西南喀斯特高原盆地石漠化環(huán)境植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性時空動態(tài)

溫培才 盛茂銀 王霖嬌 汪攀

摘 要： ?為闡明西南典型喀斯特石漠化類型——喀斯特高原盆地石漠化植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征及其演變規(guī)律，科學(xué)支撐喀斯特石漠化治理，選取了喀斯特高原盆地典型石漠化區(qū)貴州清鎮(zhèn)簸籮小流域為研究區(qū)域，對其植被進(jìn)行廣泛的野外勘察，設(shè)置典型樣方研究其植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征;運用空間替代時間方法，研究石漠化演變過程中植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性變化;基于2013—2015連續(xù)3 a的監(jiān)測數(shù)據(jù)，研究其年際變化。結(jié)果表明：研究區(qū)群落結(jié)構(gòu)簡單，共記錄到的植物分布58種，其中草本層18科24屬28種、木本層17科25屬30種;單種屬的比例很高，為82.86%。不同等級石漠化環(huán)境植物群落高度、平均地徑、平均冠幅、草本層生物量和灌木層生物量均具有顯著差異;植物種群密度在不同等級石漠化環(huán)境變化依次為輕度石漠化>中度石漠化>潛在石漠化>無石漠化。不同等級石漠化環(huán)境植物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均偏低，而且4種指數(shù)均與石漠化等級演替無明顯耦合關(guān)系。不同年份植物群落高度、平均地徑、種群密度和灌木層生物量隨著時間的推移均呈增加趨勢，但相鄰年份增加不顯著。研究區(qū)生態(tài)系統(tǒng)人為干擾逐漸減弱，植被呈現(xiàn)出正向演替的趨勢，優(yōu)勢種的重要性趨于降低。該研究結(jié)果對我國西南喀斯特盆地生態(tài)功能恢復(fù)和石漠化植被重建具有一定的理論意義和實踐指導(dǎo)價值。

關(guān)鍵詞： 喀斯特高原盆地， 石漠化， 植物多樣性， 演替

中圖分類號： ?Q948.15， Q145

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： ?A

文章編號： ?1000-3142（2018）01-0011-13

Temporal-spatial dynamics for plant community structure and species diversity of rocky desertification ecosystem in karst plateau basin， southwest China

WEN Peicai1，2， SHENG Maoyin1，2*， WANG Linjiao1，3， WANG Pan1

（ 1. Karst Research Institute， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China; 2. National Engineering Research Center for Karst Rocky Desertification Control， Guiyang 550001， China; 3. State Key Laboratory Incubation Base for Karst Mountain Ecology Environment of Guizhou Province， Guiyang 550001， China ）

Abstract： ??Karst rocky desertification has become a very serious eco-environment issue in southwest China， severely hindering the local sustainable development of economy and society. Vegetation restoration is key to the rehabilitation of karst rocky desertification and a series of comprehensive controls for rocky desertification have been carried out in karst areas. But there are very short of the studies on plant community structure and species diversity of karst plateau basin ecosystem in southwest China. And the responses of plant community structure and species diversity to the succession of rocky desertification are still unclear. All these seriously hinder the control of rocky desertification. In the present study， a typical rocky desertification ecosystem of karst plateau basin， Boluo small watershed in Qingzhen City of Guizhou Province， was selected as experiment site. And five sample plots were set up for each degree of karst rocky desertification， namely， nil， potential， slight， and moderate. Then， the plant community structure and species diversity were investigated by ecological survey method from 2013 to 2015. The results showed that the plant community structure of rocky desertification ecosystem was very simple， only 58 plant species including 28 herbaceous species （belonging to 18 families， 24 genera） and 30 shrub species （belonging to 17 families， 25 genera） were recorded， and 82.36% of them belong to monotypic genus. There are obvious differences of plant community structure between different degrees of rocky desertification， and the plant population density among different degrees of rocky desertification also varies obviously， with the order of slight > moderate > potential > nil. The indices of plant diversity， evenness， richness and dominance all are low， and each of them has no coupling relationship with the rocky desertification. Along with the increase of the years， the plant community height， ground diameter， population density， and shrub biomass show an increasing trend， but there are not significant differences between adjacent years. The human disturbances on the ecosystem in study area getting weaker， the importance of dominant species tends to decrease， and the vegetation shows a trend of positive succession. The results have important values for the restoration of rocky desertification in karst plateau basin， southwest China.

