珍稀植物蒜頭果野生植株結(jié)實(shí)量及果實(shí)特征研究

郭方斌 王四海 王娟 朱楓 陳中華 原曉龍

摘 要：? 該研究對(duì)云南省廣南縣不同分布點(diǎn)的野生植株大小與結(jié)實(shí)量，果實(shí)、果核性狀特征，果皮與果核性狀間的關(guān)系進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：（1）野生成年植株個(gè)體間結(jié)實(shí)量差異大，單株結(jié)實(shí)量從幾十個(gè)至幾千個(gè)，變異系數(shù)可達(dá)136.38%。結(jié)實(shí)量與冠幅有正相關(guān)關(guān)系（R=0.592， P<0.01），與胸徑和樹高無相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。（2）扁球型果實(shí)平均縱徑37.10～40.36 mm，變異系數(shù)7.28%～8.65%;平均橫徑41.15～45.03 mm，變異系數(shù)6.44%～9.31%;平均果實(shí)重量35.77～47.29 g，變異系數(shù)18.99%～21.44%。野生蒜頭果果實(shí)大小差異明顯，單個(gè)果實(shí)重量差別為3.4倍。（3）果核平均縱徑27.50～31.69 mm，變異系數(shù)7.13%～10.99%;平均橫徑30.94～34.16 mm，變異系數(shù)6.47%～9.41%;平均果核重量14.03～18.77 g，變異系數(shù)17.37%～22.68%。單個(gè)果核重量差別為3.7倍。（4）平均果皮縱向厚度4.33～4.80 mm，變異系數(shù)20.22%～26.91%;平均橫向厚度5.10～5.44 mm，變異系數(shù)12.92%～20.98%;平均果皮重21.62～28.51 g，變異系數(shù)20.01%～24.12%。該研究結(jié)果表明野生蒜頭果單株結(jié)實(shí)量、果實(shí)和果核大小、果皮厚等表型性狀存在廣泛的多樣性，其資源為人工定向培育和開發(fā)利用提供了較為豐富的選擇材料。

關(guān)鍵詞： 蒜頭果， 喀斯特植物， 野生植物資源， 果實(shí)特征， 保護(hù)植物

中圖分類號(hào)：? Q945.6

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2018）01-0057-08

Fruit yield and characters of wild Malania oleifera， a rare plant species in southwest China

GUO Fangbin1， WANG Sihai2， 3*， WANG Juan2， ZHU Feng1， CHEN Zhonghua2， YUAN Xiaolong2

（ 1. Faculty of Ecotourism， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China; 2. Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants / Yunnan Laboratory for Conservation of Rare， Endangered and Endemic Forest Plants， Public Key Laboratory of the State Forestry Administration， Yunnan Academy of Forestry， Kunming 650201， China; 3. State Key laboratory of Phytochemistry and Plant Resources in West China， Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Kunming 650201， China ）

Abstract：? Malania oleifera， an endemic plant species， is naturally distributed in karst region of southeast Yunnan and west Guangxi， China. This plant is a potential species with high economic value as its seed oil contains rich nervonic acid， and is also an excellent tree for the restoration and reconstruction of vegetation in karst region. Much attention has been paid to exploitation and utilization of this species in recent years. In order to understand fruiting characters of wild trees， we analyzed the fruit yield of wild trees， fruit and pit characteristics from six sites. The results were as follows： （1） Fruit yield was significantly different among wild trees. The coefficient of variation （CV） was 136.38%. There was positive correlation between fruit yield and tree crown. （2） The mean size of fruit was 37.10-40.36 mm in longitudinal diameter， and 41.15-45.03 mm in transverse diameter of CV ranged from 7.28% to 9.31%. The mean fruit weight was 35.77-47.29 g with a range in CV from 18.99% to 21.44%. （3） The mean size of pit was 27.50-31.69 mm and 30.94-34.16 mm respectively in longitudinal and transverse diameter. CV was from 6.47% to 10.99%. The mean pit weight was 14.03-18.77 g， and CV was from 17.37% to 22.68%. （4） The mean longitudinal thickness of pericarp was 4.33-4.80 mm， and transverse thickness was 5.10-5.44 mm. Their CV was 12.92%-26.91%. The mean weight of pericarp was 21.62-28.51 g， and CV was 20.01%-24.12%. These results indicate that the yield， size and weight of fruits of wild Malania oleifera have abundant phenotypic diversity， which can provide various source of excellent character selection for oriented cultivation and exploitation.

