遮陽對紫斑牡丹光合特性和葉片性狀特征的影響

馬劍平a，姜生秀b，付貴全，高松濤，滿多清，劉克彪

（甘肅省治沙研究所 a.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點實驗室培育基地，甘肅 武威 733000；b.甘肅省民勤沙生植物園，甘肅 武威 733000；c.甘肅省沙生植物工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070）

紫斑牡丹Paeonia rockii為芍藥科芍藥屬落葉灌木,其花碩大,多姿多彩、雍容華貴、富麗端莊，被譽(yù)為“國色天香”、“花中之王”。 紫斑牡丹品種群是僅次于中原牡丹品種群的第二大品種群，野生種分布在甘肅、陜西、河南西部。作為觀賞和藥用植物，在我國有1 500多年的栽培史。紫斑牡丹屬木本油料植物，結(jié)籽多、果莢大、籽粒飽滿、產(chǎn)量穩(wěn)定，籽仁的出油率31.36%，含18種脂肪酸,其中亞麻酸占其總脂肪酸含量的65.23%。不飽和脂肪酸含量占其脂肪酸總量的96.62%[1]，它對降低人體血液中的膽固醇含量、預(yù)防高血壓、預(yù)防中風(fēng)和心臟疾病具有明顯的功效。國家衛(wèi)生部發(fā)布了“關(guān)于牡丹籽油作為新資源食品的公告”（2011 第9號），現(xiàn)已開發(fā)出了牡丹茶、牡丹精油、牡丹食品、牡丹保健品等，深受市場歡迎。

紫斑牡丹主要栽培地為甘肅、青海、陜西、寧夏等省區(qū)，華北、東北、中原部分地區(qū)有引種栽培。學(xué)者對紫斑牡丹進(jìn)行了大量的研究，主要集中在抗旱性[2]、抗寒性[3]、解剖結(jié)構(gòu)[4]、生理[5]、遺傳多樣性[6]、栽培育種[7]、野生資源保護(hù)[8]、營養(yǎng)物質(zhì)測定[9]、籽油提取工藝及脂肪酸組成的研究[10]等方面，對西北干旱沙區(qū)栽培紫斑牡丹的研究很少。

光是植物光合的能量來源，是一種影響植物物種生長和分布的主要環(huán)境因子[11]。長期生長在不同光環(huán)境下的同種物種也會表現(xiàn)出適應(yīng)生境的形態(tài)與生理改變[12]，光能過剩，會抑制光合作用，甚至引起光合機(jī)構(gòu)的光氧化破壞。周曙光等[13]研究了遮光對牡丹光合及其他生理生化特性的影響，認(rèn)為遮光30%最適合牡丹P.suffruticosa的生長。張衷華等[14]通過在安徽省銅陵市鳳凰山對鳳丹P.ostii和紫斑牡丹光合特性和及其微環(huán)境影響因子進(jìn)行分析，認(rèn)為適當(dāng)遮陰的林緣和林窗生境是鳳丹和紫斑牡丹生長的最適宜的環(huán)境。甘肅河西走廊栽培紫斑牡丹有悠久的歷史，主要栽植于庭園及城市景觀地帶，大田栽植紫斑牡丹易受早春生理干旱和夏季強(qiáng)烈太陽輻射造成日灼而受害，生理干旱通過提高枝條木質(zhì)化水平、營造農(nóng)田防護(hù)林等措施減輕和避免受害。為了在干旱沙區(qū)大面積栽培油用紫斑牡丹，防止夏季強(qiáng)烈太陽輻射造成日灼，需要對不同遮陽條件下紫斑牡丹的光合特性和葉片性狀特征進(jìn)行分析，以探明紫斑牡丹生長發(fā)育最適合的光照強(qiáng)度，了解其光合生理特征及其調(diào)控機(jī)制，為探索在河西走廊規(guī)?；N植木本油料植物紫斑牡丹打下理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材 料

1.1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省民勤沙生植物園內(nèi)，地理位置為 102°59′05″ E，38°34′25″ N，海拔 1 378 m。年平均氣溫為7.4 ℃，最低溫度-28.8 ℃，最高溫度38.1 ℃，每年7月最熱，7月平均氣溫達(dá)23.7 ℃，年平均降水量110 mm，年蒸發(fā)量2 485 mm，≥10 ℃的有效積溫3 248.8 ℃，干燥度5.85，年日照時數(shù)2 833.1 h，平均風(fēng)速0.82 m·s-1，西北風(fēng)為主。該地屬典型溫帶大陸性荒漠氣候。試驗區(qū)土壤為半固定風(fēng)沙土改良而成的沙壤土。