Key words： karst plateau basin， rocky desertification， plant diversity， succession

喀斯特石漠化是指在脆弱的喀斯特生態(tài)地質(zhì)環(huán)境基礎(chǔ)下，由于受到人類不合理的社會經(jīng)濟活動干擾，造成人地矛盾突出、植被破壞、土壤侵蝕、基巖逐漸裸露、土地生產(chǎn)力退化甚至喪失、地表呈現(xiàn)類似荒漠景觀的演變過程（熊康寧等，2011;Xu et al， 2013）。貴州是我國喀斯特面積最大，石漠化最為嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境效應(yīng)最為突出的省份（蘇維詞等，2004）。其中，喀斯特面積占全省土地面積的73.8%，石漠化占21.34%，是我國的“喀斯特省”（高貴龍等，2003）。石漠化是我國西南喀斯特地區(qū)嚴(yán)峻的生態(tài)問題，嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)氐纳鐣?jīng)濟發(fā)展（Wang et al， 2002）。

生物群落是指在相同時間生活在同一空間上的各物種種群的集合（牛翠娟等，2007）。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，可反映生物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點（漆良華等，2007）;同時物種多樣性也是群落生態(tài)學(xué)的核心問題（王世雄，2013）?？λ固氐乇頊\薄土層與巖石相互鑲嵌，導(dǎo)致土壤分布不連續(xù)，植被生境條件嚴(yán)酷（沈有信等，2005）。喀斯特地區(qū)由于石漠化分布廣泛，土壤貧瘠，水土流失嚴(yán)重，植被生長緩慢且趨于旱生性、石生性和喜鈣性演替（任海，2005），導(dǎo)致該地區(qū)的植被恢復(fù)工程面臨很大困難。探明植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性對石漠化演變的響應(yīng)以及對植被的演變規(guī)律和內(nèi)在驅(qū)動機制，是石漠化植被修復(fù)的科學(xué)依據(jù)。迄今為止，盡管對喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性有一定研究（張承琴等，2015;文麗等，2015;吳林世等，2016），對喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植被與環(huán)境因子間的相關(guān)性也有一些報道 （張文等，2011;Li et al，2013）。但是，這些研究仍不夠系統(tǒng)深入，喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植被群落結(jié)構(gòu)特征仍不明確，植物物種多樣性的變化規(guī)律及其驅(qū)動機制亟待探明。此外，上述研究的對象多是喀斯特高原峽谷、峰叢洼地、峰叢槽谷等區(qū)域的石漠化生態(tài)系統(tǒng)，而針對西南喀斯特石漠化典型的高原盆地輕—中度石漠化生態(tài)系統(tǒng)植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性研究卻鮮有報道，該區(qū)域的植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的時空動態(tài)演變規(guī)律及其內(nèi)在驅(qū)動機制研究也很少，嚴(yán)重影響了該類型區(qū)的石漠化科學(xué)治理。為此，本研究以西南喀斯特高原盆地典型喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)為對象，探討其植被群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性特征及其在石漠化演變過程中的變化規(guī)律，以期為該類型區(qū)石漠化生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)一步的植被演替及其驅(qū)動機制研究提供基礎(chǔ)，為該類型區(qū)石漠化治理和植被恢復(fù)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

簸籮小流域位于貴州省清鎮(zhèn)市紅楓湖鎮(zhèn)，屬長江流域烏江水系，為典型的喀斯特高原盆地地貌，地勢平緩，土壤以黃壤、黃色石灰土為主，中心點地理坐標(biāo)為26°30.961′N，106°20.328′E，海拔為1 271～1 451 m （表1）。研究區(qū)地處貴陽市的城市邊緣地帶，人類活動強烈。20世紀(jì)50年代，由于亂砍亂伐，坡地被大量開墾，植被遭受到不同程度的破壞，致使當(dāng)?shù)爻霈F(xiàn)嚴(yán)重水土流失和基巖裸露狀況。自20世紀(jì)末期，該區(qū)域?qū)嵤┝松鷳B(tài)治理和保護(hù)工程，特別是2006年以來，實施了封山育林、人工造林等石漠化綜合治理工程，區(qū)域內(nèi)的生態(tài)環(huán)境得到一定的改善。目前，該區(qū)石漠化面積占總面積的13.1%，以潛在至輕度石漠化為主，無、潛在、輕度和中度石漠化面積分別占研究區(qū)總面積的58.46%、16.86%、13.44%和5.99%，非喀斯特面積占研究區(qū)總面積的5.25%。2013—2015年，年均氣溫14 ℃，年均降雨量1 215 mm，4—8月的降雨量占全年總降雨量的75%，屬亞熱帶高原季風(fēng)濕潤氣候。

