百合品種的分類及遺傳多樣性研究

杜方，李興桃，徐小晶，袁赟，常琳，張鮮艷(.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 03080；.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 5064)

百合(LiliumL.)是世界著名的球根花卉，以高貴典雅的姿態(tài)聞名于世，可用于切花、盆栽和綠化。百合的種類十分豐富，經(jīng)過70多年的育種歷程，全世界已有將近10 000個品種問世[1]。根據(jù)親本來源不同，北美百合協(xié)會將百合品種劃分為9個組，其中應(yīng)用最廣泛的除亞洲百合(Asiatic，A)、東方百合(Oriental，O)、麝香百合(Longiflorum, L)三大類外，喇叭百合(Trumpet, T)、新鐵炮百合(Formolongi, F)及由它們相互雜交出的組間雜種如麝亞百合(LA)、東喇百合(OT)、東亞百合(OA)、麝東百合(LO)等也越來越多地由以荷蘭為代表的歐美育種公司培育[2]，同時以前沒有過的重瓣百合[3]、雄性不育百合[4]也已投放市場。我國自行培育的百合品種十分稀少[5～7]，對野生百合的引種馴化雖已積累了一定的經(jīng)驗(yàn)[8, 9]，但并沒有商品化，因此，引進(jìn)國外的優(yōu)良品種為我所用，是豐富我國百合種質(zhì)資源的重要途徑。

種質(zhì)資源是研究物種起源、進(jìn)化、培育新品種的重要物質(zhì)資源，了解種質(zhì)資源的遺傳多樣性對于有效保存、精確評價、合理利用種質(zhì)資源有重要的意義[10]。有學(xué)者對部分百合資源的遺傳多樣性做了研究。從研究材料上來看，對我國野生百合資源研究較多[11～17]，對百合品種多樣性研究較少[18, 19]，且對品種的研究多集中在以東方百合雜交系為代表的切花百合品種中，尚未見有對綠化用百合進(jìn)行多樣性研究的報道。從研究方法上看，多數(shù)研究利用 RAPD[19]、SSR[13, 16]、ISSR[15, 17]等分子標(biāo)記進(jìn)行，少數(shù)研究應(yīng)用形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行[18]，也有學(xué)者應(yīng)用了表型性狀、分子標(biāo)記、花粉形態(tài)等多類型指標(biāo)進(jìn)行綜合分析[11, 14]。在表型性狀方面，應(yīng)用最多的是葉和花的形態(tài)特征[11, 18]，未見應(yīng)用物候特征來進(jìn)行多樣性分析。

為了探明眾多新品種百合在山西晉中地區(qū)露地栽培的適應(yīng)性，本研究引進(jìn)65種百合新品種在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行露地栽培，觀察記錄其形態(tài)和物候特征，并對引進(jìn)的種質(zhì)資源進(jìn)行表型遺傳多樣性分析，通過遺傳多樣性分析，為百合的分類研究、引種選育和遺傳改良提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)所用種球(周徑12～14 cm)于2015年3月由西諾花卉種業(yè)下轄衣錦園藝和北京圃朗特園藝有限公司從荷蘭引進(jìn)，共65種，包括38種亞洲百合(A), 1種麝東百合(LO)，3種喇叭百合(T)，18種東喇百合(OT)和5種麝亞百合(LA)(表1),每種20顆種球。

1.2 性狀調(diào)查

2015年3月28日將百合種球露天種植于園藝學(xué)院園藝站的百合基地。按照隨機(jī)區(qū)組的方式種植試驗(yàn)材料，2行區(qū)，每行5個，株行距30 cm×30 cm，2次重復(fù)。參照Sensoy等[20]的方法，每個小區(qū)隨機(jī)取5株調(diào)查并測量田間性狀，包括株高(H，地表到植株盛花時的最高點(diǎn))、冠幅(S，盛花時植株東西和南北寬度的平均值)、葉長(盛花時植株中部葉片的長度)、葉寬(盛花時植株中部葉片最寬處的長度)、單株花數(shù)、花瓣數(shù)、花色、育性、花莖硬度(盛花時花莖直挺或彎曲)、花朵香味(有或無)。物候期包括發(fā)芽期、現(xiàn)蕾期、始花期、末花期和植株枯萎期，統(tǒng)計蕾前期(發(fā)芽到現(xiàn)蕾的天數(shù))、蕾期(現(xiàn)蕾到開花的天數(shù))、花期(始花期到末花期的天數(shù))和生長周期(發(fā)芽到枯萎的天數(shù))。生長期進(jìn)行常規(guī)管理，發(fā)芽一個月后，每次隨水施用氮磷鉀復(fù)合肥一次。株高、冠幅、葉長、葉寬用直尺測量。