Key words： Malania oleifera， karst plant， wild plant resources， fruit characteristics， protected plant

蒜頭果（Malania oleifera）又名山桐子、馬蘭后，為鐵青樹科蒜頭果屬常綠喬木，花期4月上旬至5月下旬，果成熟期10月，核果扁球型，中果皮肉質(zhì)，內(nèi)果皮堅(jiān)硬、木質(zhì)，厚度約1 mm，內(nèi)有種子1顆，種子近球形（俗稱的種子為果核，包括堅(jiān)硬的內(nèi)果皮和種子）。蒜頭果為中國(guó)特有的單種屬植物，僅零星分布于云南的廣南縣和富寧縣，以及廣西西部的喀斯特山區(qū)，現(xiàn)存資源量很少，為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物（李樹剛，1980;吳彥瓊等，2004）。

蒜頭果種仁富含高達(dá)51.9%～64.5%的油脂，可作為食用油開發(fā)，更為重要的是種仁油中神經(jīng)酸含量高達(dá)40%～67%（趙勁評(píng)和歐乞鍼，2010;周永紅等，2001）。神經(jīng)酸（學(xué)名：順-15-二十四碳烯酸）是一種超長(zhǎng)鏈單不飽和脂肪酸，在恢復(fù)神經(jīng)末梢活性、促進(jìn)神經(jīng)細(xì)胞生長(zhǎng)和發(fā)育、提高腦神經(jīng)的活躍、防止腦神經(jīng)衰弱等方面有相當(dāng)好的療效（候鏡德等，1996;候鏡德和陳至善，2006）。蒜頭果是目前發(fā)現(xiàn)含神經(jīng)酸最高的植物，是最為理想的開發(fā)神經(jīng)酸產(chǎn)品的資源植物（馬柏林等，2004）。另外，蒜頭果枝繁葉茂、四季長(zhǎng)青、根系發(fā)達(dá)，自然生長(zhǎng)在石灰?guī)r山地，是良好的生態(tài)樹種和治理石漠化的優(yōu)良樹種（呂仕洪等，2009，2016）。所以，蒜頭果不僅有巨大經(jīng)濟(jì)開發(fā)潛力，也是喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)的理想樹種。

直到1980年，蒜頭果才被正式命名（李樹剛，1980）。1981年，發(fā)現(xiàn)了種仁油中富含神經(jīng)酸，其巨大的經(jīng)濟(jì)開發(fā)價(jià)值得到認(rèn)識(shí)（歐乞鍼，1981）。隨后，蒜頭果種仁含油率和油成分含量研究被國(guó)內(nèi)學(xué)者廣泛關(guān)注（周永紅等，2001;Yuan et al， 2009; 趙勁評(píng)和歐乞鍼， 2010; Wu et al， 2012; Tang et al， 2013）。同時(shí)，蒜頭果的瀕危機(jī)制和繁育技術(shù)研究也被報(bào)道（熊英等，2001;梁月芳等，2003;賴家業(yè)等，2008;呂仕洪等，2016）。盡管蒜頭果有著很好的開發(fā)前景，但目前尚未見有成功開發(fā)為經(jīng)濟(jì)林的相關(guān)報(bào)道。

因此，本研究利用蒜頭果野生資源進(jìn)行人工定向培育，規(guī)?；N植發(fā)展蒜頭果是合理利用的必有之路。結(jié)實(shí)量和果實(shí)特征是植物的重要經(jīng)濟(jì)性狀，是野生植株選優(yōu)和人工定向培育新品種的基礎(chǔ)信息，然而蒜頭果野生植株的結(jié)實(shí)量和果實(shí)特征的研究目前卻很少見有相關(guān)研究報(bào)道。為了對(duì)蒜頭果野生植株的結(jié)實(shí)量和果實(shí)特征進(jìn)行全面認(rèn)識(shí)，本研究觀測(cè)了廣南縣蒜頭果野生植株的結(jié)實(shí)量，并分析了果實(shí)、果核、果皮等主要果實(shí)性狀特征，以期為探討蒜頭果野生資源的開發(fā)利用和保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 野生植株測(cè)量與結(jié)實(shí)量觀測(cè)