1.2 研究方法

1.2.1 石漠化等級確定和樣地建立 對照熊康寧等（2002）的喀斯特石漠化等級劃分標(biāo)準(zhǔn)（表1），對研究區(qū)石漠化進(jìn)行詳細(xì)踏查。研究區(qū)石漠化演變等級可劃分為無、潛在、輕度和中度4個等級，無強度以上石漠化等級。針對無、潛在、輕度和中度4個典型石漠化演變階段建立調(diào)查樣方，每個等級設(shè)置5個具有代表性的樣方，每個樣方大小為20 m × 20 m。每個樣方利用GPS儀測定其地理坐標(biāo)位置和海拔高度;用方格網(wǎng)判斷樣方的巖石裸露率（盛茂銀等，2013）;土層覆蓋度和植被覆蓋度分別通過測量樣方土層覆蓋面積和正午時植被的投影面積算出;土層厚度用插釬法測定（曾憲勤等，2008）。各樣方基本情況見表2。

1.2.2 植被調(diào)查 于2013—2015年每年的8月，對20個樣方逐一進(jìn)行群落調(diào)查與采樣。木本層統(tǒng)計植物的種類、數(shù)量、高度、冠幅、胸徑和地徑。研究區(qū)木本植物高度整體上較矮，較矮的植株直接采用卷尺測出，較高的植株采用簡易的測高儀實測群落中的一株標(biāo)準(zhǔn)植株，其他的則與標(biāo)準(zhǔn)植株相比較測算。通過計算樣方內(nèi)所有木本植物的地徑和冠幅的平均值得出每個樣方的平均地徑和平均冠幅。在每個樣方對角線的兩端和中點處選擇5塊1 m × 1 m 的子樣方統(tǒng)計草本層的種類、數(shù)量、高度和蓋度。其中，草本層蓋度采用量測法對其投影面積進(jìn)行測算。每個樣方的灌木層地上生物量采用喻理飛等（2002）總結(jié)的灌木層生物量變化趨勢的回歸公式進(jìn)行計算。草本層地上生物量采用刈割法，采集草本植物地上部分并稱其鮮重，帶回實驗室在80 ℃下烘干至恒重并稱其干重，算出單位面積干物質(zhì)的重量。植物群落種群密度為群落中單位面積的植物個體數(shù)。

1.2.3 重要值計算 草本層和木本層的重要值計算參照張艷麗等（2013）的方法。計算公式：

木本層重要值 = （相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度）/3;草本層重要值 = （相對高度+相對蓋度+相對頻度）/3。

相對密度 = （某物種的個體數(shù)×100）/全部物種的個體數(shù);相對優(yōu)勢度=（某物種的總胸高斷面積×100）/全部物種的總胸高斷面積;相對頻度= （某物種的頻度×100）/全部物種的總頻度;相對高度=（某物種的平均高度×100）/全部物種的平均高度之和;相對蓋度 = （某物種的蓋度×100）/全部物種的總蓋度。

式中，胸高斷面積通過胸徑算出，頻度為某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個樣方數(shù)的百分比。

1.2.4 植物多樣性分析 群落植物多樣性基于以下指數(shù)分析：（1）Patrick 豐富度指數(shù)，R=S;（2）Shannon-Wiener指數(shù)，H=-∑si=1（PilnPi）;（3）Pielou均勻度指數(shù)，E=H/lnS;（4）Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，D=1-∑si=1Pi2。

式中，S為群落中物種總數(shù)，Pi為物種i的個體總數(shù)占樣方群落中總個體數(shù)的比例，即Pi=ni/N，ni為物種i的總個體數(shù)，N為群落中的個體總數(shù)（馬克平等，1995;王國明和葉波，2017）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與分析，用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）。用多重比較（Duncan檢驗）分析不同等級石漠化環(huán)境及不同年份植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性變化。不同等級石漠化植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性各項指標(biāo)的數(shù)據(jù)結(jié)果均用3 a的平均值表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落結(jié)構(gòu)和物種分布的總體特征