1.3 表型性狀的數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

參照Sensoy等[20]的方法，將質(zhì)量性狀轉(zhuǎn)化為1～5級進(jìn)行記錄。用Excel 對數(shù)量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行方差和變異系數(shù)分析。用SPSS22 軟件對數(shù)量性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類法分類、顯著性分析和主成分分析。利用NTsys2.10e軟件計算材料間的Euclidean 遺傳距離，并采用非加權(quán)類平均法(UPGMA)對材料進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 質(zhì)量性狀的表型分布

所觀察百合花色十分豐富，包括白色系(10.8%)、黃色系(13.8%)、橙色系(12.3%)、粉色系(20.0%)、紅色系(20.0%)、復(fù)色系(21.5%)和紫色系(0.2%)7大類，紅色、粉色和復(fù)色略多，紫色只有一個，即Pink Perfection。其中A類的顏色種類最多，除無紫色外，其它顏色均有；OT類復(fù)色居多，也有白色、黃色、紅色和粉色的。

百合的瓣性有兩種，單瓣或重瓣。93.8%的百合為單瓣花，有6個花被片，但Tiny double you、Pink blossom、Annenarie Dream和Elodie四種為重瓣花(6.2%)，且重瓣的程度不同。Pink blossom 有12個花瓣，Tiny double you和Annenarie Dream 有14.5個花瓣，Elodie重瓣程度不整齊，有些雄蕊完全瓣化，有些部分瓣化，部分花藥敗育。

花莖硬度反應(yīng)了百合花莖的直立性。引種發(fā)現(xiàn)，92.3%的百合的莖桿是筆直的，挺立的，有5個品種(Mister Right, Robert Swanson, Mister Sandman, Mister Cass和 Beverly Dreams)的莖桿扭曲生長，花朵開放時，需立支架，否則大型的花朵會將莖桿壓彎。

本研究將百合的香味分為有或無兩類，所引種百合中，有67.7%的品種有香味，有32.3%的百合無香味。無香味的百合多為A類，其它類型百合均有或淡或濃的香味。

所引種百合中84.6%的品種為雄性可育性百合，15.4%(10個)的百合為雄性不育性百合。其中，不育性又分為兩種，一種是雄蕊完全瓣化，如重瓣百合；另一種是花藥敗育，如Easy waltz, Little kiss, Easy life, Red twin, Tailor made, Black eye等6種。Elodie是兩種情況兼有的一類百合。

表1 所引種百合品種名錄Table 1 Lily cultivars analyzed

注：A, 亞洲百合；LA，麝亞百合；LO，麝東百合；OT, 東喇百合；T，喇叭百合。

Note: A, Asiatic hybrids; LA, Longiflorum × Asiatic; LO, Longiflorum × Oriental; OT, Longiflorum × Oriental; T, Trumpet hybirds.

