展葉后,每一個枝條前端都形成花序,枝條上的葉子從正常營養(yǎng)葉逐漸變小直到出現(xiàn)花序,花序上有明顯大佛焰苞,這類竹子開花后不死亡,第2年仍會零星開花。

    (4)全花少葉型占整片竹林的19.1%。竹株除去1~2個枝條正常營養(yǎng)葉,其余枝條都為花枝,生長花序并開花。這種類型的竹子一般都是老竹子,尚未在新竹中觀察到這種現(xiàn)象。

    (5)半花半葉型占整片竹林的18.0%。標準是竹株開花部分占全株的1/4~3/4。竹株上只有部分枝條開花。開花情況復雜,可以是竹株上半部開花,下半部正常營養(yǎng)葉;可以是竹株左側(cè)枝條全部開花,右側(cè)枝條不開花;也可以是同一個枝條上,一側(cè)小枝全部開花,另一側(cè)小枝不開花;甚至還有一個枝條上花葉參差,相互交錯的情況,后2種情況只發(fā)生于有限的幾個枝條,不會出現(xiàn)在全株。

    (6)不開花型占整片竹林的11.2%。包括1年生和2年生竹。通過追鞭發(fā)現(xiàn),這些不開花的竹株來自竹林下眾多竹鞭中的少數(shù)幾條鞭,甚至有些全部來自于一條竹鞭。

    2.2 花序及小穗結(jié)構(gòu)

    花序由花芽發(fā)育而來,淡竹花序基部有1枚具明顯或不明顯佛焰苞的苞片(圖3-8),花序軸的節(jié)上著生小穗,每一花序包含3~5個小穗,每個小穗有2枚苞片(小穗軸基部和由下而上第2節(jié)各1枚)、內(nèi)包含1朵花(圖5-1)。淡竹小花無柄,直接著生于小穗軸頂端。

    淡竹1個花序中包含3~5個小穗,發(fā)育順序為:花序軸上各小穗發(fā)育自上而下,第1個發(fā)育小穗位于花序的最上部,小穗軸基部和小花下部節(jié)上各1枚苞片,其上著生1朵小花。第2個小穗從第1小穗基部節(jié)上長出,同樣有2枚苞片包含1朵小花。然后是第3個小穗著生于第2小穗基部,依次類推(圖5-1、圖5-9)。所以淡竹花序中小穗的發(fā)育順序是由上而下的有限花序。

    2.3 淡竹小花結(jié)構(gòu)

    淡竹小花為穎花,兩性花,由外稃、內(nèi)稃、漿片3枚、雄蕊3枚和雌蕊1枚組成(圖5-2)。外稃外被短絨毛,具有綠色格紋,內(nèi)為膜質(zhì),披針形,有17條縱脈,先端急尖,邊緣較中間薄軟(圖5-7);內(nèi)稃膜質(zhì),披針形,無毛,具11條縱脈(圖5-6);漿片不等大,不肥厚,正對內(nèi)稃閉合口的1枚尤其薄,基部小而上部變大,尖端具短纖毛(圖5-5);雄蕊幼嫩花藥為淺綠色,成熟花藥黃色,基著藥,雄蕊長14~16 mm(圖5-3);雌蕊為子房、花柱和柱頭組成,子房卵圓形,柱頭先端3裂,被白色短纖毛(圖5-4);種子極少,結(jié)實率僅0.24%。

    2.4 開花動態(tài)

    于2014年4月28日(多云,11~22 ℃)對淡竹小花開放進程進行定時定株觀察,標記10朵小花,每隔1 h記錄1次花絲長度,開花情況如表1所示。

    表1 小花開放進程

    由表1得出花絲平均生長速度為2.91 mm/h,最快可達到8 mm/h。試驗觀察中發(fā)現(xiàn),小花開放時,雄蕊先露出稃外,剛露頭的花藥(花絲3 mm)為綠色;而后隨花絲伸長,雄蕊露出4 mm時,呈淺綠色;當雄蕊露出6 mm時,變?yōu)闇\黃色。雄蕊花藥露出之后,由綠色轉(zhuǎn)變?yōu)闇\黃色,需要2~4 h。當花藥完全伸出稃外后,可以看到雌蕊柱頭也伸出稃外約 5 mm(圖2-7、圖2-8),之后花絲繼續(xù)伸長,直到 2.5 cm 左右停止生長,隨后花藥開裂散粉(圖2-9)。當雄蕊呈淺黃色時,認為是雄蕊成熟的標志。

    花藥露出后花絲的生長受氣候條件影響較大,如溫度高、陽光充足等,小花開放到花藥散粉的速度也會加快,1朵小花從花藥微露到花絲完全伸出花藥散粉,根據(jù)溫度不同需要 4~10 h 不等。