植被物種調(diào)查結(jié)果見表3。所調(diào)查樣方草本層植物共有18科24屬28種，其中菊科的物種最多，其次為禾本科和玄參科，表明菊科和禾本科草本植物對石漠化環(huán)境有較好的適應(yīng)性。木本層植物共有17科25屬30種，其中薔薇科物種多樣性最高，達(dá)到7屬8種;其次為蕓香科、鼠李科和忍冬科。研究區(qū)單種屬占有很高的比例，為82.86%，草本層的單屬種有毛茛科、烏毛蕨科、百合科、木通科、蔥科等;木本層有紫金?？啤ⅠR?？?、五加科、黃楊科等。物種重要值分析顯示，方莖草（Leptorhabdos parviflora）、芒（Miscanthus sinensis）、黑麥草（Lolium perenne）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、白車軸草（Trifolium repens）為草本層的優(yōu)勢物種，分布廣泛。球核莢蒾（Viburnum propinquum）、鈍葉栒子（Cotoneaster hebephyllus）、滇鼠刺（Itea yunnanensis）、小果薔薇（Rosa cymosa）等為木本層的優(yōu)勢物種，其中以薔薇科和忍冬科的灌木物種大量生長。在不同等級石漠化環(huán)境中，植物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的差異。無石漠化環(huán)境的植物群落木本層主要以柏科、忍冬科等類群的物種為主，草本層主要以禾本科、蕨科、莎草科等類群的物種為主。在潛在和輕度石漠化環(huán)境中，植物群落木本層主要以虎耳草科、薔薇科、紫金?？频阮惾旱奈锓N為主，草本層以黑麥草、白車軸草和狗尾草（Setaria viridis）等物種為植物群落優(yōu)勢種。在中度石漠化環(huán)境中，植物群落木本層主要以薔薇科、小檗科等類群的灌木物種為主，草本層以狗尾草、方莖草等物種為優(yōu)勢種。

2.2 植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性對石漠化演變的響應(yīng)

2.2.1 不同等級石漠化環(huán)境植物群落結(jié)構(gòu)分析

2.2.1.1植物群落高度 表4顯示，研究區(qū)不同等級石漠化環(huán)境植物群落高度存在顯著差異，無石漠化和中度石漠化環(huán)境的植物群落高度顯著高于潛在和輕度石漠化，潛在石漠化和輕度石漠化間植物群落高度無顯著的差異。中度石漠化環(huán)境的植物群落高度較高，這與盛茂銀等（2015）研究結(jié)果一致，支持喀斯特石漠化環(huán)境裸露巖石具有土壤養(yǎng)分聚集效應(yīng)這一論斷。隨著石漠化程度增加，土壤養(yǎng)分先降低后增加，中強度石漠化土壤養(yǎng)分優(yōu)于潛在和輕度石漠化土壤（盛茂銀等，2015），加上中度石漠化環(huán)境植物木本群落結(jié)構(gòu)更為簡單、木本層物種較少，導(dǎo)致中度石漠化環(huán)境木本植物生長速度更快，顯示了較高的植物群落高度。這一結(jié)果與研究區(qū)中度石漠化區(qū)域?qū)嵤┓馍接值壬鷳B(tài)恢復(fù)措施，降低人為砍伐等干擾有關(guān)。

2.2.1.2 木本植物平均地徑 表4顯示，植物群落木本植物平均地徑在不同等級石漠化環(huán)境間存在明顯差異。中度石漠化環(huán)境的植物群落木本植物平均地徑顯著高于潛在和輕度石漠化環(huán)境，而無、潛在和輕度石漠化環(huán)境的植物群落木本植物平均地徑之間無顯著差異。植物群落木本植物平均地徑在不同等級石漠化環(huán)境間的變化與植物群落高度呈現(xiàn)了大約一致的變化趨勢，顯示研究區(qū)石漠化環(huán)境的植物群落木本植物平均地徑與植物群落高度存在一定的耦合關(guān)系。

2.2.1.3 木本植物平均冠幅 群落木本植物平均冠幅在不同等級石漠化環(huán)境的差異也是顯著的，且隨石漠化等級的增加，木本植物平均冠幅呈現(xiàn)降低的變化趨勢 （表4）。無石漠化環(huán)境的木本植物平均冠幅顯著大于其他石漠化等級，輕度石漠化和中度石漠化差異不明顯。

