3種非營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑在水產(chǎn)動(dòng)物中的研究進(jìn)展

馬 駿，李 勇，張 靜，婁雅楠，趙寧寧

( 1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所，山東 青島 266071； 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 中國(guó)科學(xué)院，實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071 )

自由基是指任何包含一個(gè)或多個(gè)未成對(duì)電子并能獨(dú)立存在的原子或基團(tuán)[1]，生物體內(nèi)過(guò)量的自由基是造成生物氧化損傷的重要原因，主要表現(xiàn)在損傷細(xì)胞膜、DNA和蛋白質(zhì)[2]，嚴(yán)重影響生物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖等。因此，清除自由基的抗氧化防御體系對(duì)維持生物體的穩(wěn)態(tài)十分重要。酶和非酶系統(tǒng)是水產(chǎn)動(dòng)物主要的抗氧化防御體系，二者協(xié)同有效清除生物體內(nèi)的自由基[3]。酶系統(tǒng)主要包括過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶等各種抗氧化酶；非酶系統(tǒng)主要包括各種抗氧化劑[4]。有研究表明，水產(chǎn)動(dòng)物的非酶系統(tǒng)抗氧化劑的抗氧化作用顯著高于高等動(dòng)物[5]。

動(dòng)物的抗氧化劑分為營(yíng)養(yǎng)性和非營(yíng)養(yǎng)性兩種，營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑指可作為動(dòng)物機(jī)體組成成分和營(yíng)養(yǎng)需要的外源性抗氧化物質(zhì)，非營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑指不作為動(dòng)物體組成成分和營(yíng)養(yǎng)需要的外源性抗氧化物質(zhì)[6]。維生素C、維生素E和微量元素硒等營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑在水產(chǎn)動(dòng)物中應(yīng)用廣泛，在促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)、提高其抗氧化能力和免疫力等方面起重要作用[7-10]。關(guān)于不同水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑的使用劑量、功能效應(yīng)及作用機(jī)制等均有較深入系統(tǒng)的研究。而非營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用研究，近年來(lái)才得到重視，相關(guān)文獻(xiàn)較少。

還原型谷胱甘肽、蝦青素和硫辛酸是水產(chǎn)動(dòng)物中主要應(yīng)用的非營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑， 筆者綜述了三者的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)，及其在促進(jìn)和改善水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化、免疫抗病、生長(zhǎng)性能等方面的效應(yīng)、途徑、機(jī)制、異同等研究進(jìn)展，為非營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑在水產(chǎn)動(dòng)物中的深入研究和應(yīng)用提供理論參考和依據(jù)，也為水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的健康調(diào)控和健康飼料的研發(fā)提供借鑒。

1 3種非營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑的結(jié)構(gòu)與功能

1.1 谷胱甘肽的結(jié)構(gòu)與功能

谷胱甘肽是一種具有重要作用的天然三肽，由谷氨酸、半胱氨酸及甘氨酸組成，在酵母及動(dòng)物肝臟、腎臟和紅細(xì)胞中含量豐富。谷胱甘肽的抗氧化功能顯著，廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、美容、食品和動(dòng)物生產(chǎn)等領(lǐng)域[11]，在動(dòng)物生產(chǎn)及相關(guān)研究中應(yīng)用廣泛，是一種重要的抗氧化劑。

圖1 谷胱甘肽分子結(jié)構(gòu)

谷胱甘肽分子式為C10H17O6SN3，其分子結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1[12]。谷胱甘肽有兩個(gè)重要的基團(tuán)，一個(gè)為半胱氨酸側(cè)鏈基團(tuán)上的活潑巰基，它是谷胱甘肽抗氧化功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，能保護(hù)細(xì)胞內(nèi)蛋白巰基不被氧化，可與自由基結(jié)合，加速自由基的清除。另一個(gè)重要基團(tuán)為由谷氨酸的γ-羧基與半胱氨酸的α-氨基縮和而成的γ-谷氨酰胺鍵，它能防止谷胱甘肽被細(xì)胞內(nèi)的酶分解，維持谷胱甘肽在細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)定性，同時(shí)參與細(xì)胞內(nèi)氨基酸的代謝[13]。谷胱甘肽在細(xì)胞內(nèi)是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶的特有底物，促進(jìn)二者的合成而清除過(guò)氧化物和自由基，維持細(xì)胞的正常生理功能[14]。

