不同干旱環(huán)境對(duì)赤松、樟子松、彰武松生理的影響

安宇寧(遼寧省固沙造林研究所，遼寧 阜新 123000)

在20世紀(jì)90年代，樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv)人工林出現(xiàn)了衰退現(xiàn)象，從那時(shí)起開始改樟子松純林為針闊混交林。在半干旱地區(qū)，水分是植物生長(zhǎng)最主要的限制因子，苗木期是植物度過干旱環(huán)境的脆弱階段，一些生理指標(biāo)的變化可以反映苗木期的抗旱能力。彰武松(Pinusdensifloravar.zhanguensis)、赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc.)、樟子松是遼西北主要造林樹種，常規(guī)抗旱能力的測(cè)量已經(jīng)有實(shí)驗(yàn)，彰武松鮮物質(zhì)含水率、相對(duì)含水率、干物質(zhì)含水率均大于樟子松和赤松，表明彰武松吸水能力強(qiáng)，葉體內(nèi)貯藏水分多；而彰武松蒸騰強(qiáng)度、失水速率、相對(duì)飽和虧等指標(biāo)均小于樟子松，樟子松則小于赤松[1，2]。

20世紀(jì)80年代，木質(zhì)部空穴化和栓塞在植物抗旱方面的研究不斷增多[3，4]，植物木質(zhì)部空穴化和栓塞引起的植物輸水功能障礙可影響植物的氣孔運(yùn)動(dòng)及耐旱能力，導(dǎo)致植物死亡[5]。水勢(shì)直接顯示了植物體內(nèi)的水分狀況，與植物的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)。樹木的多種水分生理生態(tài)特性發(fā)生改變。[6]MDA是膜質(zhì)氧化降解的主要產(chǎn)物，也是目前常用的膜脂過氧化指標(biāo)。本研究試圖通過觀測(cè)不同干旱環(huán)境下植物的生理、生化性狀反應(yīng)，研究3種樹種苗期的抗旱性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取赤松、樟子松、彰武松3年生幼苗，于2014年4月采用營(yíng)養(yǎng)杯(18 cm×23 cm)栽植，所用介質(zhì)為沙壤土。

1.2 試驗(yàn)方法

抗逆干旱氣候室，設(shè)置日間溫度35 ℃，持續(xù)時(shí)間8:00—20:00，夜間溫度28 ℃，持續(xù)時(shí)間20:00—8:00，相對(duì)濕度始終保持在17%。

在2016年8月，選擇每種苗木20盆，放入抗逆性干旱氣候室內(nèi)，應(yīng)用稱質(zhì)量法測(cè)定培養(yǎng)土壤體積含水率，當(dāng)含水率降到一定程度后移出。首先測(cè)定葉片水勢(shì)，之后測(cè)定枝條導(dǎo)水情況。設(shè)A、B、C和對(duì)照4個(gè)處理，每個(gè)處理5次重復(fù)，各處理如下：

對(duì)照，始終保持含水量在田間持水量的85%以上；

輕度干旱(處理A)，土壤含水量為田間持水量的75%左右；

中度干旱(處理B)，土壤含水量為田間持水量的60%左右；

重度干旱(處理C)，土壤含水量為田間持水量的45%左右。

1.3 主要指標(biāo)

田間原位導(dǎo)水率和Huber值：選取苗木向陽面生長(zhǎng)良好的小枝，將枝條剪下后，迅速在水下修剪至15 cm左右，在0.005 MPa壓力下用移液管法測(cè)定原位導(dǎo)水率(Kh)、比導(dǎo)水率(Ks)和比葉導(dǎo)水率(Kl)，邊材面積與葉面積之比為Huber值，每個(gè)樹齡5次重復(fù)。

導(dǎo)水率：?jiǎn)挝粔毫μ荻认碌膶?dǎo)水率是最常用測(cè)量參數(shù)，它等于通過一個(gè)離體莖段的水流量(F，kgs-1)與該莖段引起水流動(dòng)的壓力梯度(dp/dx，MPam-1)的比值[7]；最大導(dǎo)水率為置于溶液內(nèi)，真空壓力下24 h后的導(dǎo)水率。

Kh=JvΔP/ΔL

(1)