2015年8月下旬蒜頭果果實(shí)成熟前期，在廣南縣蒜頭果6個(gè)分布點(diǎn)隨機(jī)選取結(jié)實(shí)的野生植株30株，每株分別用皮尺測(cè)量冠幅（為南北和東西冠幅的平均值），用測(cè)樹胸徑尺測(cè)量胸徑，用激光測(cè)高儀測(cè)量樹高。根據(jù)蒜頭果果實(shí)較大，主要生長(zhǎng)在樹冠外圍易于辨識(shí)的特點(diǎn)，按分枝逐枝統(tǒng)計(jì)整個(gè)植株的結(jié)實(shí)量。每個(gè)分布點(diǎn)的觀測(cè)植株數(shù)量見表1（適合野外近距離觀測(cè)植株只在5個(gè)分布點(diǎn)找到，坡哈點(diǎn)當(dāng)年未能找到適合觀測(cè)的植株）。2016年8月下旬再次對(duì)上述植株進(jìn)行結(jié)實(shí)量統(tǒng)計(jì)。通過兩年觀測(cè)，計(jì)算植株冠幅、胸徑和樹高，以及年平均結(jié)實(shí)量，并分析植株結(jié)實(shí)量分別與冠幅、胸徑和樹高的相關(guān)關(guān)系。

1.2 果實(shí)和果核性狀特征觀測(cè)

在2015年10月初果實(shí)成熟期，分別從廣南縣的6個(gè)蒜頭果分布地點(diǎn)（6個(gè)地點(diǎn)的基本自然概況見表1）采集的野生新鮮果實(shí)中隨機(jī)抽取一定量的果實(shí)，里科抽取90個(gè)果實(shí)，其它地點(diǎn)分別抽取150個(gè)果實(shí)。采集的新鮮果實(shí)立即用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量每個(gè)果實(shí)的縱徑（LDF）和橫徑（TDF），果柄著生部位至頂部的距離為縱徑，垂直縱徑果實(shí)最寬處為橫徑，用天平稱量每個(gè)果實(shí)的重量（FW）。然后剝開肉質(zhì)果皮，用上述同樣方法分別測(cè)量果核（包括堅(jiān)硬的內(nèi)果皮和種子）的縱徑（LDS）、橫徑（TDS）和重量（SW）。分別統(tǒng)計(jì)6個(gè)地點(diǎn)的果實(shí)和果核的縱徑、橫徑和重量，以及果核和果實(shí)重量比（SW/FW）;果皮縱向和橫向厚度計(jì)算方法分別為果皮縱向厚度（LTP）=（LDF-LDS）/2，果皮橫向厚度（TTP）=（TDF-TDS）/2。每個(gè)果實(shí)的果皮平均厚度（PT）=（LTP+TTP）/2，并分析果皮厚與果核重的相關(guān)性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 16.0軟件計(jì)算植株、果實(shí)和果核的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。利用Excel 2010軟件進(jìn)行各種相關(guān)性分析，并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株大小與結(jié)實(shí)量

從30株野生結(jié)實(shí)的植株分析看出，野生蒜頭果植株從胸徑十幾厘米的較小植株至胸徑幾十厘米的較大植株都能結(jié)實(shí)，但是個(gè)體間結(jié)實(shí)量差異巨大，結(jié)實(shí)少的每株僅有幾十個(gè)，多的達(dá)幾千個(gè)。理科一株胸徑46 cm的樹木兩年的平均結(jié)實(shí)量多達(dá)3 700個(gè)，有一些胸徑在25 cm以上的植株兩年的平均結(jié)實(shí)量也僅幾十個(gè)，單株結(jié)實(shí)量的變異系數(shù)可達(dá)136.38%（表2）。進(jìn)一步分析結(jié)實(shí)量與冠幅、胸徑和樹高的關(guān)系結(jié)果如圖1所示，結(jié)實(shí)量與冠幅有正相關(guān)關(guān)系（R=0.592， P<0.01），與胸徑和樹高沒有相關(guān)關(guān)系（R=0.172， R=-0.08， P>0.05）。