2.2 數(shù)量性狀的多樣性

由表2可見，所栽培百合的植株高度變化較大，由16.0 cm(Tiny bee)到156.5 cm(Friso)，均值為60.8 cm。利用SPSS軟件中Ward法聚類，百合被分為6類，H≤35 cm的， 35 cm120 cm的。在實(shí)際應(yīng)用中，株高小于60 cm的通常用于盆栽，大于80 cm的用于切花生產(chǎn)。因此，可將百合按株高分為三類，矮型、中型和高型。

冠幅，用來描述百合植物開花時東西和南北寬度的平均值，該性狀為百合定植的株行距提供參考。所引種百合的冠幅最小值9.7 cm，最大值28 cm，均值為16.9 cm。利用SPSS軟件中Ward法聚類，所引種百合分為4類：S≤14.33 cm，14.33 cm

百合的葉片大小相差懸殊。葉片最長的為Mister Right，15.2 cm，葉片最短的為Forever Susan，僅4.5 cm。葉片最寬的為Leslie Woodriff，葉中部寬4.2 cm, 葉片最窄的為Lan Zhou，僅0.3 cm。葉片的長寬比(W)可以用來描述葉片的形狀。所測百合的長寬比的變化范圍在2.8～24.6。利用SPSS軟件中Ward法聚類，可將葉片長寬比分為5類，W≤4.5，4.5

種球大小相同但品種不同的百合所擁有的花朵數(shù)相差懸殊。周徑12～14 cm的種球，Beverly Dreams 每株只開1朵花，但Discoteca每株卻能開出20朵花。不過80%的品種所開花朵數(shù)在2～9朵之間，只有16.9%的品種開出10～15朵花，平均每品種能開出6.6朵花。

從表2還可以看出，株高、冠幅、葉長、葉寬、葉長寬比以及單株花數(shù)的變異系數(shù)均超過20%，其中，株高、葉寬、葉片長寬比和單株花數(shù)的變異系數(shù)超過了40%，說明百合品種間在高度、冠幅、葉片的長寬以及單株花數(shù)等方面呈現(xiàn)出明顯的遺傳差異。單因素方差分析和Tukey檢驗(yàn)也表明，所引種百合株高、冠幅、葉長、葉寬、葉片長寬比和單株花數(shù)等性狀差異極顯著。在遺傳多樣性指數(shù)方面，所有指標(biāo)的遺傳多樣性指數(shù)均>1，說明所引種百合在各項指標(biāo)中均存在較大的遺傳分化程度，與各指標(biāo)變異系數(shù)均較高相一致。

表2 所引種百合數(shù)量表型性狀的差異分析Table 2 Difference in quantity phenotypic traits of lily cultivars

注：* 表示在P<0.01情況下。

Note：* indicates significant difference at the 0.01 level.

2.3 百合品種的表型聚類與群體特征分析

利用NTsys軟件中的UPGMA聚類法，對百合品種資源進(jìn)行表型聚類，結(jié)果如圖1所示。傳統(tǒng)的百合有6個花瓣，此次引種百合中，Tiny Double You、 Amemarie's Dream、 Pink Blossom有12～14個花瓣。軟件首先根據(jù)百合的瓣性，將所有種質(zhì)資源分為單瓣和重瓣兩大類，說明單瓣和重瓣種質(zhì)之間可能具有不同的遺傳背景，遺傳變異豐富。單瓣百合又分為A/LA和OT/T兩大類，這兩類百合在香味和物候期方面差別很大。A/LA類無香，發(fā)芽、開花、枯萎期都較早；OT/T類有香，物候期都較A/LA類晚。在A/LA類中，7個雄性不育類百合聚為一類，表明雄性不育可能具有獨(dú)特的遺傳背景。在OT/T類中，5個花莖直立性不強(qiáng)的品種聚在一起，預(yù)示著花莖硬度也具有獨(dú)特的遺傳背景。

圖1 65份種質(zhì)基于16個性狀的聚類圖Fig.1 Dendrogram of 65 lilies based on 16 characters

2.4 所引種百合的物候分析

經(jīng)兩個冬天的觀察，所引種百合均能在自然條件下露地越冬。從3月26日起陸續(xù)發(fā)芽，直到5月3日?；ㄆ趶?月28日持續(xù)到8月10日。其中絕大多數(shù)A類百合(30種)的初花期在6月15日之前，少部分A(8種)和其它類型的百合(27種)的初花期在6月中旬到8月中旬之間?？菸趶?月20日到11月上旬上凍。品種間花芽分化的習(xí)性很不相同(表3)。Forever Susan 從發(fā)芽到現(xiàn)蕾僅需5 d，推測在種球下種時花芽即分化了，而Beverly Dreams卻需要45 d，推測是葉片長到一定數(shù)量時才進(jìn)行花芽分化。依品種而不同，蕾期約18～63 d，平均32.5 d；群體花期約15～34 d，平均約20.7 d；每個品種的生長期最少需146 d，最長需200 d，平均需178.5 d。其中蕾前天數(shù)的變異系數(shù)最大，達(dá)到35%；而蕾期和生長周期的變異系數(shù)最小，僅為8.3%。