胡伯爾值(HV)是反映可供單位莖末端葉面水分供應(yīng)的邊材橫截面積(SA)，即后者被前者除，胡伯爾值越大，說明維持單位葉面積水分供給所需的莖干組織就越粗，就不同植物而言，其胡伯爾值各異：

HV=SA/LA

(2)

導(dǎo)水率損失百分率：

PLC=100(Kh-max-Kh-native)/Kh-max

(3)

葉比導(dǎo)率(LSC)是莖段末端葉供水情況的重要指標(biāo)，當(dāng)Kh被莖段末斷的葉面積(LA,m2)除時(shí)，可得到LSC。

即LSC=Kh/LA

葉水勢(shì)及整株水力導(dǎo)度，正午時(shí)(12:00—13:00)每個(gè)樹齡隨機(jī)選4株，每株再選取生長(zhǎng)良好的無損傷的完全展開葉一束，采下后放入濕潤(rùn)的密閉袋中，回到實(shí)驗(yàn)室測(cè)量，采用PMS便攜式植物水勢(shì)氣穴壓力室測(cè)定(PMS Instruments,Oregon,USA)。

葉片光合能力、水分利用效率測(cè)量，采用Li6400-XTR光合儀測(cè)量。

丙二醛含量(MDA)通過硫代巴比妥酸法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)組間數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，差異顯著的采用LSD法做多重比較分析，圖表制作采用Excel軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 正常狀態(tài)下生理、生化差異

根據(jù)Dixon和Renner樹液上升的內(nèi)聚力學(xué)說，水的內(nèi)聚力維持著輸水管道中水分的連續(xù)性；當(dāng)植物體受到干旱等環(huán)境脅迫時(shí)，管道中的水柱張力就會(huì)增大，當(dāng)水柱張力超出它的抗張強(qiáng)度時(shí)就會(huì)引起水柱中斷，即形成空穴?？昭ㄈ绻M(jìn)一步發(fā)展，使得整個(gè)管道分子被氣體填充后，即形成栓塞。針葉樹是無孔材，其管胞直徑小且水分運(yùn)輸速度慢，因而不易發(fā)生栓塞。針葉樹內(nèi)因?yàn)楣馨^小，即使形成氣泡也容易溶解，除非樹干張力非常大。[8,9]

表1 正常狀態(tài)下導(dǎo)水性質(zhì)的差異

注：數(shù)據(jù)后不同字母表示同一作物不同處理間差異顯著(P<0.05)

3種樹種在日常狀態(tài)下的栓塞程度以樟子松略小，葉片水勢(shì)也較低。一般對(duì)于同一樹種在同一測(cè)定日內(nèi)，水勢(shì)越低木質(zhì)部栓塞程度越大，木質(zhì)部的水勢(shì)越低，其張力就越大，木質(zhì)部也就容易發(fā)生栓塞。由于木質(zhì)部結(jié)構(gòu)不同導(dǎo)致的樹種木質(zhì)部栓塞脆弱性的差異造成不同樹種在同一水勢(shì)條件下木質(zhì)部栓塞程度不一致，這說明日常狀態(tài)下的栓塞程度不足以表明他們的耐旱性。3種樹種彰武松的胡伯爾值要明顯大于樟子松和赤松，說明當(dāng)葉量相近的時(shí)候彰武松比赤松和樟子松要長(zhǎng)得更粗壯。

2.2 不同干旱程度下的導(dǎo)水率損失

不同干旱程度下的導(dǎo)水率損失見圖1。隨著干旱程度加深，PLC值也在逐漸增大，由正常的5%～10%，先提升到輕度脅迫的20%左右，再到中度脅迫的30%～40%，最終達(dá)到54%～62%，導(dǎo)水能力在逐漸喪失。在不同的水分脅迫梯度下，3種樹種的導(dǎo)水率損失略有差別，但并不顯著。

