譯校│張倩 付雯(中國(guó)動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心)
傳染病不分家畜和野生動(dòng)物之間的界限——偽狂犬病毒(PRV)也不例外。野豬呈全球性分布。事實(shí)上,大多數(shù)野豬群都感染PRV,是病毒的儲(chǔ)存宿主。來(lái)自急性感染農(nóng)場(chǎng)的PRV傳播頻繁,導(dǎo)致病毒蔓延擴(kuò)散。例如,一個(gè)農(nóng)場(chǎng)的患病或死亡動(dòng)物可以被該地區(qū)的任何野豬食入,造成混合感染。在市場(chǎng)上放養(yǎng)家豬,以及家豬和野豬之間的移動(dòng)、接觸也導(dǎo)致了PRV的傳播。這個(gè)問(wèn)題迫在眉睫,關(guān)系到美國(guó)PRV根除計(jì)劃是否可以取得成功。
豬在美國(guó)繁殖興旺,特別是在野外。在16世紀(jì)進(jìn)入佛羅里達(dá)州后,隨著時(shí)間的推移,野豬的數(shù)量不斷增加,從德克薩斯到加利福尼亞的南部沿海地區(qū),在幾個(gè)世紀(jì)的時(shí)間里已經(jīng)確立了自己的存在。野豬群的大量擴(kuò)張是在其自身以及人類運(yùn)動(dòng)的幫助下完成的。20世紀(jì)80年代,野豬群向北擴(kuò)張到中原地區(qū),部分是因?yàn)檫w徙,另外也是因?yàn)樵诟呒Z價(jià)時(shí)期放養(yǎng)家豬。數(shù)百萬(wàn)只野豬現(xiàn)在定居在除北部的幾個(gè)州之外的整個(gè)美國(guó)(見(jiàn)圖1)。來(lái)自中西部的一些家豬也南下到德克薩斯州,其攜帶的PRV毒株,能夠與野生種群流行毒株混合。
在大多數(shù)情況下,野豬被認(rèn)為是一種滋擾物種。自由生存的豬主要是因?yàn)楂C殺而有價(jià)值。25年前,佛羅里達(dá)州的一項(xiàng)調(diào)查估計(jì),獵人花了50多萬(wàn)天獵殺或捕獲超過(guò)10萬(wàn)頭野豬。豬的價(jià)值是每頭70~90美元。今天,大公豬的價(jià)格可達(dá)到該價(jià)格的10倍,全國(guó)范圍內(nèi)的野豬狩獵價(jià)值達(dá)到數(shù)百萬(wàn)美元。因此,幾乎所有野豬都已遷移到中部各州狩獵保護(hù)區(qū)和邊遠(yuǎn)地區(qū)。然而,由于缺乏健康檢查,野豬的流動(dòng)一直是PRV傳播的不受控制的因素。
在野豬身上發(fā)現(xiàn)了多種疾病,引發(fā)了對(duì)引進(jìn)外來(lái)動(dòng)物疾病的普遍擔(dān)憂。例如,1978年在海地和多米尼加發(fā)現(xiàn)了非洲豬瘟(ASF)。豬布魯氏菌病也被認(rèn)為存在于野豬群中。由于擔(dān)心家豬疾病或其他外來(lái)動(dòng)物疾病傳播至野豬,獸醫(yī)服務(wù)處和州官員開(kāi)始在佛羅里達(dá)州監(jiān)測(cè)ASF、豬布魯氏菌病和PRV。作為此次調(diào)查的結(jié)果,他們發(fā)現(xiàn)了布魯氏菌病和PRV。
野生動(dòng)物疾病東南合作研究所(SCWDS)在11個(gè)東南部的州繼續(xù)廣泛開(kāi)展野豬研究,發(fā)現(xiàn)大部分的豬已感染PRV。野生型宿主中PRV的初步癥狀表明,血清陽(yáng)性率取決于年齡。野豬的病毒宿主早期動(dòng)態(tài)與家豬發(fā)病特征不同,但是大部分特征是相似的。研究人員開(kāi)始研究疫苗,將PRV基因組的基因片段整合到豬痘病毒中,用于接種野豬。一個(gè)小組還在開(kāi)發(fā)疫苗誘餌技術(shù)。