1.1.2 參試材料

參試紫斑牡丹引自蘭州榆中和平牡丹園，7年生，平均高42.53±4.38 cm，冠幅（33.45±1.64） cm ×（32.26±2.14） cm，平均分枝6.40±1.42。2016年9月16日帶土球栽植于民勤沙生植物園，常規(guī)管理，越冬土埋，2017年4月3日清除埋土。

1.1.3 試驗設(shè)計

選擇四周無遮光、土壤條件一致、東西走向栽培、生長基本一致的栽培區(qū)為試驗區(qū)，小區(qū)面積13 m×13 m，株行距3 m×3 m，栽植9株。5—6月摘除紫斑牡丹花蕾，于2017年5月10日，在連續(xù)的3個小區(qū)分別搭建2、4、6針的遮陽網(wǎng)棚、1個全光照作為對照（CK），重復(fù)3次，共計12個小區(qū)，機(jī)械呈1排排列。遮陽網(wǎng)棚高度1.2 m，保證在任何時候太陽光不能直射網(wǎng)內(nèi)植株，四周自然通風(fēng)。

1.2 方 法

1.2.1 微環(huán)境因子測定

用德國產(chǎn)Testo545照度計測定9:00、9:30、10:00、10:30、11:00、11:30各處理太陽有效輻射，測定紫斑牡丹光合有效輻射（Pa）。用上海創(chuàng)新儀器儀表有限公司產(chǎn)溫濕度表測定空氣地表40 cm溫度（T0.4）、相對濕度（RH）。測定各小區(qū)20、40、60 cm土壤（根系主分布層）含水率，取平均值。重復(fù)3次。計算公式：

式中：Ts為透光率，P′a為CK的太陽有效輻射，P″a為和CK同時各處理太陽有效輻射，Sr為土壤相對含水率，G1為土壤濕質(zhì)量，G2為土壤干質(zhì)量。

1.2.2 光合測定

測定時間選擇在2017年8月2日，天氣晴朗無云（澆水后第8天）。采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)測定，測定時間為9:00—11:30，測定葉面積6 cm2，使用儀器內(nèi)置LED人工光源，設(shè)置葉室CO2濃度400 μmol/mol、光合有效輻射為 1 200 μmol·m-2s-1，葉片溫度 25 ℃、葉室相對濕度60%，測定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、葉面飽和蒸氣壓虧缺（Vp）、大氣溫度（Ta）和大氣相對濕度（RH）等生理因子。每小區(qū)測定2株，每株測定中部生長正常2片葉片，5次讀數(shù)。重復(fù)3次，結(jié)果為所測數(shù)據(jù)平均值。

式中：Ls為氣孔限制值，Ca為大氣CO2濃度，J為CO2補(bǔ)償點，在此忽略不計；Wu為水分利用效率，Lu為光能利用效率。

1.2.3 生物量測定

在測定光合指標(biāo)的同時，每測定株取中部葉片2片，用濾紙清除葉片上的灰塵等雜物，共計48片葉，用電子數(shù)字測微計測定葉片厚度（Tl），用FA2004N電子天平稱葉片鮮質(zhì)量，用Yaxin-1241葉面積儀測定葉片面積（Ml），放入DHG-9015A電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱，在80 ℃下烘干24 h，稱干質(zhì)量，各處理4片葉片，重復(fù)3次。計算公式：

式中：G3為葉片鮮質(zhì)量，G4為葉片干質(zhì)量，Lm為比葉重，Rw為葉片相對含水率。

1.2.4 葉綠素含量的測定

葉綠素含量采用丙酮浸提度法測定[17]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel軟件預(yù)處理，光合作用環(huán)境因子和所有處理用單因素方差分析和最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行檢驗，顯著性水平為0.05或0.01。Microsoft Excel軟件制圖，圖中數(shù)據(jù)為平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陽對紫斑牡丹光合作用環(huán)境因子的影響

影響紫斑牡丹光合作用外部環(huán)境因子主要是Ts、CO2濃度、O2濃度、溫度、礦質(zhì)營養(yǎng)、栽培管理[18]。參試紫斑牡丹栽培管理措施完全一致，遮陽后，牡丹微環(huán)境大氣CO2濃度、O2濃度、土壤中礦質(zhì)營養(yǎng)幾乎無變化，但會影響Sr、Ts、T0.4、RH，見表1。方差分析結(jié)果表明：Sr的P＞P0.05，T0.4的P＞P0.05，RH的P＞P0.05，Ts的P＜P0.05,說明遮陽對紫斑牡丹微環(huán)境Sr、T0.4、RH影響差異不顯著，而對Ts影響差異極顯著。由于受太陽高度角的影響，各處理內(nèi)Ts有小幅度的變化，多重對比說明，CK與2、4、6針遮陽各處理間Ts差異極顯著。