相關(guān)性分析表明，蕾前期、蕾期和生長周期與品種顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.598、0.405和0.483(P<0.05)，而群體花期與品種無顯著相關(guān)性?？傮w上說，A類百合蕾前期、蕾期和生長周期均較OT、T和LA的短，蕾前期和蕾期在30 d之內(nèi)，生長周期在182 d之內(nèi)；而OT、T和LA的蕾前期和蕾期大于30 d，生長周期大于182 d。

表3 所引種百合物候性狀的差異分析Table 3 Differences of phynology among 65 lilies

2.5 所測量指標(biāo)的主成分分析

對所記錄指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表4)，發(fā)現(xiàn)前5個主成分的累計方差貢獻(xiàn)率達(dá)72.2%，涵蓋了主要的信息，其中，第1主成分的貢獻(xiàn)率最大，為38.0%，在形態(tài)指標(biāo)如(冠幅、葉長、葉寬)、花香和物候指標(biāo)(現(xiàn)蕾期、初花期、末花期、蕾前期、蕾期、生長周期)上載荷值大于0.5，集中反應(yīng)了總體形態(tài)特征和物候特征；第2主成分的貢獻(xiàn)率為11.8%。以瓣性、花粉有無和花瓣數(shù)載荷較高，載荷值大于0.6，總體反應(yīng)了百合花朵的特異性；第3、4、5主成分載荷值較高的分別為株高、花期和葉片長寬比。花蕾數(shù)、硬度、發(fā)芽期和花色的載荷值不高，說明這4個指標(biāo)在用于百合群體特征描述時的重要性較低。相關(guān)性分析表明，初花期和末花期、蕾前期、蕾期、現(xiàn)蕾期顯著相關(guān)，物候特征可以用初花期來表示。葉長和葉寬、冠幅顯著相關(guān)，可以用葉長反應(yīng)植株葉的形態(tài)特征。瓣性和花瓣數(shù)顯著相關(guān)，可以用瓣性來反應(yīng)花瓣數(shù)量的多少。

3 討論與結(jié)論

3.1 百合質(zhì)量性狀與應(yīng)用價值

百合的質(zhì)量性狀與百合的觀賞性直接相關(guān)。

表4 各性狀的主成分分析Table 4 Principal component analyze among traits

其中最重要的質(zhì)量性狀是花色、香味。雖然百合的花色較為豐富，但所引種材料中沒有藍(lán)色和綠色的百合，紫色百合也較少，僅Pink Perfection這1種。新花色的創(chuàng)制是觀賞植物育種的重要目標(biāo)之一[22]，因此該紫色百合便顯得尤為珍貴，尤其是它花瓣的背面和正面均為紫色。

在我們的觀察中，只將百合的香味簡單分為香和不香兩種，但事實(shí)上，我們發(fā)現(xiàn)百合的香味種類十分豐富。比如Triumphator帶點(diǎn)淡淡的甜味，Conca D Or和Robina等就較為濃烈，而Pink Perfection的味道濃裂中有些令人厭惡，散發(fā)出類似墨汁的味道?？梢钥闯?，如果細(xì)分百合的香味應(yīng)該有許多類型。雖然有研究報告了一些百合品種香氣的主要成分[23, 24]，但對百合香味的研究遠(yuǎn)不如月季[25]和香稻[26]，今后有必要對百合香味類型和香味形成機(jī)理進(jìn)行更深入的探索。