    2.5 開花順序

    在1株竹子中觀察到竹株上部枝條先開花,下部后開花;在1個枝條上,中上部花序先開花,下部花序后開花。對淡竹的開花順序觀察發(fā)現(xiàn),就整個花序的開花順序而言,第1朵小花的開放多數(shù)出現(xiàn)在花序軸的頂部小穗(最先發(fā)育)中。

    3 討論與結(jié)論

    3.1 開花周期及類型

    淡竹的開花周期,前人并無詳細的報道,據(jù)日本淡竹林開花的文獻記載,開花年代分別是 1846—1857、1902—1903年[1],由此得出淡竹開花周期在45~55年。我國在20世紀六七十年代,河南、陜西、江蘇、浙江、安徽和上海也有大面積淡竹開花,濟南市動物園內(nèi)淡竹林為1975年從山東臨清市引入(臨清淡竹也大面積開花),綜合之前的開花時間,至今有40年。這與日本淡竹開花周期相近,因此筆者認為淡竹開花周期是45年左右。

    在開花淡竹林中,既有老竹開花,也有新竹開花。以2014年4月和9月的調(diào)查來看,淡竹林內(nèi)可以分成5種類型竹株,這5種類型淡竹盛花期基本一致。這片竹林的淡竹全部來自山東臨清,它們有可能來源于同一個無性系。

    在第1年開完花之后,半花半葉竹株第2年仍繼續(xù)開花,花芽可以生長在前一年開過花的枝條上,也可以生長在前一年沒有開花的枝條上?;ㄑ繛榈?年枝條上沒有萌動的芽,當新花序長成后,與前一年的干枯老花序形成鮮明對比。半花半葉竹中,竹株上只有部分枝條開花。開花情況復雜,可以是一側(cè)枝條開花、上(下)部枝條開花、大(小)枝條開花或個別次級小枝條開花等。并且,花序上佛焰苞的大小也各不相同。佛焰苞的存在認為是竹子保存自己生命力的一種方式,無論是正常葉還是佛焰苞,都是用來進行光合作用,為竹株提供營養(yǎng)的。地面竹稈生長在地下鞭上,相當于一個枝條,在地下鞭這主莖上,有的枝條沒有葉子(全花),有的枝條有葉子,植物的生殖是一項很耗能的過程,有葉子的枝條進行光合作用獲得的養(yǎng)分不僅供自己使用,還可以隨著地下莖運輸給沒有葉子的枝條,可以供給其開花時所需營養(yǎng);同時,還需要這些營養(yǎng)來提供當年或者第2年的竹筍,以供萌發(fā)生長使用,所以才會出現(xiàn)半花半葉和大佛焰苞的現(xiàn)象。至于竹子如何調(diào)控使得自己一側(cè)枝條開花、上(下)部枝條開花、大(小)枝條開花或個別次級小枝條開花等,還需要進一步的深入研究。

    根據(jù)試驗觀察和統(tǒng)計,當年生的新竹之中,開花比例雖然大,但遠小于老竹中的開花比例。老竹中有半花半葉現(xiàn)象,而新竹中并沒有觀察到這種類型存在,新竹只有一級側(cè)枝,在枝條頂端,形成花序。

    新筍當年成竹不開花,不能表示次年不開花,筆者觀察到1株1年生竹子(前一年春季筍長成)全被細小新葉,此葉明顯小于淡竹正常營養(yǎng)葉,之后該竹株芽萌動,全部長成花序,5月開花。葉子變小是竹子開花的重要征兆,每年新發(fā)竹筍中,都會有不開花竹株長成,雖然竹筍越來越小,竹株越來越細、越來越矮,但是不開花的竹株越來越多(占總新竹數(shù)的比例),這是竹林自然更新的一種方式。淡竹結(jié)實率很低,用種子繁衍新的竹林可能性比較小,所以這種自然更新的現(xiàn)象是竹子保持生命力的重要方式。