由于對(duì)全國(guó)PRV根除計(jì)劃的擔(dān)憂,以及家豬再次感染的未知威脅,推動(dòng)了一系列小型會(huì)議在佛羅里達(dá)等地的召開(kāi)。在第一次野豬研討會(huì)上達(dá)到高潮,這次研討會(huì)于1989年在奧蘭多召開(kāi)。在隨后的數(shù)年中,在召開(kāi)的其他會(huì)議上討論了關(guān)于野豬的問(wèn)題(見(jiàn)表1)。此外,美國(guó)動(dòng)物衛(wèi)生協(xié)會(huì) PRV委員會(huì)的野豬分會(huì)每年秋季開(kāi)會(huì),并向其上級(jí)委員會(huì)作報(bào)告。
1991年于加利福利亞州圣迭戈市召開(kāi)的一次會(huì)議上,動(dòng)物健康協(xié)會(huì)PRV委員會(huì)下屬的野豬分會(huì)提出,野豬是影響根除項(xiàng)目最終取得成功的一項(xiàng)重大問(wèn)題。該委員會(huì)將這一觀點(diǎn)整理成了一項(xiàng)決議:“野豬分會(huì)向動(dòng)植物檢疫署、國(guó)家豬肉生產(chǎn)商委員會(huì)和東南地區(qū)野生動(dòng)物疾病研究中心提議,在野豬保有量大的州開(kāi)展試點(diǎn)研究,制定實(shí)用有效的方法,以防止PRV、豬布魯氏菌在野生豬和家豬之間傳播,控制/消除野豬感染。建議佛羅里達(dá)州、佐治亞州、德克薩斯州和加里福利亞州開(kāi)展試點(diǎn)研究?!?/p>
豬病專家和獸醫(yī)服務(wù)處于次年舉行了3次會(huì)議,組建了野豬技術(shù)小組。該小組負(fù)責(zé)對(duì)擬開(kāi)展的試點(diǎn)項(xiàng)目進(jìn)行最終審核。試點(diǎn)項(xiàng)目旨在研究美國(guó)東南部(佛羅里達(dá)州和佐治亞州)、德克薩斯州和加利福利亞州的豬群,聚焦描述性流行病學(xué)、分析性流行病學(xué)和野生豬PRV的干預(yù)策略。這一綜合性舉措的目標(biāo)是為后續(xù)十年內(nèi)的PRV根除活動(dòng)制定路線。作為野豬試點(diǎn)項(xiàng)目的一部分,野豬技術(shù)小組認(rèn)為,有必要對(duì)美國(guó)野豬的分布情況、密度及野豬群與商品豬群發(fā)生重疊的區(qū)域作出說(shuō)明。項(xiàng)目分析主要涵蓋野豬群流行率的可變因素及家豬被感染的程度。
◎圖1 捕獲的野豬
表1 1989——2003年舉辦的野豬討論會(huì)
該項(xiàng)目的分析性流行病學(xué)部分的第一個(gè)目標(biāo)是對(duì)各類條件下野豬排泄和向家豬傳播PRV的機(jī)制進(jìn)行特征化處理。PRV通常從近期感染PRV的家豬的鼻拭子和咽拭子中分離。該方法被用于檢測(cè)野豬分泌物中的病毒。從捕獲的野豬身上采集的數(shù)千個(gè)鼻拭子未能分離出任何感染性病毒。研究人員把它們放在貨車?yán)镞\(yùn)輸,嘗試對(duì)這些野豬施加應(yīng)激,但它們的鼻腔仍未排出任何病毒。
某位高校研究員與佛羅里達(dá)州的捕獵者開(kāi)展合作,將野豬運(yùn)至德克薩斯州宰殺,能夠證明來(lái)自佛羅里達(dá)州、體內(nèi)無(wú)病毒抗體的野豬在抵達(dá)德克薩斯州的屠宰場(chǎng)時(shí)會(huì)發(fā)生血清轉(zhuǎn)陽(yáng)。這些豬的鼻腔未排出病毒,但扁桃體拭子偶爾會(huì)產(chǎn)生感染性病毒。來(lái)自伊利諾伊州、佐治亞州和德國(guó)的研究人員在各自的研究活動(dòng)中確認(rèn)了這種口腔排毒的現(xiàn)象。來(lái)自伊利諾伊大學(xué)的合作者們開(kāi)始通過(guò)將血清反應(yīng)呈陽(yáng)性的野豬混入幼年家豬來(lái)研究PRV的傳播機(jī)制。通過(guò)這些活動(dòng),研究人員發(fā)現(xiàn),豬之間的直接接觸是PRV傳播的必要條件;通過(guò)性交排出病毒肯定是PRV傳播的一種機(jī)制。此外,東南地區(qū)野生動(dòng)物疾病研究中心和歐洲的研究人員確認(rèn),野生公豬的包皮會(huì)排出病毒。從這些信息明顯看出,野豬攜帶的PRV有多種生存和傳播機(jī)制。