2.2.1.4 植被地上生物量 各石漠化等級草本層生物量與石漠化等級演替無明顯耦合關(guān)系，但無石漠化和潛在石漠化的草本層生物量顯著低于輕度石漠化和中度石漠化（表4）。這一結(jié)果主要表明輕、中度石漠化巖石裸露率相對較高，雜草主要生長在石縫中，由于幾乎無人類活動的影響，雜草長勢較好。各石漠化等級的灌木層生物量均很低，且隨著石漠化程度的增加，灌木層生物量呈逐漸減少的變化趨勢?？梢姡潭葘Σ荼緦由锪亢凸嗄緦由锪康挠绊懖⒉灰恢?。

2.2.1.5 植物群落種群密度 由表4可知，不同等級石漠化環(huán)境植物種群密度有較大差異，表現(xiàn)為無石漠化區(qū)最小，輕度石漠化區(qū)最大，后者為前者的3.32倍。輕度石漠化和中度石漠化的種群密度均顯著高于無石漠化和潛在石漠化，顯示了群落種群密度和草本生物量有相似的變化趨勢，群落草本層生物量與種群密度的大小密切相關(guān)。

2.2.2 不同等級石漠化物種多樣性分析 研究區(qū)石漠化環(huán)境植物多樣性的4種指數(shù)均很低，表明該區(qū)植物生態(tài)系統(tǒng)已遭破壞，植被恢復(fù)演替尚處于較低階段 （表5）。對不同等級石漠化環(huán)境植物多樣性指數(shù)進(jìn)行多重比較分析顯示，不同等級石漠化環(huán)境多樣性指數(shù)均無顯著差異，而均勻度、豐富度、優(yōu)勢度指數(shù)在不同等級石漠化環(huán)境存在顯著差異。隨著石漠化等級增加，均勻度與豐富度指數(shù)呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢，而優(yōu)勢度指數(shù)未呈現(xiàn)這一變化規(guī)律。結(jié)合研究區(qū)野外調(diào)查結(jié)果，進(jìn)一步研究表明豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)隨著石漠化惡化程度增加呈現(xiàn)先降低后增加的這一變化趨勢與研究區(qū)中度石漠化區(qū)域開展較多的石漠化治理人工植被恢復(fù)工程措施有關(guān)。

2.3 植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的年際變化規(guī)律

2.3.1 不同年份的植物群落高度和木本植物的平均地徑 表6顯示，植物群落高度和木本植物平均地徑的年際變化具有一致性，均隨著年份的增加而呈增加的趨勢，表現(xiàn)為2015年>2014年>2013年。相鄰年份植物群落高度和木本植物平均地徑均無顯著差異，這可能是由于喀斯特環(huán)境土層淺薄、土壤貧瘠和保水保肥能力差限制了植物的生長?？梢姡芯繀^(qū)在自然條件下，石漠化生態(tài)環(huán)境植被狀況可以得到逐步改善。

2.3.2 不同年份的灌木層生物量 不同年份的灌木層生物量均很低（表6），說明研究區(qū)灌木植物較少，植被演替尚處于較低階段。各年間灌木層生物量無顯著差異，但隨年份增加，灌木層生物量呈現(xiàn)增加趨勢?？梢?，石漠化地區(qū)灌木植物生長緩慢，可能與土層淺薄、土壤保水保肥能力差有關(guān)。

2.3.3 不同年份的植物種群密度 由表6可知，植物種群密度呈現(xiàn)出隨著時間的推移而不斷增加的趨勢，2014年和2015年的種群密度分別比2013年增加26.18%和52.58%，但各年間的種群密度均無顯著差異。這一結(jié)果顯示了種群密度和灌木層生物量具有相同的變化趨勢。

2.3.4 植物多樣性指數(shù)年際變化 表6顯示，該區(qū)2013—2015年4種植物多樣性指數(shù)隨著年份的增加均呈現(xiàn)增大的趨勢，但不同指數(shù)增加的幅度有明顯的差異。具體如下：①2013年多樣性指數(shù)顯著小于2014年和2015年，但2014年和2015年的多樣性指數(shù)無顯著差異。②2013年均勻度指數(shù)顯著小于2015年，但2014年的均勻度指數(shù)與2013、2015年均無顯著性差異。③各年份豐富度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)無顯著性差異。

3 討論

3.1 喀斯特高原盆地輕—中度石漠化環(huán)境植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性總體特征