表1 遮陽對紫斑牡丹微環(huán)境因子的影響?Table 1 The influence on the microenvironmental factors of Paeonia rockii by shading

2.2 遮陽對紫斑牡丹光合特性的影響

2.2.1 遮陽對紫斑牡丹光合有效輻射的影響

紫斑牡丹在無遮陽條件下，其光合日變化呈“雙峰型”曲線,有明顯“午休”現(xiàn)象[19]。用遮陽網(wǎng)遮陽，紫斑牡丹接受Pa從9:00—11:30逐步變大（圖1），和CK具有相同的變化趨勢。Pa方差分析表明：Pa的P＞P0.01＜P0.05，說明用2、4、6針遮陽網(wǎng)對紫斑牡丹遮陽，Pa差異顯著，Pa由于8:30—11:30太陽高度角的增大，組內(nèi)誤差較大。2、4、6針遮陽網(wǎng)下紫斑牡丹平均Pa分別是CK的0.53、0.40和0.11倍。

圖1 遮光對光合有效輻射的影響Fig.1 Effect of shading on Par

2.2.2 遮陽對紫斑牡丹光合特性參數(shù)的影響

Pn和Tr分別是反映植物光合作用和蒸騰作用強(qiáng)弱的最重要指標(biāo)，Pn、Tr越大，說明光合作用水平越高、蒸騰作用越強(qiáng)。紫斑牡丹CK、2、4、6針的遮陽處理，通過對Pn、Gs、Ci、Tr統(tǒng)計（表2）和方差分析，Pn的P＞P0.01＜P0.05、Gs的P＞P0.05、Ci的P＞P0.05、Tr的P＞P0.05，說明遮陽對紫斑牡丹Pn影響差異顯著，而對Gs、Ci、Tr影響差異不顯著。多重對比說明：CK與2、6針遮陽下Pn差異顯著，與4針遮陽下Pn差異不顯著。從早晨至中午Ta增大，Pn逐漸增大，達(dá)到一個最大值后，Ta繼續(xù)增大，Pn逐漸減小，2、4、6針的遮陽處理，最大值出現(xiàn)的時間各不相同，隨著遮陽強(qiáng)度的增大，最大值逐漸變小，最大凈光合速率值出現(xiàn)在2針遮陽下，于10:31測定，Pn為 18.13 umol·m-2s-1，此時Ta為 761.54 umol·m-2s-1。用 2、4、6 針遮陽網(wǎng)對紫斑牡丹遮陽，Pn分別是CK的1.25、1.03、0.88倍。用2針遮陽網(wǎng)對紫斑牡丹遮陽，Pn增大，Gs、Ci、Tr相應(yīng)降低；用4針遮陽網(wǎng)遮陽，Pn降低，Gs、Ci、Tr相應(yīng)增大；用6針遮陽網(wǎng)遮陽，Pn降低，Gs、Ci、Tr隨著降低，綜上所述，高光強(qiáng)（CK）不利于紫斑牡丹進(jìn)行光合作用；用2針遮陽網(wǎng)遮陽，能夠促進(jìn)紫斑牡丹生長；用4針遮陽網(wǎng)遮陽，與CK效果相差不大；用6針遮陽網(wǎng)遮陽極大地降低了紫斑牡丹葉片的光合、蒸騰水平。

表2 遮陽對紫斑牡丹光合特性的影響Table 2 The effect on the photosynthetic characteristic of Paeonia rockii by shading

Ls是指脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，CO2進(jìn)入葉片受阻，光合下降，Lu的大小直接由Pn和Tr決定。Wu是耦合植物光合和水分生理過程的指標(biāo)，是描述植物在不同生存環(huán)境中水分適應(yīng)策略的一個重要參數(shù)。通過對紫斑牡丹不同程度的遮陽處理，計算Ls、Le、Wu和方差分析，Ls的P＜P0.01，Le的P＜P0.01、Wu的P＞P0.05，說明遮陽對Ls、Le有極顯著的影響，對Wu影響不顯著。多重對比說明：CK與2、4、6針遮陽下紫斑牡丹Ls差異極顯著，CK與4、6針遮陽紫斑牡丹Le差異極顯著、與2針差異不顯著。用2、4、6針遮陽網(wǎng)對紫斑牡丹遮陽，CK～2針，隨著遮陽強(qiáng)度增大，Ls、Le、Wu逐漸增大，2針時達(dá)到最大值，2～4針，逐步降低，4針達(dá)到最小值，4～6針，緩慢增大。Wu變化幅度較小，見圖2，說明用2針遮陽，紫斑牡丹Ls、Le增大，用4針遮陽，Ls、Le減小，生長受抑制，用6針遮陽，Ls、Le增大，生長處于較低的水平，這是葉片對弱光脅迫的適應(yīng)。Wu變化幅度較小，說明各處理土壤水分供應(yīng)充足。