圖1 不同干旱程度下的導(dǎo)水率損失

2.3 葉片水勢(shì)變化規(guī)律

正常與干旱狀態(tài)下葉片的正午水勢(shì)見圖2。

圖2 不同干旱程度下葉片正午水勢(shì)比較

比較參試樹種的正午水勢(shì)，在干旱脅迫下，葉片水勢(shì)都有所降低，正常的正午葉片水勢(shì)在-1～-1.3 MPa之間，但在嚴(yán)重脅迫下葉片水勢(shì)可降至-2 MPa以下，3種參試樹種以赤松的葉片水勢(shì)較低，不過差別不明顯。針葉樹在各季節(jié)水勢(shì)均較高，水勢(shì)變化幅度較小，木質(zhì)部不易發(fā)生栓塞[10，11]，闊葉樹種耐旱性生理指標(biāo)和葉片水勢(shì)與土壤含水量的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，水勢(shì)和蒸騰的相關(guān)直線斜率最大的樹種其抗旱力最弱[11]，也證明了葉片水勢(shì)降低較快的植物更加不耐旱。

2.4 丙二醛含量的變化情況

正常與干旱處理丙二醛含量見圖3。由圖3可以看出，參試樹種3種針葉樹種在水分脅迫處理后，植株葉片MDA含量均升高。不同樹種正常處理MDA含量在11～12 μmol/g，干旱處理后升高到25 μmolg-1左右。水分脅迫處理后，彰武松升高幅度較小。

圖3 不同干旱脅迫程度下葉片丙二醛含量的變化情況

2.5 隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)

對(duì)MDA、葉片水勢(shì)、PLC值進(jìn)行隸屬函數(shù)法排序。植物抗旱性是一個(gè)受多種因素影響的復(fù)雜特征，不同植物或材料對(duì)干旱脅迫有著不同的適應(yīng)方式，單一的指標(biāo)很難全面而準(zhǔn)確地反映抗旱性的強(qiáng)弱。水力結(jié)構(gòu)的研究，目前仍然局限于測(cè)定不同樹木個(gè)體的水力結(jié)構(gòu)參數(shù)并做簡(jiǎn)要分析，沒有明確地把水力結(jié)構(gòu)研究與植物抗旱性之間緊密地聯(lián)系起來，也有研究者認(rèn)為，植物導(dǎo)管防止形成空穴化的能力與植物對(duì)水分的利用效率無明顯關(guān)系[12]。本項(xiàng)研究中把各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合排序，PLC值、葉片水勢(shì)、MDA含量與抗旱性均負(fù)相關(guān)，具體隸屬函數(shù)值見表2：

表2 3種針葉樹抗旱性的隸屬函數(shù)綜合評(píng)判

從隸屬函數(shù)結(jié)果來看，耐旱性能力排序?yàn)檎梦渌?赤松>樟子松是符合現(xiàn)地內(nèi)的實(shí)際情況的。

4 結(jié)論與討論

水勢(shì)是反映葉片細(xì)胞水分狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，水勢(shì)越小，葉片細(xì)胞越缺水，因而它的吸水能力越強(qiáng)。水勢(shì)越低，木質(zhì)部張力越大，就更容易發(fā)生空穴和栓塞。

在干旱時(shí)，蒸騰失水大于根系吸收的水分而造成水分虧缺，植物水勢(shì)變化與植物蒸騰拉力(蒸騰強(qiáng)度)密切相關(guān)。在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，沙地樟子松幼樹受到一定的水分脅迫的影響[5]。

葉片水勢(shì)值越低木質(zhì)部栓塞程度越高，但在實(shí)際測(cè)量過程中葉片水勢(shì)已經(jīng)達(dá)到-2 MPa的情況下，樹種的PLC值達(dá)到60%～70%，要小于正常室外極端干旱下的PLC值(80%)，說明葉片水勢(shì)的受影響程度要強(qiáng)于栓塞產(chǎn)生情況，這可能與干旱氣候室內(nèi)的環(huán)境有關(guān)，即室內(nèi)的特殊環(huán)境也對(duì)葉片產(chǎn)生了更大的負(fù)面影響。

綜上所述，干旱會(huì)引起樹種多項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)的變化。在人工干旱氣候室中，快速干旱時(shí)，土壤水分先降到脅迫值以下，之后樹木的指標(biāo)再緩緩下降，平均較土壤水分慢了一個(gè)梯度，幾種樹種對(duì)極端環(huán)境的抵抗能力排序?yàn)檎梦渌?赤松>樟子松。

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