1.2 蝦青素的結(jié)構(gòu)與功能

蝦青素是從蝦蟹外殼、牡蠣、鮭鱒魚(yú)類及某些藻類中發(fā)現(xiàn)的重要的類胡蘿卜素酮式含氧衍生物，具有抗氧化性、增強(qiáng)免疫等生物學(xué)功能，抗氧化能力極高，其抗氧化活力比β-胡蘿卜素高約10倍，比維生素E 高約500倍，被稱為“超級(jí)維生素E”[15]，在藥品、化妝品、營(yíng)養(yǎng)保健品及飼料添加劑等領(lǐng)域具有很大的應(yīng)用潛力[16]。

蝦青素的分子式為C40H52O4，其分子結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖2[17]。蝦青素分子中含有2個(gè)由羥基和酮基構(gòu)成的羥基酮和11 個(gè)共軛雙鍵。該結(jié)構(gòu)特點(diǎn)使其具有較活潑的電子效應(yīng)，可提供電子或吸引自由基未配對(duì)電子，從而捕獲自由基，破壞氧化反應(yīng)鏈，清除體內(nèi)自由基，減少機(jī)體的氧化損傷[18]。蝦青素可直接通過(guò)細(xì)胞膜，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定，限制自由基進(jìn)入細(xì)胞，防止線粒體被氧化，保證細(xì)胞生理代謝正常[19]。

圖2 蝦青素的分子結(jié)構(gòu)

1.3 硫辛酸的結(jié)構(gòu)與功能

硫辛酸是一種天然的二硫化合物，廣泛分布于植物及動(dòng)物的肝臟、腎臟和心臟組織中，1951年由Reed首次從豬肝中分離得到[20]。硫辛酸是已知的天然抗氧化劑中效果最強(qiáng)的一種，被譽(yù)為“萬(wàn)能抗氧化劑”[21]。在預(yù)防及治療與自由基有關(guān)的疾病，如衰老、糖尿病、腦組織退化等中發(fā)揮重要作用。近年來(lái)，硫辛酸作為抗氧化劑應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)的研究受到高度重視，具有廣闊的前景[22]。

圖3 硫辛酸的分子結(jié)構(gòu)

硫辛酸的分子式為C8H14O2S2，其分子結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖3[23]。硫辛酸具有硫、碳原子構(gòu)成的封閉環(huán)狀分子結(jié)構(gòu)，電子密度高，極易結(jié)合并清除體內(nèi)自由基，并能螯合金屬離子，具有較高的抗氧化性能[24]。硫辛酸含有較多的碳原子，終端為羧基而成為目前已知的唯一一種在水溶性和脂溶性環(huán)境中都可發(fā)揮抗氧化能力的物質(zhì)[23]。硫辛酸進(jìn)入體內(nèi)以硫辛酸和二氫硫辛酸的形式存在，后者可還原已被氧化的抗氧化劑，如維生素C、維生素E和谷胱甘肽等，恢復(fù)其抗氧化活力，使硫辛酸具備直接和間接的抗氧化能力[25]。

2 3種非營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的影響

2.1 谷胱甘肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的影響

在飼料中添加谷胱甘肽可增加水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)谷胱甘肽含量，顯著提高機(jī)體抗氧化相關(guān)酶活力，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。Ming等[26]研究表明，飼料中添加適量谷胱甘肽可顯著提高草魚(yú)(Ctenopharyngodonidellus)肝臟谷胱甘肽水平、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活力和超氧化物歧化酶活力。有研究表明，飼料添加240 mg/kg 谷胱甘肽可顯著提高吉富羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus，GIFT)肝臟谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活力、超氧化物歧化酶活力、總抗氧化能力和過(guò)氧化氫酶活力，顯著降低肝臟丙二醛含量[27]。對(duì)其他水產(chǎn)動(dòng)物研究中也有類似結(jié)果，如谷胱甘肽能顯著提高凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)肝胰腺[28]、皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)[12]肝胰臟谷胱甘肽質(zhì)量濃度和總抗氧化能力水平，顯著提高谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶等各種抗氧化酶活力。在分子層面，添加較高水平谷胱甘肽可顯著提高吉富羅非魚(yú)谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶 mRNA表達(dá)，超氧化物歧化酶 mRNA表達(dá)量隨飼料中谷胱甘肽添加量增加而不斷升高[29]。對(duì)凡納濱對(duì)蝦的研究也有類似結(jié)果[28]，谷胱甘肽可顯著提高其超氧化物歧化酶mRNA和過(guò)氧化氫酶 mRNA表達(dá)。