研究區(qū)系典型的喀斯特高原盆地輕—中度石漠化區(qū)，本研究結(jié)果顯示該區(qū)的植物群落組成簡單，不管是草本層，還是木本層群落物種數(shù)量都明顯偏少。物種組成較緯度相近的喀斯特高原峽谷花江示范區(qū)頂壇小流域（李晨等，2012）的要高，但比緯度相近的喀斯特高原山地的黔西縣猴場村（李瑞等，2016）要低?？梢?，喀斯特不同地貌地區(qū)由于土壤理化性質(zhì)、年均溫和年均降雨量的差異，明顯影響了植物的生長和物種組成。與未發(fā)生石漠化的喀斯特原始森林對比發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)的植物物種數(shù)量明顯低于廣西樂業(yè)流星天坑植物群落（蘇宇喬等，2016）、廣西木論喀斯特森林（蘭斯安等，2016）和貴州茂蘭原生性喀斯特森林（周鳳嬌等，2012）。這說明該喀斯特高原盆地生態(tài)系統(tǒng)在受到不同程度的干擾退化為石漠化生態(tài)系統(tǒng)后，植物物種數(shù)量顯著降低，群落結(jié)構(gòu)簡單，生態(tài)環(huán)境遭受破壞。本研究結(jié)果也顯示，研究區(qū)單屬種的比例很高，與貴州紫云石漠化環(huán)境植物群落單屬種的比例（76.47%）（張敏和陳世容，2015）接近，但比貴州茂蘭喀斯特原始森林高21.12%（侯滿福等，2011），顯示喀斯特地區(qū)石漠化環(huán)境植物群落單屬種的比例明顯高于非石漠化環(huán)境。

喀斯特石漠化環(huán)境土壤肥力低下、土層淺薄和地下水的滲漏限制了植物的生長和生物量的積累（于維蓮等，2010）。本研究結(jié)果顯示，隨著年份的增加，喀斯特環(huán)境植物群落高度、平均地徑和灌木層生物量均呈增加的趨勢，但相鄰年份增加均不顯著。這顯示了研究區(qū)植物群落在自然修復(fù)下趨于改善，但由于受到喀斯特石漠化惡劣生境的影響，植物生長緩慢。這也說明了石漠化環(huán)境對植物生長存在明顯的脅迫作用。研究表明，隨著年份的增加，植物種群密度顯示出逐漸增加的趨勢，顯示出研究區(qū)人地關(guān)系矛盾漸趨減弱，坡地開墾、植被破壞等人為活動對生態(tài)系統(tǒng)的干擾明顯減少，植被恢復(fù)過程中呈現(xiàn)出自然恢復(fù)的態(tài)勢。2015年的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著大于2013年，也反映出研究區(qū)人類活動對植物群落的干擾逐漸減弱，植被演替呈現(xiàn)以自然恢復(fù)為主的趨勢;且隨著植被的正向演替，植物優(yōu)勢種的重要性趨于降低，物種多樣性得到改善。

3.2 喀斯特高原盆地石漠化演變過程中植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的響應(yīng)

本研究中，喀斯特環(huán)境植物群落高度和木本植物平均地徑在中度石漠化區(qū)最大，這與前人研究結(jié)果一致（盛茂銀等，2015;Sheng et al，2016）。盛茂銀等（2013）研究表明，隨著石漠化程度增加，土壤養(yǎng)分先降低后增加，中強度石漠化土壤養(yǎng)分優(yōu)于潛在和輕度石漠化土壤。此外，中強度石漠化環(huán)境木本植物群落結(jié)構(gòu)更為簡單、物種較少。因此，中度石漠化環(huán)境木本植物土壤養(yǎng)分更充足，生長速度更快，顯示了較高的植物群落高度和平均地徑。這一結(jié)果間接支持了盛茂銀等（2015）提出的喀斯特石漠化環(huán)境裸露巖石土壤養(yǎng)分聚集效應(yīng)學(xué)說。隨著石漠化程度的增加，植被平均冠幅和灌木層生物量呈現(xiàn)減小的趨勢，表明沿?zé)o、潛在、輕度和中度石漠化梯度干擾遞增，石漠化總體生境仍是趨于惡化，植物群落總體生長受環(huán)境脅迫趨于加重。光照是影響植物生長和分布的一個重要因素（Whitmore，1996），而林下植物的更新受光照及其空間分布的影響更大（Nicotra et al，2008）。無石漠化和潛在石漠化區(qū)草本層生物量均顯著低于中度石漠化和輕度石漠化，這一結(jié)果可能是由于無石漠化和潛在石漠化區(qū)的立地條件優(yōu)于輕度石漠化和中度石漠化，無石漠化和潛在石漠化的木本植物分布較多且平均冠幅較大，草本植物層光照明顯小于輕度石漠化和中度石漠化，導(dǎo)致草本植物生長受限。輕度、中度石漠化的植物種群密度顯著高于無、潛在石漠化，這一結(jié)果應(yīng)是由以下兩個原因造成：（1）輕度、中度石漠化環(huán)境木本植物明顯少于無和潛在石漠化環(huán)境，但草本植物物種明顯比無和潛在石漠化環(huán)境豐富，導(dǎo)致整個植物群落物種數(shù)并不比無和潛在石漠化環(huán)境少。（2）研究區(qū)輕中度石漠化環(huán)境實施了石漠化治理等大量的植被恢復(fù)保護(hù)工程措施，可能增加了石漠化環(huán)境植物物種數(shù)量，導(dǎo)致輕度、中度石漠化環(huán)境的植物種群密度高于無和潛在石漠化。

