田野菟絲子寄生對五種紅樹植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

李萌姣 陳青 李婷 葉萬輝 沈浩

摘 要：紅樹林由于受到入侵植物薇甘菊的危害發(fā)生大面積退化，而田野菟絲子寄生是防控薇甘菊的有效途徑。為了探討田野莬絲子寄生對紅樹植物的影響，該研究通過同質(zhì)園控制試驗(yàn)，利用PAM-2100便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，測定了三種真紅樹植物（老鼠簕、木欖、秋茄）和兩種半紅樹植物（海芒果、銀葉樹）幼苗在田野菟絲子寄生及對照情況下的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明：田野菟絲子寄生對紅樹植物幼苗光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）沒有顯著影響;對更為敏感的紅樹植物幼苗PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）同樣也沒有顯著影響;試驗(yàn)后期發(fā)現(xiàn)田野菟絲子對紅樹植物幼苗無法成功寄生。由此可見，田野菟絲子用于紅樹林薇甘菊的防治是安全的。

關(guān)鍵詞：田野菟絲子，紅樹植物，薇甘菊，葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號：Q945.79，Q948.9

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2018）10-1261-06

Abstract：Because of the invasion of Mikania micrantha，mangrove forests are suffering a large area of degradation. Parasitism of Cuscuta campestris is an effective way to control the destruction of Mikania micrantha. In order to explore the effects of parasitism of Cuscuta campestris on mangrove plants and to provide the basis for the selection of the parasitism of C. campestris to control the invasion of Mikania micrantha in the mangrove community. In this study，through common-garden experiments，leaf chlorophyll fluorescence parameters were determined by PAM-2100 portable modulated chlorophyll fluorescence analyzer for the leaves of three true mangrove plant species（Acanthus ilicifolius，Bruguiera gymnorrhiza and Kandelia candel） and two mangrove associates（Cerbera manghas and Heritiera littoralis），uninfected or infected by Cuscuta campestris. The results showed that the infection with Cuscuta campestris had no significant effects on Fv/Fm or more sensitive Fv/Fo in the PS Ⅱ of seedling of the mangrove species. By the end of the experiment，we found that although C. campestris could initiate haustoria on stems of mangrove plants，it failed to finish successful parasitism and then died. Therefore，the application of C. campestris to control Mikania micrantha invasion into mangrove forests is safe.

Key words：Cuscuta campestris，mangrove species，Mikania micrantha，chlorophyll fluorescence parameters

紅樹林（mangrove forests）是指熱帶、亞熱帶地區(qū)沿海潮灘濕地獨(dú)特的喬木、灌木、棕櫚狀或陸生蕨類植物群落（林鵬，1984）。紅樹林是熱帶、亞熱帶河口生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，也是河口潮間帶水生生態(tài)系統(tǒng)中唯一的木本植物群落（林鵬，1997），具有防風(fēng)固堤、凈化污染物和維持生態(tài)系統(tǒng)多樣性等生態(tài)服務(wù)功能（李慶芳等，2006），對熱帶、亞熱帶海灣生態(tài)系統(tǒng)的維持與發(fā)展起到關(guān)鍵性作用，并在全球變化過程中亦扮演重要的角色（穆大剛，2008）。但在過去的幾十年間直至目前，全球范圍內(nèi)的紅樹林正遭受大面積的破壞和退化（Duke et al，2007; Valiela et al，2001），并還以每年1.52%的平均速率減少，其中以亞洲的紅樹林濕地退化最為嚴(yán)重（Alongi，2002; Valiela et al，2001）。外來植物的入侵被認(rèn)為是影響沿海濕地生態(tài)系統(tǒng)物種組成和結(jié)構(gòu)功能的五大威脅之一（Biswas et al，2007; Jackson et al，2001），而近年來薇甘菊的入侵嚴(yán)重影響了紅樹林的生存，導(dǎo)致紅樹林面積急劇減少（毛子龍等，2011）。