可見(jiàn)，飼料中添加谷胱甘肽可被吸收轉(zhuǎn)化，顯著提高機(jī)體，特別是肝臟的谷胱甘肽水平，促進(jìn)谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶等抗氧化相關(guān)酶的基因表達(dá)，增強(qiáng)生理代謝中各種抗氧化酶活力，顯著降低丙二醛含量，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。

2.2 蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的影響

蝦青素憑借自身特殊的結(jié)構(gòu)直接與自由基結(jié)合，清除體內(nèi)自由基，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。飼料中添加100 mg/kg的蝦青素可顯著提高虹鱒(Oncorhynchusmykiss)肝臟的總抗氧化能力17.73%[30]。張娟娟[31]研究表明，添加蝦青素顯著提高虹鱒肝臟總抗氧化能力，顯著降低肌肉中丙二醛含量。在小口脂鯉(Prochilodusscyofa)[32]、凡納濱對(duì)蝦[33]和斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)[34]等研究中也有類似結(jié)果，蝦青素顯著提高了其肝臟總抗氧化能力。而添加80 mg/kg 蝦青素清除大西洋鮭(Salmosalar)體內(nèi)自由基的能力最強(qiáng)[35]。值得注意的是，雖然添加蝦青素后，水產(chǎn)動(dòng)物總抗氧化能力顯著提高，但由于其作為強(qiáng)抗氧化劑可強(qiáng)有力清除體內(nèi)自由基，造成體內(nèi)超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶等的底物減少，顯著降低了抗氧化酶的活力。王吉橋等[36]研究發(fā)現(xiàn)，投喂添加蝦青素飼料的仿刺參(Apostichopusjaponicus)幼參的超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活力顯著降低。相關(guān)研究表明，隨著飼料蝦青素添加量增加，血鸚鵡魚(yú)(Cirrhilabruslubbocki)和錦鯉(Cyprinuscarpiovar.koi)的超氧化物歧化酶活力均不同程度下降[37-38]。

以上研究表明，蝦青素可顯著提高肝臟等組織的總抗氧化能力，故肝臟或其他組織中的總抗氧化能力是蝦青素評(píng)價(jià)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的重要指標(biāo)。蝦青素可增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物非酶系統(tǒng)的抗氧化能力，顯著降低丙二醛含量，顯著降低酶系統(tǒng)的抗氧化活力，最終增強(qiáng)機(jī)體的總抗氧化能力。

2.3 硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的影響

對(duì)產(chǎn)蛋雞[39]、育肥豬[40]等畜禽的研究證實(shí)，硫辛酸具有強(qiáng)大的抗氧化能力，但對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的研究較少。陳齊勇等[41]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加800 mg/kg 硫辛酸顯著提高了皺紋盤鮑肝胰臟的谷胱甘肽過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活力，較對(duì)照組分別提高了19.12%和46.83%。在奧尼羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus×O.aureus)的研究中也獲得了相似結(jié)果，即添加600 mg/kg 硫辛酸，血清谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活力、超氧化物歧化酶活力和總抗氧化能力分別顯著提高14.96%、85.65%和41.17%，丙二醛顯著降低28.43%[42]。處于重金屬、微囊藻毒素等不利環(huán)境中，機(jī)體抗氧化壓力增大，更易受到氧化損傷。飼料中添加硫辛酸可增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力，減少不利環(huán)境中的氧化損傷。在水體銅含量為0.02 mg/L的靜水系統(tǒng)中養(yǎng)殖皺紋盤鮑60 d，飼料中添加硫辛酸0.7 g/kg時(shí)，各組織銅含量比對(duì)照組顯著降低，肝胰臟的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活力分別顯著提高60.90%、61.14%和18.11%[43]。張麗等[44]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在含有80 mg/kg微囊藻毒素的基礎(chǔ)飼料中添加硫辛酸600 mg/kg，奧尼羅非魚(yú)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶比對(duì)照組顯著提高了86.93%，丙二醛含量顯著降低45.88%。