2.2 果實(shí)性狀特征

從6個(gè)地點(diǎn)野生蒜頭果果實(shí)分析結(jié)果顯示，扁球型的果實(shí)縱徑在31.45～54.88 mm之間，最大與最小相差1.75倍，平均37.10～40.36 mm，變異系數(shù)7.28%～8.65%;果實(shí)橫徑在34.44～60.79 mm之間，最大與最小相差1.76倍，平均41.15～45.03 mm，變異系數(shù)6.44%～9.31%（表3）;這表明蒜頭果果實(shí)大小有一定差別，果實(shí)形態(tài)差別不大。蒜頭果單個(gè)果實(shí)重量21.70～73.20 g，最重與最輕相差3.37倍，平均重量35.77～47.29 g，變異系數(shù)18.99%～21.44%（表3）。這表明蒜頭果果實(shí)的重量差別比大小差別更為明顯。

2.3 果核性狀特征

野生蒜頭果近球形的果核縱徑在17.22～42.89 mm之間，最大與最小相差2.49倍，平均27.50～31.69 mm，變異系數(shù)7.13%～10.99%;果核橫徑在20.83～45.31 mm，最大與最小相差2.18倍，平均30.94～34.16 mm，變異系數(shù)6.47%～9.41%（表4）;蒜頭果果核大小表現(xiàn)出比果實(shí)大小有著更大的變化幅度。果核重量在7.10～26.60 g，最重與最輕相差3.75倍，平均重量14.03～18.77 g，變異系數(shù)17.37%～22.68%（表4）。同樣，果核的重量變化幅度也比果實(shí)重量變化幅度大。

2.4 果皮與果核性狀之間關(guān)系

蒜頭果果皮厚度和重量差異較大， 果皮縱向厚12.92%～20.98%;果皮重量在11.10～48.10 g之間，最重和最輕相差4.33倍，平均21.62～28.51 g，變異系數(shù)20.01%～24.12%（表5）。

果核和果實(shí)的重量比能直接反映出含油部分的果仁占整個(gè)果實(shí)的重量，是果實(shí)是否優(yōu)良的重要表現(xiàn)。果核占整個(gè)果實(shí)重量比變化范圍在0.27～0.57之間，平均在0.37～0.41，總體在0.4左右。

對(duì)6個(gè)地點(diǎn)果皮厚與果核重的相關(guān)性分析結(jié)果如圖2，果皮厚與果核重之間的相關(guān)性較弱或不相關(guān)，坡哈、安勒、里科、巖臘、威龍和牡露的果皮厚與果核重之間的相關(guān)系數(shù)和顯著性分別為R=0.169， P<0.05; R=0.426， P<0.01; R=0.026， P>0.05; R=0.205， P<0.01; R=0.262， P<0.01; R=0.101， P>0.05。

3 討論

野生分布蒜頭果植株年齡不連續(xù)，多為老齡大樹，根據(jù)野外觀測(cè)和對(duì)當(dāng)?shù)厝嗽L談得知許多成年植株多年不結(jié)實(shí)或很少結(jié)實(shí)，植株結(jié)實(shí)量也有明顯的大小年之分。本研究?jī)H選擇30株在2015年有結(jié)實(shí)的成年植株進(jìn)行了連續(xù)兩年的觀測(cè)，平均單株年結(jié)實(shí)量只有幾百個(gè)，再考慮到許多植株多年不結(jié)實(shí)的情況，總體野生蒜頭果結(jié)實(shí)量較低。現(xiàn)存蒜頭果野生資源量很少，云南省廣南縣有成年植株8 341株（賈代順等，2017）。富寧縣在4個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)有零星植株分布具體植株數(shù)量不詳;廣西野生植株分布在10多個(gè)縣區(qū)，共有植株為5 085株，蒜頭果成年植株總數(shù)應(yīng)有1萬余株（梁月芳等，2003）。蒜頭果野生植株數(shù)量少，結(jié)實(shí)量低，果實(shí)總產(chǎn)量極其有限，人工規(guī)?；N植替代野生資源是蒜頭果合理開發(fā)利用的必有之路。