薇甘菊（Mikania micrantha）是世界公認(rèn)的惡性雜草，20世紀(jì)80年代末傳入中國海南島、香港及珠江口的內(nèi)伶仃島等地區(qū)，現(xiàn)在已經(jīng)在珠江三角洲廣泛擴(kuò)散，自其入侵我國后，對我國海濱紅樹造成了嚴(yán)重的危害（昝啟杰等，2000）。薇甘菊對紅樹林的危害主要是資源競爭和化感作用。當(dāng)薇甘菊進(jìn)入紅樹林后，可憑借超強(qiáng)的繁殖能力，迅速在紅樹植物上形成一層茂密的覆蓋層，強(qiáng)烈爭奪資源（尤其是光照），導(dǎo)致紅樹林植物因缺光而造成光饑餓后死亡;另一方面通過化感作用抑制或殺死紅樹植物（Willis et al，2008; 陳權(quán)和馬克明，2015; 毛子龍等，2011）。

全寄生植物田野菟絲子（Cuscuta campestris）可以通過寄生薇甘菊，奪取其所需的養(yǎng)分和水分，降低其光合能力，使薇甘菊葉片變黃甚至枯萎死亡，從而抑制薇甘菊的生長發(fā)育和繁殖，因此可用于大面積控制薇甘菊（昝啟杰等，2000; Lian et al，2006; Shen et al，2005）。田野菟絲子是旋花科（Convolvulaceae）菟絲子屬（Cuscuta）的一年生全寄生草本植物，完全依靠寄主獲取生存資源，可以強(qiáng)烈抑制寄主的生長，甚至導(dǎo)致寄主的死亡（Dawson et al，1994）。但是，田野菟絲子是否會(huì)對紅樹植物產(chǎn)生寄生作用，從而影響紅樹林的生態(tài)安全，還需要進(jìn)一步地探究。為此，本研究通過田野菟絲子對老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、木欖（Bruguiera gymnorrhiza）、秋茄（Kandelia candel） 三種真紅樹植物和海芒果（Cerbera manghas）、銀葉樹（Heritiera littoralis） 兩種半紅樹植物幼苗的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響進(jìn)行研究，旨在探討田野菟絲子用于紅樹林薇甘菊防治的安全性，為生物入侵脅迫下的紅樹林保護(hù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

研究地位于廣州市的中國科學(xué)院華南植物園大型生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)綜合試驗(yàn)場，地理位置為113°21′25.28″ E，23°10′42.79″ N，海拔為40 m。屬于南亞熱帶海洋季風(fēng)氣候類型，全年平均氣溫為20～22 ℃，平均相對濕度為77%，年降雨量為1 982.7 mm。

1.2 材料和設(shè)計(jì)

所用的三種真紅樹植物（老鼠簕、木欖、秋茄）和兩種半紅樹植物（海芒果、銀葉樹）的幼苗引種于廣東省珠海市淇澳島紅樹林自然保護(hù)區(qū)苗圃。在苗圃內(nèi)挑選1年生，長勢均一的五種紅樹幼苗，移植于13.4 L花盆中（上口內(nèi)徑30 cm，盆底內(nèi)徑21 cm，高26 cm）中，每盆1棵，花盆放置于含有人工配置的海水塑料盆（內(nèi)徑27.5 cm，高10.5 cm）中。栽培基質(zhì)使用珠海淇澳島海泥（理化性質(zhì)：鹽度8.3‰，含水率42.9%，全氮1.61 mg·g-1，有機(jī)碳1.85%。）。三種真紅樹植物用人工配制的海水澆灌，兩種半紅樹植物用淡水澆灌，人工海水以粗海鹽和自來水調(diào)配而成，含鹽量模擬淇澳島近岸海水平均鹽度，約為6‰。試驗(yàn)期間監(jiān)測鹽度，適時(shí)補(bǔ)充人工海水。2013年10月移栽幼苗適應(yīng)新環(huán)境后，開始進(jìn)行田野菟絲子寄生控制實(shí)驗(yàn)。試驗(yàn)分寄生組和對照組，在100%全光照條件下進(jìn)行培養(yǎng)，均為6個(gè)重復(fù)。寄生處理15 d后，進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。

1.3 紅樹植物幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

每種紅樹植物的寄生組與對照組分別選取2～6片葉片，將待測葉片的測量部位進(jìn)行暗處理10～15 min，用PAM-2100（德國，Walz公司）分別在6：30、10：00、13：30、16：30，測定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，主要通過葉片的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和潛在活性（Fv/Fo）的平均值來表示。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)用Excel 13.0和SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，寄生處理的紅樹植物幼苗與對照組之間通過t檢驗(yàn)分析其差異顯著性，當(dāng)P<0.05時(shí)表示有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄生組紅樹植物的生長狀況