總體而言，硫辛酸不僅可憑借自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)直接清除體內(nèi)自由基，顯著降低丙二醛含量，而且可促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)抗氧化酶活力，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。但是，關(guān)于硫辛酸抗氧化機(jī)理和分子機(jī)制的研究較少，還需進(jìn)一步研究和探討。

3 3種非營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能影響

3.1 谷胱甘肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能影響

多數(shù)(除水生哺乳動(dòng)物)水產(chǎn)動(dòng)物屬于低等動(dòng)物，非特異性免疫起主導(dǎo)免疫功能。谷胱甘肽通過(guò)顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物非特異免疫相關(guān)酶的活力增強(qiáng)其免疫能力。飼料添加320 mg/kg 谷胱甘肽，顯著提高了吉富羅非魚(yú)血清溶菌酶、一氧化氮合酶和肝臟溶菌酶活力，分別比對(duì)照組顯著提高80%、21.34%和76.06%[45]。在凡納濱對(duì)蝦研究中也有類似結(jié)果，飼料添加240 mg/kg谷胱甘肽顯著提高了其血清和肝胰腺中溶菌酶、堿性磷酸酶等非特異免疫相關(guān)酶活力[28]。谷胱甘肽也可促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物免疫細(xì)胞增殖來(lái)增強(qiáng)其免疫能力。趙紅霞等[46]的試驗(yàn)表明，飼料添加300 mg/kg 谷胱甘肽使草魚(yú)血液中白細(xì)胞數(shù)量顯著提高了33.32%。谷胱甘肽顯著促進(jìn)了奧尼羅非魚(yú)巨噬細(xì)胞增殖非特異性免疫能力[47]。非特異免疫能力的增加，使水產(chǎn)動(dòng)物的抗病力及抗逆性顯著提高。研究表明，谷胱甘肽可增強(qiáng)草魚(yú)對(duì)嗜水氣單胞菌(Aeromonashydrophila)[46]的抵抗能力和對(duì)微囊藻毒素[48]的抗逆能力，增強(qiáng)黃顙魚(yú)(Pelteobagrusfulvidraco)[49]和羅非魚(yú)[50]對(duì)藻毒素的抗性，顯著提高其存活率。

綜上，谷胱甘肽可顯著提高非特異免疫相關(guān)酶活力，促進(jìn)免疫細(xì)胞增殖，增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物非特異免疫能力和在不利環(huán)境中的抗逆能力。但其作用機(jī)制還需進(jìn)一步探討。

3.2 蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能影響

蝦青素可增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物非特異性免疫能力，提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗病力。在飼料中添加80 mg/kg蝦青素時(shí)，斑節(jié)對(duì)蝦血清酚氧化酶活力顯著高于對(duì)照組(122.78%)[51]。王慧春[52]也發(fā)現(xiàn)，添加80 mg/kg 蝦青素的飼料顯著提高了凡納濱對(duì)蝦的血液免疫指標(biāo)，顯著降低了白斑綜合征病毒的感染率，顯著提高了對(duì)蝦的存活率。微囊藻毒素脅迫時(shí)，在基礎(chǔ)飼料中添加蝦青素，克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)肝胰臟中堿性磷酸酶活力和存活率顯著提高[53]。在飼料中添加80 mg/kg 蝦青素，中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)的成活率顯著提高，并顯著提高其在高溫、低鹽和嗜水氣單胞菌3種脅迫環(huán)境中的存活率[54]。同時(shí)研究表明，蝦青素可顯著提高中華絨螯蟹等的免疫相關(guān)基因的表達(dá)和抗病力[55]，從分子層面解釋了蝦青素增強(qiáng)機(jī)體非特異性免疫功能的原因。在魚(yú)類的研究中，崔培等[38]發(fā)現(xiàn)，蝦青素可顯著提高錦鯉血液堿性磷酸酶活力和存活率。Christiansen等[56]發(fā)現(xiàn)，飼料添加5.3 mg/kg蝦青素時(shí)，大西洋鮭幼魚(yú)存活率較對(duì)照組顯著提高40%。

總體而言，蝦青素可提高水產(chǎn)動(dòng)物免疫能力的機(jī)制可能是顯著提高其免疫相關(guān)基因的表達(dá)，顯著提高免疫相關(guān)酶活力，增強(qiáng)其非特異免疫能力和抗病力。