研究人員明確了PRV在種群中持續(xù)存在(潛伏性)和傳播(性傳播)的主要機(jī)制,但進(jìn)一步的研究表明,還可能存在其他機(jī)制。病毒不僅潛伏在生殖器附近的神經(jīng)節(jié)內(nèi),還會(huì)出現(xiàn)在常規(guī)部位(即三叉神經(jīng)節(jié)、扁桃體、下頜下淋巴結(jié))。這與家豬的研究結(jié)果類似,意味著上呼吸道感染和口腔傳播也可能是PRV蔓延的一種機(jī)制。事實(shí)上,研究人員已從獵狗身上獲得了許多野生豬分離病毒,而獵狗和野生豬之間是不可能發(fā)生性傳播的。這些犬科動(dòng)物的感染病例表明,口腔排出是PRV傳播的一種機(jī)制。此外,動(dòng)物食用被感染的組織(例如同類相食)也會(huì)感染PRV毒。研究人員從陰道拭子和扁桃體拭子上直接獲得了分離病毒,但從未從鼻拭子上直接獲得分離病毒。出現(xiàn)這種情況的原因可能是,盡管PRV可利用多種傳播路徑,但性交排出和口腔排出才是其蔓延的主要機(jī)制。
分析流行病學(xué)部分的第二個(gè)目標(biāo)是將來(lái)自野豬的PRV毒株與之前取自家豬的分離病毒進(jìn)行毒力對(duì)比。野生豬PRV感染情況的最初觀察結(jié)果(意大利,1982)表明,野豬對(duì)PRV的抵抗力非常強(qiáng)。研究人員未能在野豬身上發(fā)現(xiàn)感染PRV的臨床癥狀。進(jìn)一步的對(duì)照研究(作為野豬試點(diǎn)項(xiàng)目的一部分)證實(shí),來(lái)自野豬的病毒屬于弱毒病毒。
伊利諾伊大學(xué)和德國(guó)開(kāi)展的研究活動(dòng),將來(lái)自野豬(野生公豬)的PRV毒株與家豬病毒株進(jìn)行毒力對(duì)比。這兩項(xiàng)相互獨(dú)立的研究活動(dòng)均宣稱,來(lái)自野豬的病毒的毒力要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于從家豬身上分離的毒株。對(duì)幼年野豬和幼年家豬而言,從野豬身上分離的病毒株的毒力更弱。許多情況下,來(lái)自野豬的弱毒株不會(huì)產(chǎn)生任何臨床癥狀,除非被感染的是年齡最小的仔豬。相比以相同劑量注射的家豬病毒,野豬病毒株在接觸之后所引發(fā)的血清轉(zhuǎn)陽(yáng)要晚幾天或幾周。
這種弱毒對(duì)野豬傳播PRV有多重影響。如果野豬的弱毒株被引入家豬體內(nèi),它在最初傳播期間不會(huì)像20世紀(jì)七八十年代傳播的家畜傳染病那樣表現(xiàn)出高致死的特征。由于缺乏明顯的PRV感染癥狀,再次出現(xiàn)的病毒可能在被發(fā)現(xiàn)之前就已擴(kuò)散。這不利于盡早識(shí)別暴發(fā)事件和迅速消除感染病例。血清轉(zhuǎn)陽(yáng)的延遲也可能給豬群清理造成麻煩,因?yàn)殛幮载i可能在無(wú)癥狀的情況下被感染,進(jìn)而成為傳播PRV的載體。