同質(zhì)種植園的全光照條件下的控制試驗(yàn)表明，無論是真紅樹還是半紅樹，田野菟絲子均無法成功寄生（圖1）。由圖1可知，個(gè)別物種如老鼠簕，即使發(fā)生田野菟絲子纏繞，但是不久田野菟絲子即死去，無法產(chǎn)生吸器，因而不能完成寄生過程。

2.2 田野菟絲子寄生對紅樹植物幼苗PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）的影響

從圖2可以看出，在一天的不同時(shí)間點(diǎn)，寄生組與對照組的Fv/Fo相比較，除了木欖在16：30和銀樹葉在10：00有顯著差異（P<0.05）外，寄生處理的紅樹植物與對照組相比，在任何時(shí)間點(diǎn)均無顯著差異。因此，田野菟絲子寄生基本沒有對紅樹植物幼苗產(chǎn)生影響。

2.3 田野菟絲子寄生對紅樹植物幼苗PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響

從圖3可以看出，在一天的不同時(shí)間點(diǎn)，寄生組與對照組的Fv/Fm相比較，基本上都沒有顯著差異，除了木欖在16：30和銀樹葉在10：00有顯著差異（P<0.05），寄生處理的紅樹植物與對照組相比，在任何時(shí)間點(diǎn)均無顯著差異。由此可見田野菟絲子寄生紅樹苗并未對紅樹苗產(chǎn)生影響。

3 討論與結(jié)論

植物葉綠素?zé)晒馀c光合作用效率密切相關(guān)，任何環(huán)境因素對光合作用的影響都可以通過葉綠素?zé)晒庾兓从吵鰜恚◤堅(jiān)频龋?014）。Fv/Fm 反映的是植物PSⅡ最大光化學(xué)效率，也是植物潛在最大光合能力的反映（Schreiber et al，1995）。在植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，會(huì)引起Fo的升高和Fm的降低，PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm下降（Maxwell & Johnson，2000; 張?jiān)频龋?014）;Fv/Fo是植物PSⅡ的潛在活性，在脅迫條件下，相比Fv/Fm ，F(xiàn)v/Fo 更為敏感（李曉等，2006），更能有效反映植物受脅迫程度的大小。張永強(qiáng)等（2002）和楊曉青等（2004）發(fā)現(xiàn)，在干旱和水分脅迫的條件下，四種冬小麥Fv/Fm和Fv/Fo 均顯著下降。梁海永和李會(huì)平（2000）、韓張雄等（2008）研究表明，在NaCl 脅迫下，囊果堿蓬、梭梭、白梭梭和歐洲黑楊幼苗的Fv/Fm 和Fv/Fo均顯著下降。這也更好證明了Fv/Fm 和Fv/Fo 是反映葉片是否發(fā)生光抑制的重要指標(biāo)，也是反映植物受脅迫程度的良好探針。

王如魁等（2011）用南方菟絲子寄生喜旱蓮子草發(fā)現(xiàn)，喜旱蓮子草葉片的Fo顯著增大，F(xiàn)m下降，F(xiàn)v/Fm 和Fv/Fo顯著降低;魏子上等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，隨著菟絲子對黃頂菊寄生程度的增加，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo 逐漸降低，通過抑制黃頂菊的光合同化能力，從而抑制黃頂菊的生長。在本研究結(jié)果中，田野菟絲子寄生紅樹幼苗，紅樹幼苗Fv/Fm 與未被寄生時(shí)沒有明顯差異;在田野莬絲子的寄生下紅樹幼苗的Fv/Fo與在無寄生時(shí)也沒有明顯差異?？梢?，田野菟絲子并不能影響被寄生紅樹幼苗的光合作用，更進(jìn)一步來說，并不影響紅樹苗的生長，試驗(yàn)后期，田野菟絲子因無法產(chǎn)生吸器，不能成功寄生在紅樹苗上，全部死亡，也印證了這一點(diǎn)。

本研究結(jié)果表明，用田野菟絲子寄生薇甘菊來治理被薇甘菊入侵的紅樹林時(shí)，紅樹林植物不會(huì)受到田野菟絲子寄生的危害，田野菟絲子用于紅樹林薇甘菊的防治是安全的，為生物入侵脅迫下的紅樹林保護(hù)提供理論參考，也為“以草治草”治理生物入侵的生物防治手段提供一條思路。