3.3 硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能影響

硫辛酸對(duì)機(jī)體免疫功能的研究?jī)H在家禽和小鼠中有報(bào)道。黃羽肉雞攝食含硫辛酸為300 mg/kg的飼料30 d時(shí)，血清球蛋白G的含量比對(duì)照組顯著提高了29.40%，脂多糖刺激的外周血淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率顯著提高19.79%[57]。用含0.1% 硫辛酸的飼料投喂小鼠，可改善其脂質(zhì)氧化損傷后的外周血CD4+/CD8+比值和B細(xì)胞的百分比，增強(qiáng)免疫水平[58]。在水產(chǎn)動(dòng)物中尚未見(jiàn)硫辛酸對(duì)其免疫功能影響的報(bào)道，今后需要注重研究和探索。

4 3種非營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

4.1 谷胱甘肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

飼料中添加適量谷胱甘肽可顯著提高草魚(yú)的特定生長(zhǎng)率和存活率，降低飼料系數(shù)。其中添加300 mg/kg 谷胱甘肽組的特定生長(zhǎng)率最高，比對(duì)照組顯著提高10.08%[46]。劉曉華等[59]研究表明，飼料中添加谷胱甘肽顯著提高凡納濱對(duì)蝦的質(zhì)量增加率、成活率和飼料利用率，不同程度提高其血清、肝胰臟的蛋白含量，其中添加120 mg/kg 谷胱甘肽時(shí)，質(zhì)量增加率和成活率分別比對(duì)照組顯著提高34.09%和31.69%。關(guān)于谷胱甘肽的促生長(zhǎng)機(jī)制研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加谷胱甘肽時(shí)，吉富羅非魚(yú)血清和肝臟中生長(zhǎng)激素、甲狀腺激素和類胰島素生長(zhǎng)因子Ⅰ含量較對(duì)照組高，質(zhì)量增加率、特定生長(zhǎng)率顯著提高，飼料系數(shù)顯著降低[27]。焦彩虹[60]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)果，在羅非魚(yú)基礎(chǔ)飼料中添加適量谷胱甘肽，可增加其生長(zhǎng)相關(guān)激素分泌，促進(jìn)其攝食與飼料利用，提高質(zhì)量增加率。周婷婷等[29]研究亦表明，谷胱甘肽可上調(diào)類胰島素生長(zhǎng)因子Ⅰ和生長(zhǎng)激素基因的表達(dá)，促進(jìn)羅非魚(yú)的生長(zhǎng)。

在海水養(yǎng)殖動(dòng)物中，有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)谷胱甘肽添加量為371.84 mg/kg時(shí)，褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)質(zhì)量增加率顯著高于對(duì)照組31.34%[61]。用含有谷胱甘肽0、83.7、165、332.4、578.5 mg/kg和884.9 mg/kg的6種半精制飼料養(yǎng)殖皺紋盤鮑，發(fā)現(xiàn)添加谷胱甘肽83.7 mg/kg組的質(zhì)量增加率比其他組有增大趨勢(shì)，但組間無(wú)顯著差異[12]。

研究谷胱甘肽對(duì)淡水養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)性能的效應(yīng)及機(jī)制較多，其效應(yīng)以提高增長(zhǎng)率和飼料利用率為主，機(jī)制可能為上調(diào)生長(zhǎng)類激素的基因表達(dá)和增加機(jī)體此類激素分泌。而在海水養(yǎng)殖動(dòng)物中的促生長(zhǎng)效應(yīng)研究較少，需要加強(qiáng)。谷胱甘肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)效應(yīng)的生理代謝和分子機(jī)制研究，也需要進(jìn)一步探尋和挖掘。