其它質(zhì)量性狀還包括花朵瓣性、育性和花枝的硬度。雄性不育的百合解決了百合花粉污染的問題，還能相對延長花期，但與雄性可育性百合相比，占比還較少(15.4%)，且在引種栽培過程中發(fā)現(xiàn)，雄性不育百合在堿性黏壤土中容易退化。與雄性不育百合類似，重瓣百合也是較為新奇的類型，只占所引種百合的6.2%，且有些品種的重瓣性不穩(wěn)定，如Elodie。總之，培育特殊類型百合依然是今后百合育種的重要方向之一?；ㄖτ捕纫彩欠N植者應(yīng)該考慮的性狀，本次引種中有少數(shù)百合(7.7%)花枝較軟，花莖彎曲生長易倒伏，不適宜在園林中應(yīng)用。

3.2 百合的分類

商業(yè)上，常按照北美百合協(xié)會和英國皇家園藝學(xué)會根據(jù)產(chǎn)地和親緣關(guān)系而提出的分類方法，將百合分為亞洲百合雜種系、東方百合雜種系、麝香百合雜種系、喇叭和奧瑞蓮雜種系、純白百合雜種系、美洲百合雜種系、歐洲百合雜種系和組間雜交雜種系[27]。我國通常按照花型和葉片著生方式將百合分為卷瓣組、鐘花組、百合組和輪葉組[28]。然而在園林應(yīng)用中，這種分類方法并不能很好地指導(dǎo)百合應(yīng)用設(shè)計。資料顯示，百合新品種正在以每年100個的速度遞增[1]，重瓣百合和雄性不育等新、奇、特百合種類的增加，不斷豐富著百合的類型。結(jié)合對材料所做的UPGMA聚類法和主成分分析結(jié)果，我們認(rèn)為百合品種的分類，可以首先以瓣性為基礎(chǔ)，分為單瓣和重瓣兩類。單瓣百合中按照雄性是否可育分為雄性不育系和雄性可育系。在園林綠化中，根據(jù)對性狀所做的主成分分析結(jié)果，可以結(jié)合初花期(早花系，6月中旬之前；晚花系，6月中旬到8月上旬)和株高(矮型、中型和高型)對百合進(jìn)行合理配植，再按照15 cm×15 cm，20 cm×20 cm，30 cm×30 cm三種株行距進(jìn)行定植。

對于以花朵為主要觀賞器官的植物，很多分類方法以花色為主要分類指標(biāo)。如將海棠分為粉色重瓣、紅色重瓣、深色單瓣、淺色單瓣4個品種群[29]，將桂花分為四季桂、丹桂、金桂和銀桂[30]。然而，與百合近10 000個品種相比，海棠1 700個品種[29]和桂花154個品種[30]數(shù)量要少得多，花色類型也少得多。本次研究單純靠肉眼和常識，將百合的花色分為白、紅、黃、粉、橙、紫和復(fù)色等，這種簡單的分類在解釋眾多的過渡色和復(fù)雜花斑色時存在一定的局限性。與約20 000個品種的菊花[31]類似，如花色分類不能建立在更為精確的數(shù)量分類基礎(chǔ)上，就不便于百合品種的生產(chǎn)和鑒定。今后，可以參考洪艷等[31]在菊花上通過應(yīng)用算法編寫花色表型數(shù)量分類系統(tǒng)，以ISCC-NBS色名法命名菊花花色的方法進(jìn)行百合花色的數(shù)量分類學(xué)研究。

3.3 百合的物候期與花海的營造

眾所周知，百合的花期較短，單朵花的花期一般7 d左右，單個品種的群體花期為20 d左右[32]。不過，因本次引進(jìn)種類多，群體花期從5月28日持續(xù)到8月10日，持續(xù)了75 d。事實(shí)上，2015年課題組同期栽培了新鐵炮百合朱麗葉，從7月10日到9月20日陸續(xù)開放，將百合群體花期又延長了近一個月的時間。可惜在黏重堿土壤中該種球易退化，到2017年已無可開花的種球。本研究發(fā)現(xiàn)，百合的花期與品種顯著正相關(guān)，可見只要品種足夠豐富，從夏初到秋末都有百合花可供觀賞。

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