本研究中，不同等級石漠化環(huán)境植被物種組成存在明顯差異。沿?zé)o石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化干擾強度遞增梯度，木本植物物種種類越來越簡單，優(yōu)勢種的重要值比例越來越高，植物多樣性指數(shù)呈現(xiàn)了顯著的變化，證實了人為干擾嚴(yán)重破壞了物種組成從而直接影響植物群落演替進(jìn)程的觀點（盛茂銀等，2015;Sheng et al，2016）。本研究結(jié)果顯示，不同等級石漠化環(huán)境，除多樣性指數(shù)外，豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均存在顯著性差異，表明喀斯特生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)人類活動影響疊加后，植被群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的自然規(guī)律受到明顯影響。本研究結(jié)果進(jìn)一步顯示，隨著石漠化惡化程度增加，豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢，而優(yōu)勢度指數(shù)未顯示與石漠化等級演替存在明顯的耦合關(guān)系，表明植物多樣性豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)應(yīng)該是評價喀斯特石漠化植物群落對石漠化演變響應(yīng)的重要指標(biāo)。本研究中，中度石漠化植物群落均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)顯著高于潛在和輕度石漠化植物群落。這與前人研究結(jié)果不一致（盛茂銀等，2015;Sheng et al，2016）。這應(yīng)是該研究區(qū)中度石漠化環(huán)境草本植物群落較豐富和近年來該區(qū)域開展了較多的人工造林生態(tài)恢復(fù)措施的結(jié)果。與西南喀斯特石漠化其他區(qū)域的植被群落和物種多樣性研究比較發(fā)現(xiàn)（吳克華等，2007;李瑞等，2016），不同地貌類型（喀斯特高原盆地、喀斯特高原峽谷和喀斯特高原山地）的喀斯特石漠化植物群落物種多樣性指數(shù)無明顯差別，顯示石漠化生境已成為影響植物群落和物種多樣性的主導(dǎo)性因素，高于地貌等其它環(huán)境因素對植物群落和物種多樣性的影響;本研究的喀斯特高原盆地石漠化生態(tài)系統(tǒng)植物群落均勻度指數(shù)明顯高于其他兩種地貌類型，進(jìn)一步證實了本研究區(qū)自20世紀(jì)末開展了生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)治理工程，特別是2006年來，大量實施的石漠化治理工程措施，使研究區(qū)生態(tài)系統(tǒng)受人為擾動降低、植被恢復(fù)穩(wěn)定、均勻度升高;豐富度指數(shù)比較表明，本研究的喀斯特高原盆地石漠化生態(tài)系統(tǒng)植物群落豐富度指數(shù)大于喀斯特高原峽谷類型，而小于喀斯特高原山地類型。這與本研究區(qū)生境優(yōu)于花江喀斯特峽谷石漠化生態(tài)系統(tǒng)，而差于黔西喀斯特山地石漠化生態(tài)系統(tǒng)一致，也進(jìn)一步證實了豐富度指數(shù)是可以作為反映喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植物群落生境優(yōu)劣的一項重要指標(biāo)。