盡管蒜頭果野生植株普遍結(jié)實(shí)量少，也有少量植株結(jié)實(shí)量大，果實(shí)量可達(dá)幾千個(gè)，這些豐產(chǎn)的野生植株為優(yōu)株選育提供了原始材料;另外從野生植株結(jié)實(shí)量看出人工種植蒜頭果有豐產(chǎn)的潛力。蒜頭果野生植株屬于高大喬木，自然分布在天然混交林中，居于林分主林層（謝偉東等，2009）。果實(shí)散生于樹冠外層的側(cè)枝頂端，由于側(cè)枝纖細(xì)果實(shí)不便于上樹采摘，需待果實(shí)成熟后落地才能撿收（陸樹剛，1998）。由于植株的結(jié)實(shí)量與高度和胸徑關(guān)系不明顯，而與植株的冠幅有一定的正相關(guān)關(guān)系，所以人工栽培可以從矮化高度，促使側(cè)枝生長(zhǎng)的角度進(jìn)行培育。

表型多樣性主要研究植物在其分布區(qū)內(nèi)各種環(huán)境下的表型變異，是遺傳多樣性和環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，表型多樣性指標(biāo)可用于物種的保護(hù)和培育研究。蒜頭果的果實(shí)和果核無論是外形尺寸還是重量都有一定的變化范圍，尤其是果核重變化幅度最大，最重與最輕相差3.75倍，6個(gè)地點(diǎn)的平均變異系數(shù)為17.37%～22.68%，較大的變異系數(shù)說明果核重量這一表型性狀存在廣泛的多樣性（張曉驍?shù)龋?017;安萌萌等，2014）。果核主要為含油脂豐富的種仁，果核大小為蒜頭果的重要經(jīng)濟(jì)性狀，因此較為豐富的果核表型性狀多樣性為蒜頭果的人工定向培育提供了多樣的種質(zhì)資源。果皮厚度是蒜頭果又一重要的性狀指標(biāo)，蒜頭果果皮（肉質(zhì)的外果皮和中果皮）在整個(gè)果實(shí)中占較大比重，平均占果實(shí)總重量的59%～63%，最大可達(dá)73%;果皮厚度變化范圍較大，縱徑和橫徑的厚度變化都在8倍以上。果皮是蒜頭果經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的部分，減少果皮厚度可以提高蒜頭果的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。本研究發(fā)現(xiàn)果皮厚度與果核大小并沒有明顯的相關(guān)性，也就是說果實(shí)大并不意味著果核大，在實(shí)際的果實(shí)測(cè)量中也發(fā)現(xiàn)，有些果實(shí)很大，但果核很小。在蒜頭果培育中果皮厚度和果核大小應(yīng)單獨(dú)作為獨(dú)立的性狀進(jìn)行培育，果實(shí)大、果皮薄、果核重是蒜頭果人工培育方向。

蒜頭果分布狹域，被廣泛認(rèn)識(shí)的時(shí)間較短，盡管當(dāng)?shù)赜惺秤盟忸^果種仁油的記載，但使用范圍狹窄（陸樹剛，1998）。實(shí)際的保健和醫(yī)藥價(jià)值沒有得到充分挖掘，蒜頭果的應(yīng)用歷史上沒有得到有效的重視。蒜頭果保健和藥用價(jià)值被發(fā)現(xiàn)后，野生蒜頭果的價(jià)格迅速上漲。根據(jù)實(shí)地調(diào)查，在2010年之前鮮果價(jià)格每公斤幾元，目前價(jià)格每公斤為40～50元，因資源有限價(jià)格還有上漲趨勢(shì)。因利益驅(qū)使，蒜頭果遭到無序采摘，造成野生資源破壞，使這一瀕危野生植物遭到更為嚴(yán)重的威脅。由于野生蒜頭果結(jié)實(shí)量低，根據(jù)蒜頭果的適應(yīng)情況適地培育新品種是提高人工規(guī)?；N植效益的重要手段。蒜頭果雖然分布地域狹窄，但是適應(yīng)范圍較廣，自然分布海拔變幅為300～1 640 m，1月均溫大于7.5 ℃的熱帶和亞熱帶地區(qū)都是蒜頭果的潛在適應(yīng)區(qū)（謝偉東等，2009）。在我國(guó)南方適宜區(qū)推廣種植蒜頭果具有很大的發(fā)展?jié)摿?，蒜頭果是需要緊急保護(hù)的極小種群植物（孫衛(wèi)邦，2013）。人工的合理開發(fā)利用也可以使這一珍貴資源得到有效保護(hù)，實(shí)現(xiàn)野生資源保護(hù)與開發(fā)利用的有機(jī)結(jié)合。

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