2.3 遮陽對紫斑牡丹葉片性狀的影響

葉片是對環(huán)境變化敏感且可塑性較大的器官，它最能體現(xiàn)環(huán)境因子對植物的影響。Lm是表征植物生長過程中碳收獲的葉性狀指標(biāo)，Lm的調(diào)整是植物對遮陽環(huán)境作出的典型形態(tài)學(xué)反映。通過對不同程度的遮陽后紫斑牡丹葉性狀進(jìn)行統(tǒng)計，見表3。由表3可知，隨著遮陽強(qiáng)度的增大，Tl和Lm降低，Ml和Rw增大。6針遮陽網(wǎng)遮陽，紫斑牡丹葉Tl、Lm、Ml分別為CK的0.86、0.70、1.22倍。方差分析表明：Tl的P＜P0.01，Ml的P＞P0.05，Lm的P＜P0.01，Rw的P＜P0.01，遮陽對紫斑牡丹Tl、Lm和Rw影響差異極顯著，對Ml影響差異不顯著。這意味著對紫斑牡丹遮陽強(qiáng)度的增大，制造相同干物質(zhì)，逐漸變薄的葉片需要不斷增加葉面積和提高葉片相對含水率，說明紫斑牡丹在遮陽條件下能夠通過增加單位質(zhì)量的葉面積提高光能捕獲能力，以彌補(bǔ)遮陽環(huán)境帶來的光照不足，滿足光合作用所需，保證一定的光合積累，從而有利于在弱光環(huán)境中的生長，這和前人的研究結(jié)論一致[20]。

圖2 不同遮陽下光合參數(shù)Fig.2 The photosynthetic parameters under different shading

2.4 遮陽對紫斑牡丹光合色素的影響

葉綠素是綠色植物體內(nèi)的基本色素,它在光合作用的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化中起不可或缺的作用。植物色素通過調(diào)整其構(gòu)成和含量來適應(yīng)波動的光照條件，通過測定色素含量和構(gòu)成的變化來衡量植物對不同光照條件的適應(yīng)能力。隨著遮陽強(qiáng)度的增大，葉片葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、（Chl a+Chl b）逐漸增加，見表4，但增加的幅度與Ts、Ta密切相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)分別為0.93、0.81、0.85，而與Chl a/Chl b不相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為0.43。經(jīng)方差分析表明，Chl a的P＜P0.01，Chl b的P＞P0.01＜P0.05，（Chl a+Chl b）的P＜P0.01，Chl a/Chl b的P＞P0.05，說明遮陽對Chl a、（Chl a+Chl b）含量影響差異極顯著，對Chl b影響差異顯著，與CK相比，用2、4、6針遮陽，Chl a、（Chl a+Chl b）含量分別增加25.45%、32.48%、86.76%和16.48%、19.34%、78.22%，故適當(dāng)?shù)恼陉?，能夠促進(jìn)葉綠素的合成[21]，在弱光下，葉綠素b的相對含量增加，有利于對紅光的吸收[22-23]，這是葉片長期在有效輻射變小下的光合適應(yīng)。對Chl a/Chl b影響不顯著，這是由紫斑牡丹遺傳決定的。

表3 不同程度遮陽后紫斑牡丹葉性狀特征Table 3 The leaf characteristic traits of Paeonia rockii by shading

表4 不同遮陽下葉片葉綠素含量Table 4 Chlorophyll content of leaves of Paeonia rockii by shading