4.2 蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

飼料中添加蝦青素可顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。添加蝦青素的試驗(yàn)組斑節(jié)對(duì)蝦的存活率提高，質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率分別顯著提高45.69%～64.30%和31.31%～44.44%[51]。裴素蕊[62]研究表明，飼料添加蝦青素80 mg/kg可顯著提高凡納濱對(duì)蝦存活率和特定生長(zhǎng)率。王海芳等[63]也有類似發(fā)現(xiàn)，且認(rèn)為100～150 mg/kg是提高凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能的蝦青素適宜添加量。魚(yú)類研究中，飼料添加蝦青素可提高大黃魚(yú)(Pseudosciaenacrocea)幼魚(yú)質(zhì)量增加率5.69%～6.07%[64]。Bjerkeng 等[65]研究表明，飼料添加蝦青素40 mg/kg，可顯著提高大西洋鮭日質(zhì)量增加74%，飼料轉(zhuǎn)化效率達(dá)0.96～0.98。Storebakken等[66]發(fā)現(xiàn)，用添加蝦青素(57 mg/kg)的飼料喂養(yǎng)虹鱒，質(zhì)量增加率較對(duì)照組顯著提高。陶正國(guó)等[67]在虹鱒魚(yú)的研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)，飼料添加蝦青素80 mg/kg的試驗(yàn)組較對(duì)照組質(zhì)量增加率顯著提高21.08%，飼料系數(shù)顯著降低16.92%。觀賞魚(yú)飼料添加蝦青素主要起到增色作用，但有研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素可提高紅白錦鯉[68]和七彩神仙魚(yú)(Symphysodonaequifasciata)[69]的質(zhì)量增加率。其他水產(chǎn)動(dòng)物研究中，飼料添加蝦青素60 mg/kg可顯著提高仿刺參幼參的特定生長(zhǎng)率113.33%[36]。

綜上，蝦青素可顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能，特別是質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率等。但其促生長(zhǎng)相關(guān)機(jī)制研究鮮有報(bào)道，需要進(jìn)一步研究和探討。同時(shí)，蝦青素價(jià)格相對(duì)昂貴，一般用于改善觀賞水產(chǎn)動(dòng)物或特殊水產(chǎn)動(dòng)物的膚色或肌肉顏色。

4.3 硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

硫辛酸已被廣泛研究和應(yīng)用于畜禽等動(dòng)物生產(chǎn)中[25]。在基礎(chǔ)飼料添加硫辛酸600 mg/kg飼養(yǎng)56 d后，奧尼羅非魚(yú)的質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率分別顯著提高15.80%和7.48%[42]。張麗等[44]在奧尼羅非魚(yú)研究中發(fā)現(xiàn)與之類似的結(jié)果。在海水流水養(yǎng)殖系統(tǒng)中，飼料添加適量硫辛酸可顯著提高皺紋盤鮑質(zhì)量增加率，其中添加800 mg/kg時(shí)，質(zhì)量增加率最高[12]。王芳倩等[61]研究表明，褐牙鲆基礎(chǔ)飼料添加硫辛酸800 mg/kg時(shí)，質(zhì)量增加率達(dá)到最高，比對(duì)照組顯著高59.05%。

由此可見(jiàn)，硫辛酸可顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率，而硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物飼料利用率、成活率和促生長(zhǎng)機(jī)制等研究較少，還需要進(jìn)一步研究。

5 小 結(jié)

谷胱甘肽、蝦青素和硫辛酸3種抗氧化劑可一定程度提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化能力，增強(qiáng)免疫力，條件性促進(jìn)生長(zhǎng)性能的提高。但三者理化性質(zhì)及抗氧化性各有特點(diǎn)，在提高水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力、增強(qiáng)免疫功能、提高生長(zhǎng)性能等方面的效應(yīng)和途徑不盡相同。

谷胱甘肽、蝦青素和硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物影響的相關(guān)研究尚不夠系統(tǒng)，其中谷胱甘肽在海水養(yǎng)殖動(dòng)物中的研究相對(duì)較少；蝦青素的研究主要集中于蝦蟹類和鮭鱒魚(yú)類，在其他水產(chǎn)動(dòng)物中研究相對(duì)較少；硫辛酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物作用的相關(guān)研究總體較少，對(duì)其免疫功能的研究更是鮮有報(bào)道。三者在促進(jìn)生長(zhǎng)、提高抗氧化能力及增進(jìn)免疫功能等方面的分子機(jī)制研究較少，可能成為今后研究的主要內(nèi)容。

各種新型抗氧化添加劑的研發(fā)應(yīng)用，不僅顯著增強(qiáng)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物抗氧化能力和免疫力，而且為其健康調(diào)控和無(wú)抗飼料研發(fā)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。故非營(yíng)養(yǎng)性抗氧化劑的研發(fā)和需求潛力仍然強(qiáng)勁，推廣應(yīng)用前景十分廣闊，而產(chǎn)品的高效、穩(wěn)定、低成本將成為未來(lái)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化劑的主要研發(fā)方向。

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