來(lái)自野豬PRV毒株的弱毒性和一部分被感染的豬缺乏可檢測(cè)水平的抗體,對(duì)某種被更多人認(rèn)可的野豬群病毒傳播生物學(xué)理念產(chǎn)生了影響。有多個(gè)研究小組宣稱,野豬群的流行率(以PRV抗體作為衡量尺度)取決于野豬的年齡。陽(yáng)性豬的血清陽(yáng)性率在出生之后會(huì)下降,但在1~2歲時(shí)會(huì)上升至50%左右。PRV的性傳播機(jī)制與性成熟時(shí)血清陽(yáng)性率上升這一事實(shí)相吻合,證實(shí)了上述觀察結(jié)果。
從表面上看,性傳播肯定是PRV傳播的一個(gè)因素,但另一項(xiàng)針對(duì)野豬病毒株開(kāi)展的研究卻提出了不同的假設(shè)。該項(xiàng)研究認(rèn)為,野豬病毒株的弱毒性可能是隱性感染機(jī)制的一部分。母豬攜帶的PRV在新生仔豬獲得母源抗體時(shí)傳給新生仔豬。這可能引發(fā)潛伏性感染。之后,潛伏感染的豬在饑餓感的應(yīng)激作用下或在性成熟時(shí)會(huì)出現(xiàn)病毒激活和血清轉(zhuǎn)陽(yáng)延遲現(xiàn)象。以下事實(shí)為這一理論提供了支撐:種群中與年齡相關(guān)的典型抗體的流行率是由病毒DNA的聚合酶鏈反應(yīng)決定的,與病毒感染的年齡相關(guān)性并不一致。在每個(gè)年齡組,PRV檢測(cè)結(jié)果呈陽(yáng)性的野豬比例均在80%左右,與抗體是否處于可檢測(cè)水平無(wú)關(guān)。
為了解野豬攜帶PRV的風(fēng)險(xiǎn),許多研究活動(dòng)對(duì)取自家豬和野豬的分離病毒的特征進(jìn)行比較。來(lái)自家豬PRV暴發(fā)分離病毒的毒力高于平均水平,影響對(duì)象包括美國(guó)中西部的豬群。研究人員通過(guò)攻毒實(shí)驗(yàn)在分子層面上對(duì)分離病毒進(jìn)行對(duì)比。研究證實(shí),所有針對(duì)家豬病毒開(kāi)發(fā)的試驗(yàn)方法均可輕易地檢測(cè)出野豬PRV抗體。因此,現(xiàn)有的血清學(xué)試驗(yàn)方法可用于監(jiān)測(cè)野豬PRV。感染野豬病毒后的血清轉(zhuǎn)化過(guò)程要慢于感染家豬病毒后的血清轉(zhuǎn)化過(guò)程。此外,野豬分離病毒的毒力始終低于來(lái)自美國(guó)中西部家豬PRV疫情的病毒株。PRV在野豬之間可能發(fā)生口腔傳播,更可能以性交的方式傳播。與家豬感染PRV的情況不同,研究人員不能從被感染的野豬鼻拭子中分離出PRV,但可以從陰道、包皮和扁桃體拭子中分離出PRV。
野豬PRV毒株的這些特征對(duì)PRV根除項(xiàng)目產(chǎn)生了重要影響。最重要的是,研究表明PRV是可被診斷的。研究結(jié)果還強(qiáng)調(diào),由于PRV可通過(guò)口腔傳播,阻止家豬與野豬配種并不足以阻止PRV的傳播。最后,野豬PRV的弱毒性表明,最初的感染過(guò)程可能是非常隱性的,這是開(kāi)展PRV監(jiān)測(cè)和檢測(cè)活動(dòng)期間必須考慮的一個(gè)極其重要的問(wèn)題。
野豬的情況已經(jīng)對(duì)家豬PRV根除項(xiàng)目造成了影響。20世紀(jì)90年代,各州均有可能存在新感染源的報(bào)道。這些病例中,有許多是由豬和被污染貨車的流動(dòng)引起的,但每年有10%~15%的新感染病例是由野豬引起的。根除項(xiàng)目的成功實(shí)施減少了感染PRV的家豬群的數(shù)量,新增家豬感染病例也隨之減少。截至2000年,大多數(shù)州均已宣布進(jìn)入無(wú)PRV狀態(tài)。明尼蘇達(dá)州、印第安納州、內(nèi)布拉斯加州、賓夕法尼亞州和愛(ài)荷華州曾出現(xiàn)若干由家豬病毒引發(fā)的暴發(fā)事件。但是,由于家豬再感染的來(lái)源減少,大多數(shù)暴發(fā)事件發(fā)生在有野豬出沒(méi)的州。引發(fā)這些感染病例的一個(gè)主要原因是這些州沒(méi)有能力將被感染的野豬與商品豬分隔開(kāi),尤其在同時(shí)處理這兩類豬的市場(chǎng)。