3.3 喀斯特高原盆地石漠化植被恢復(fù)的理論意義和實踐指導(dǎo)價值

喀斯特石漠化是以自然或人工植被的退化為先導(dǎo)，不同等級石漠化生態(tài)重建的關(guān)鍵是恢復(fù)植被，提高土地的生產(chǎn)力（宋同清等，2010）。人工植被恢復(fù)能否成功的關(guān)鍵是適生物種的篩選和應(yīng)用。本研究中，喀斯特高原盆地石漠化生態(tài)系統(tǒng)物種豐富度低、植被群落簡單，石漠化生境對植物生長、分布具有顯著的脅迫?？λ固馗咴璧厥h(huán)境植物既要有石生性、喜鈣性和耐旱性的特點，又必須具有發(fā)達(dá)而強壯的根系才能扎根和生長，這一結(jié)果在喀斯特高原盆地石漠化植被生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建中具有重要的指導(dǎo)意義。本研究結(jié)果顯示，菊科、禾本科和薔薇科等類群物種具備上述生理特征，在研究區(qū)有較廣的分布，而且生長良好，顯示了對喀斯特高原盆地石漠化生境較強的適應(yīng)能力（劉玉國等，2011;盛茂銀等，2015;李瑞等，2016）。系該類型區(qū)石漠化植被恢復(fù)和重建的適宜物種，是今后該類型區(qū)石漠化人工植被恢復(fù)工程的植物物種材料。本研究結(jié)果也顯示，即便是石漠化生態(tài)系統(tǒng)的適生物種，其在不同等級石漠化生境中的適應(yīng)性也具有明顯的差異。例如，研究區(qū)薔薇科植物在潛在、輕度石漠化環(huán)境有較多種屬的分布，而在較強烈石漠化生境中分布的種屬數(shù)量明顯下降。因此，在石漠化治理植被人工修復(fù)選擇物種的過程中，不僅要篩選適應(yīng)石漠化環(huán)境的物種，還應(yīng)針對不同等級石漠化環(huán)境篩選適應(yīng)性先鋒物種，方能達(dá)到石漠化治理植被修復(fù)的預(yù)期目標(biāo)。此外，由于無、潛在石漠化整體生境較好，其草本層植物易受到木本層植物的遮光作用而生長不佳，所以在無、潛在石漠化環(huán)境進(jìn)行植被恢復(fù)與重建過程中應(yīng)選擇耐陰草本植物作為其林下植物;中度石漠化生境石溝、石縫處的土壤養(yǎng)分較高，可以適當(dāng)人工植造一些適生木本植物，如薔薇科、小檗科等類群植物進(jìn)行植被恢復(fù)。

喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)的退化是以強烈的人類干擾為驅(qū)動力、以植被減少為誘因、以土地生產(chǎn)力退化為本質(zhì)、以出現(xiàn)類似荒漠化景觀為標(biāo)志的復(fù)合過程（盛茂銀等，2015）。石漠化環(huán)境植被群落簡單、多樣性和結(jié)構(gòu)性指標(biāo)均很低。穩(wěn)定性與多樣性假說理論認(rèn)為，荒漠植被群落由于缺乏冗余物種，因而穩(wěn)定性較差，生態(tài)功能主要由優(yōu)勢種或建群種來實施，其他物種數(shù)量較少。所以，在石漠化治理中，除了注重選擇適生鄉(xiāng)土物種進(jìn)行植被恢復(fù)外，還要盡可能地降低人類活動的干預(yù)，保障植被群落向正向演替。本研究中，在缺乏人為干擾的情況下，隨著年份增加，研究區(qū)植物群落高度、平均地徑、灌木層生物量、種群密度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都顯示增加的趨勢，說明封山育林等封禁治理措施是石漠化植被恢復(fù)的一個重要的措施。因此，對于無干擾的原生性較強的植被應(yīng)該保持現(xiàn)狀，順其自然發(fā)展;已受干擾的石漠化生態(tài)系統(tǒng)，必須增加植物群落物種數(shù)，特別注意引進(jìn)一些頂級種或次頂級種;次生林區(qū)要適當(dāng)進(jìn)行修剪，保持合理的密度，有利于有性繁殖更新鏈盡快恢復(fù)和林木的快速生長，促進(jìn)物種組成分布漸趨均勻，多樣性趨向合理化，實現(xiàn)植物群落的迅速恢復(fù)與形成。該研究結(jié)果對整個西南喀斯特石漠化治理工程都具有明顯的實踐應(yīng)用意義。

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