    除了淡竹之外,袁曉亮曾對同為剛竹屬的雷竹進行過詳細研究,發(fā)現(xiàn)雷竹的主花期在4月下旬到5月上旬,比淡竹花期稍短;同時在雷竹開花竹林中也存在各種開花竹株類型,如老竹全株開花、老竹部分開花、新竹全株開花、新竹部分開花、矮小灌叢狀開花。另外,袁曉亮也觀察到當年春季筍先展葉再于11月小陽春時期開花,花后不死亡的情況[5]。雷竹和淡竹開花情況和類型基本相似。大部分全花淡竹開花后死亡,部分半花半葉的竹株可以連續(xù)幾年開花。而叢生竹中的孝順竹大部分開花株都是零星開花,并且表現(xiàn)出開花枝連年開花的現(xiàn)象[6],這與淡竹、雷竹等不同,這可能與叢生竹、散生竹的生長特性不同有關。一片淡竹林可能來自同一株淡竹,但是合軸叢生型的叢生竹僅圍繞母株形成緊密竹叢,不能在地下做長距離的蔓延生長,所以開花竹林的表現(xiàn)上為零星開花。巨龍竹也是零星開花[7]。

    3.2 淡竹花序及小穗的特點

    在普通植物學中,無限花序的特點是花序主軸在開花期間可以繼續(xù)生長向上伸長,不斷產(chǎn)生苞片和花芽。各花的開花順序是花軸基部的花先開,然后向上順序推進,依次開放;或由邊緣向中央依次開放??傊亲钤缧纬傻幕ㄖ诨ㄝS的基部,花軸上的花向頂生長。而有限花序的特點和無限花序相反,花軸頂端分化為一花,限制花軸的繼續(xù)生長,側(cè)軸繼續(xù)生長,主軸和側(cè)軸上各花的開放順序都是從上而下,由內(nèi)而外。無限花序花軸上的花是向基生長[8]。

    在禾本科植物中,借用稱呼被子植物花序類型的術(shù)語,如穗狀花序、總狀花序和圓錐花序等應用到了禾本科植物花序中。在討論禾本科花序時,要以小穗作為禾本科花序的基本單位,討論花序組成[9]。

    著名竹子專家McClure教授最重要的貢獻之一就是發(fā)展了竹子的無限(續(xù)次發(fā)生)與有限(一次發(fā)生)花序的理論。即兩者的區(qū)別在于小穗的基部有無芽的存在,無限花序的基部有休眠芽,可以不斷地產(chǎn)生假小穗,而有限花序的基部沒有休眠芽,它的花序是一次性開放的。耿伯介先生總結(jié)了前人的研究,討論了竹類植物的2種花序類型:單次發(fā)生花序、續(xù)次發(fā)生花序。前者具有一延續(xù)的花序軸,而非營養(yǎng)軸,整個花序在一單次發(fā)育的周期內(nèi)所產(chǎn)生;后者是竹株的具花枝條,具有原來就是營養(yǎng)軸組成的“花序軸”,軸上有節(jié)與節(jié)間,小穗可生于植物體任何級別的營養(yǎng)軸節(jié)間,小穗的發(fā)生是續(xù)次的。前者別稱“真花序”,后者別稱“假花序”[10]。

    花序的“單次”和“續(xù)次”,是指花序由其原基發(fā)育時,其全過程是嚴格的限于一次性生成(單次發(fā)生);或是在營養(yǎng)軸任何級別的節(jié)處,可先后獨自的(不一定同時)從那里所具有的原基,分別發(fā)育為若干枚花序(續(xù)次發(fā)生)[10]。

    花序的界定以最上邊1張葉子的基部為限,在1個花序中沒有葉子和苞片出現(xiàn)[9]。從淡竹花序和小穗的解剖來看,1個淡竹花序上有3~5個小穗,每個小穗包含1枚小花。小穗著生在花序軸上,與耿伯介先生整理的“續(xù)次發(fā)生花序”特點[10]相同。淡竹以小穗為單位,小穗著生在花序軸上,小穗的生長發(fā)育呈現(xiàn)向基性的特點。小花無柄,小穗的基部有2枚苞片。

    3.3 淡竹花柱類型

    竹類植物花絲細長,花粉無黏性,易隨風傳播,雌蕊的柱頭據(jù)目前觀察一般有2種類型[11]。第1類如黃條早竹、粉綠竹、黃槽石綠竹[12]、鵝毛竹[13]等竹種,它們柱頭細長,開花時稃片微啟或不張開,柱頭伸出稃外,稃片一般不張開,這類稱之為長花柱型,淡竹屬于第一類型。第2類如異葉苦竹[13]、月月竹[14]、孝順竹[6]、福建茶稈竹、短穗竹[6]等竹種,它們柱頭較短,不伸出稃外,開花時稃片張開露出柱頭,幾小時后稃片閉合,這類稱為短花柱型。淡竹開花時,內(nèi)外稃不張開,開花時花絲迅速伸出,使得花藥伸出稃片,當花藥大半露出或全部露出時,可以看到部分柱頭或者完整3裂柱頭微露于稃片外。據(jù)此,筆者判斷淡竹屬于長花柱型。

    參考文獻:

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