佛羅里達(dá)州從一開(kāi)始就意識(shí)到了這個(gè)問(wèn)題,并決定通過(guò)將不同市場(chǎng)分隔開(kāi)的法律。該州規(guī)定,不明來(lái)源的豬只能運(yùn)至屠宰市場(chǎng)。
該州實(shí)施的兩項(xiàng)措施使當(dāng)?shù)氐牧餍协h(huán)境開(kāi)始發(fā)生變化。第一項(xiàng)措施要求對(duì)銷售渠道進(jìn)行分離的教育計(jì)劃,這使新的銷售方法獲得了認(rèn)可。第二項(xiàng)措施是經(jīng)常檢查市場(chǎng)、屠宰場(chǎng)和州外野生豬的運(yùn)輸活動(dòng)。該措施加深了公眾對(duì)這些問(wèn)題的認(rèn)識(shí),并強(qiáng)調(diào)該州意圖的嚴(yán)肅性。這些努力促進(jìn)了產(chǎn)業(yè)合作。此外,由于該州能將捕獲的野豬轉(zhuǎn)移至專業(yè)市場(chǎng),非法活動(dòng)者被迫轉(zhuǎn)而采取被認(rèn)可的做法。
人們對(duì)野豬相關(guān)威脅的討論持續(xù)了幾十年。在這之后,如何準(zhǔn)確定義“野豬”的問(wèn)題開(kāi)始浮出水面。了解PRV的感染源對(duì)PRV的監(jiān)管至關(guān)重要。為此,各類利益相關(guān)方開(kāi)始爭(zhēng)論:什么是野豬?什么是家豬?如何判斷一頭豬是野豬還是家豬?“散養(yǎng)”、“擁有所有權(quán)記錄的豬”等術(shù)語(yǔ)無(wú)助于回答這些問(wèn)題,因?yàn)樵谝恍┺r(nóng)村地區(qū),豬會(huì)或多或少地從散養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)入圈養(yǎng)狀態(tài)。這些原始的定義允許通過(guò)檢測(cè)證明其未感染PRV的野豬經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后被定義為家豬。后來(lái)出現(xiàn)的第三個(gè)術(shù)語(yǔ)——“過(guò)渡型豬”用于描述來(lái)源不明的豬?!斑^(guò)渡型豬”的定義的重要性涉及兩個(gè)方面:PRV的感染源和依據(jù)新法規(guī)處置PRV陽(yáng)性豬群的補(bǔ)償款?!耙柏i”的定義為:“完全或在一定程度上以自由流動(dòng)的方式生活的豬”或者“自由流動(dòng)的豬”(見(jiàn)“州-聯(lián)邦-行業(yè)PRV根除項(xiàng)目標(biāo)準(zhǔn)”)?!斑^(guò)渡型豬”的定義為:“圈養(yǎng)的野豬,或有合理機(jī)會(huì)接觸野豬的豬?!痹诖嘶A(chǔ)上,“商品豬”被重新定義為:“被持續(xù)管理,有適當(dāng)設(shè)施和做法防止其接觸過(guò)渡型豬或野豬的豬。”
由于美國(guó)是一個(gè)豬出口大國(guó),國(guó)際貿(mào)易是決定市場(chǎng)價(jià)格和戰(zhàn)略的重要因素。對(duì)美國(guó)PRV根除計(jì)劃的批評(píng)主要集中在擔(dān)心野豬的病原會(huì)對(duì)成功實(shí)施根除項(xiàng)目產(chǎn)生不利影響。