3 討論和結(jié)論

紫斑牡丹具有“春發(fā)芽、夏打盹、秋長根、冬休眠”的生長特性，牡丹的葉片光合特性除與遺傳因素相關(guān)外，還受到引種地的光照、降水、溫度等環(huán)境條件的影響[24]。本試驗通過控制牡丹微環(huán)境土壤水分、空氣溫濕度，用2、4、6針遮陽網(wǎng)遮陽，與CK相比，透光率分別為53.18%、39.86%、11.19%、太陽有效輻射分別降低46.82%、60.94%、88.81%，凈光合速率分別是CK的1.25、1.03、0.88，說明影響光合速率的大小主要是太陽有效輻射而非葉片溫度，這和張桂榮等[25]的研究結(jié)果明顯不一致，可能是兩地空氣濕度差異造成的。遮光46.82%，能使紫斑牡丹凈光合速率提高25%，有利于牡丹生長。炎熱的夏天，強(qiáng)烈的太陽輻射，不但會破壞光合作用機(jī)構(gòu)，降低光合速率，且有可能造成日灼。干旱沙區(qū)大田栽培紫斑牡丹，需要高桿作物遮光，這為油用紫斑牡丹種植模式提供了理論依據(jù)。

光合作用是一個光生物化學(xué)反應(yīng)，對紫斑牡丹用2、4、6針遮陽，光合速率隨著太陽有效輻射的增加而增加，在一定范圍內(nèi)幾乎是呈正相關(guān)。光照過強(qiáng)時，尤其炎熱的夏天，光合作用受到光抑制，光合速率下降，這和蔡艷飛等人[26]的研究結(jié)果一致。用2、4、6針遮陽網(wǎng)對紫斑牡丹遮陽其凈光合速率分別是CK的1.25、1.03、0.88倍，最大凈光合速率值出現(xiàn)在2針遮陽下，其太陽有效輻射為761.54 umol·m-2s-1，于10:31測定，數(shù)值為18.129 umol·m-2s-1，這與左麗娟[27]測定的結(jié)果基本一致。遮陽對凈光合速率影響差異顯著，對氣孔導(dǎo)度、光能利用效率影響差異極顯著，而對氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率影響差異不顯著,用2針遮陽網(wǎng)對紫斑牡丹遮陽，凈光合速率、氣孔限制值、光能利用效率提高，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率相應(yīng)降低；用4針遮陽網(wǎng)遮陽，凈光合速率降低，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率相應(yīng)增大，氣孔限制值、光能利用效率降低，生長受抑制；用6針遮陽網(wǎng)遮陽，凈光合速率降低，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率隨著降低，氣孔限制值、光能利用效率提高，光合作用和蒸騰作用處于較低的水平，是葉片對弱光脅迫的適應(yīng)[28]，過度的遮陽不利于其生長發(fā)育[29]。水分利用效率變化幅度較小，說明各處理土壤水分供應(yīng)充足。這和朱昌春等人[30]的研究結(jié)果存在明顯差異，這主要是牡丹品種不一致和空氣干燥度不同造成的。低光合速率總是和低氣孔導(dǎo)度、低蒸騰速率、高胞間CO2濃度相伴隨出現(xiàn)的（如用6針網(wǎng)遮陽），而高光合速率下反而出現(xiàn)較低的胞間CO2濃度（如用2針網(wǎng)遮陽），表明CO2濃度并不是限制光合速率的主要因素[31]。按照Faquhar和Sharkey[32]的觀點，強(qiáng)烈的太陽有效輻射導(dǎo)致凈光合速率降低，胞間CO2濃度降低，才可以把氣孔部分關(guān)閉看成是光合速率降低的原因。在炎熱的夏季，對紫斑牡丹遮陽，可以減輕或防止光抑制的發(fā)生，延長葉片的功能期，增加光合時間，促進(jìn)光合產(chǎn)物積累，有利于生長發(fā)育，遮陽可作為大田栽培牡丹的必要技術(shù)措施[33]。本研究使用遮陽網(wǎng)對紫斑牡丹遮陽，在生產(chǎn)實踐中不能大范圍推廣，選擇紫斑牡丹復(fù)合種植模式[34]，利用植物-微生物的共生關(guān)系，調(diào)控對紫斑牡丹遮陽的時間、強(qiáng)度和其它環(huán)境因子，形成對其有利的生長發(fā)育微環(huán)境，還需進(jìn)一步研究探索。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素包括葉綠素a和葉綠素b，前者主要利用長波光而后者主要吸收短波光進(jìn)行光合作用，隨著遮光強(qiáng)度的增大，葉片變薄，葉面積增大，相對含水率提高，葉片葉綠素a、葉綠素b逐漸增加，葉綠素a/葉綠素b基本保持不變，遮陽對紫斑牡丹葉厚度、葉比葉重和相對含水率、葉綠素a、（葉綠素a+葉綠素b）含量影響差異極顯著，對葉面積和葉綠素b影響差異顯著，這是由紫斑牡丹遺傳決定的。說明適當(dāng)?shù)恼诠庥欣谧习吣档と~綠素的合成，捕獲更多的光能，提高對短波光的利用能力。

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