1990年,在哥本哈根召開(kāi)的奧耶斯基氏病/豬繁殖與呼吸綜合征研討會(huì)上,野豬問(wèn)題迎來(lái)了轉(zhuǎn)折點(diǎn)。多名科學(xué)家匯報(bào)稱,以了解野豬對(duì)商品豬造成的再感染風(fēng)險(xiǎn)為目的研究活動(dòng)正在順利進(jìn)行。盡管來(lái)自其他國(guó)家的一些科學(xué)家指出美國(guó)的野豬可能成為PRV的來(lái)源,但很明顯,美國(guó)正逐步了解野豬PRV的感染情況。歐洲各國(guó)研究人員啟動(dòng)了針對(duì)歐洲野生公豬的研究活動(dòng)。除普遍感染PRV之外,野生公豬體內(nèi)還發(fā)現(xiàn)了其他家豬疾病。這對(duì)家畜構(gòu)成了潛在威脅。
家畜根除PRV之后,防止野豬病原引起再感染成為首要任務(wù)。各州被要求編制計(jì)劃分析野豬的生存情況,并制定應(yīng)對(duì)這一問(wèn)題的計(jì)劃。在2006年春天召開(kāi)的國(guó)家畜牧業(yè)學(xué)會(huì)的會(huì)議上,與會(huì)人員建議獸醫(yī)服務(wù)處將所有豬設(shè)施劃分為用于飼養(yǎng)商品豬、過(guò)渡型豬或野豬設(shè)施。國(guó)家畜牧業(yè)學(xué)會(huì)成員進(jìn)一步作出如下決議:政府應(yīng)在風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估基礎(chǔ)上評(píng)估并重新設(shè)計(jì)PRV和豬布魯氏菌監(jiān)測(cè)計(jì)劃,使這些計(jì)劃演變?yōu)橐豁?xiàng)綜合性的豬監(jiān)測(cè)計(jì)劃。農(nóng)業(yè)部動(dòng)植物檢疫署下屬的獸醫(yī)服務(wù)處和野生動(dòng)物服務(wù)處目前正實(shí)施這一計(jì)劃。商品豬群附近有大量野豬出沒(méi)的各州需保持警惕,并繼續(xù)對(duì)生產(chǎn)商、獵人和誘捕動(dòng)物開(kāi)展教育,使其了解與野豬有關(guān)的疾病風(fēng)險(xiǎn)。
七、 對(duì)未來(lái)工作的建議
野豬對(duì)家畜和公眾健康造成的風(fēng)險(xiǎn)目前由各州負(fù)責(zé)。野豬問(wèn)題在短期內(nèi)肯定不會(huì)消失。野豬數(shù)量在許多地區(qū)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。野豬群與商品豬群發(fā)生重疊的區(qū)域必須繼續(xù)開(kāi)展監(jiān)測(cè)工作。為了解家豬通過(guò)直接或間接接觸野豬感染PRV的風(fēng)險(xiǎn),必須繼續(xù)開(kāi)展研究。政府機(jī)構(gòu)必須制定適當(dāng)?shù)捻憫?yīng)計(jì)劃。該計(jì)劃應(yīng)聚焦家豬群面臨的最大風(fēng)險(xiǎn),并在必要時(shí)作出修改。
在1992年召開(kāi)的野豬技術(shù)小組會(huì)議上,弗蘭克·馬爾赫恩博士與國(guó)家豬肉生產(chǎn)商委員會(huì)共同提出了以下觀點(diǎn):“如能繼續(xù)努力防止PRV在種群之間傳播,美國(guó)最終將永久性地消除商品豬群中的PRV,并解決野豬作為PRV來(lái)源的問(wèn)題。野豬和地方性野豬PRV病例在短期內(nèi)不會(huì)消失。因此,必須繼續(xù)妥善隔離各種群,開(kāi)展監(jiān)測(cè)活動(dòng),了解與PRV有關(guān)的風(fēng)險(xiǎn)并開(kāi)展相應(yīng)的教育活動(dòng),同時(shí)繼續(xù)減少野豬的流動(dòng)?!?/p>