巴爾通體宿主及傳播媒介的研究進(jìn)展

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巴爾通體(Bartonellaspp.)是一群革蘭氏染色陰性、營(yíng)養(yǎng)條件要求苛刻、兼性細(xì)胞內(nèi)寄生的需氧桿菌，呈多形性、微彎曲的桿狀小體，主要以哺乳動(dòng)物為自然宿主，并且大多數(shù)被認(rèn)為是通過(guò)吸血節(jié)肢動(dòng)物在動(dòng)物之間以及動(dòng)物和人類(lèi)間傳播[1-2]，可引起多種人獸共患傳染病。在分類(lèi)學(xué)中，巴爾通體屬于變形菌綱(Proteobacteria)、α-亞綱(Alphaproteobacteria)、根瘤菌目(Rhizobiales)、巴爾通體科(Bartonellaceae)、巴爾通體屬(Bartonella)。

1997年第一屆巴爾通體國(guó)際會(huì)議上，巴爾通體被正式確認(rèn)為人類(lèi)新發(fā)現(xiàn)的致病菌，而它作為新發(fā)傳染病的病原體，從20世紀(jì)80年代開(kāi)始再次肆虐人類(lèi)，隨著更深入廣泛的研究將會(huì)有更多新的種類(lèi)、新的宿主及傳播媒介被發(fā)現(xiàn)，并以新的未知的形式表現(xiàn)出來(lái)?，F(xiàn)如今已經(jīng)被確認(rèn)的巴爾通體種及亞種多達(dá)40余種[3]，其中十余種被公認(rèn)為新出現(xiàn)的人獸共患病病原體，在動(dòng)物和人群中造成危及生命的感染，如漢賽氏巴爾通體(Bartonellahenselae)引起貓抓病(Cat-scratchdisease，CSD)、五日熱巴爾通體(Bartonellaquintana)引起戰(zhàn)壕熱(Trenchfever)、桿狀巴爾通體引起卡里翁氏病、伊麗莎白巴爾通體(BartonellaElizabethae)引起心內(nèi)膜炎、還有一些新的巴爾通體引起視神經(jīng)炎、菌血癥[4]等。

近年來(lái)國(guó)內(nèi)外的研究者對(duì)巴爾通體的宿主、傳播媒介、致病性和流行病學(xué)等展開(kāi)了研究，關(guān)于巴爾通體宿主和傳播媒介全球均有報(bào)道，隨著研究人員的不斷發(fā)現(xiàn)，更多的宿主動(dòng)物和媒介也被發(fā)現(xiàn)。

1 分布情況和疾病流行概況

近二十年，越來(lái)越多的學(xué)者對(duì)巴爾通體的宿主動(dòng)物及傳播媒介進(jìn)行了調(diào)查研究，巴爾通體呈現(xiàn)世界性分布，全球除南極洲外各大洲均有巴爾通體的研究報(bào)道，其中美國(guó)、法國(guó)、德國(guó)、日本、意大利、英國(guó)、西班牙、瑞士、巴西的文獻(xiàn)量最多[5]、近年來(lái)以色列[6]、芬蘭[7]、澳大利亞[8]、塞內(nèi)加爾[9]、希臘[10]等國(guó)均有巴爾通體的相關(guān)研究。而在我國(guó)，自2002年首次證實(shí)云南鼠群中存在巴爾通體的感染流行后[11]，相繼從家貓[12]、犬[13]、鼠[14-17]、跳蚤及蜱[2, 18]中發(fā)現(xiàn)巴爾通體的存在。

隨著對(duì)巴爾通體的深入研究，血清學(xué)、分子生物學(xué)等檢測(cè)方法已成功應(yīng)用到巴爾通體的感染檢測(cè)，國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家針對(duì)人血清中巴爾通體抗體的檢測(cè)亦做了一些研究，一般選擇間接免疫熒光抗體測(cè)定法(IFA)或酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定(ELISA)檢測(cè)巴爾通體抗體的陽(yáng)性率。瑞典、美國(guó)和泰國(guó)等國(guó)均有相關(guān)報(bào)道，其中B．elizabethae、B．quintana及B．henselae的檢出率較高，B．elizabethae的陽(yáng)性率在9.8%～31%之間[19]。而我國(guó)，自2004年白瑛等人在云南省用IFA檢測(cè)到一份健康人群血清B．elizabethae陽(yáng)性[20]，越來(lái)越多的研究人員開(kāi)始關(guān)注人或一些動(dòng)物的巴爾通體感染情況。云南省連續(xù)多年對(duì)不明原因發(fā)熱病人和健康人群的血清進(jìn)行IFA檢測(cè)，其中不明原因發(fā)熱病人血清中巴爾通體陽(yáng)性率在5 %～30.17%之間[21-24]，包括B．quintana和B．henselae，而健康人群血清中巴爾通體陽(yáng)性率為14.28%～25%之間[20, 22]。河南盧氏縣[25]、江蘇[26]、福建廈門(mén)海滄區(qū)[27]、浙江天臺(tái)縣[28]和上海[29]也分別對(duì)人血清進(jìn)行IFA檢測(cè)，陽(yáng)性率在5%～25%之間，郁達(dá)義等人[29]用ELISA檢測(cè)到34位淋巴結(jié)炎患者血清中B．henselae的陽(yáng)性率為41%。另外，國(guó)內(nèi)也有很多動(dòng)物血清感染的報(bào)道，貓的感染率較高，在20%～46%之間[30-34]，還有一些家畜感染的報(bào)道。栗冬梅等人[35]在獼猴血清進(jìn)行IFA檢測(cè)，其IgG抗體總陽(yáng)性率為12.9%(71/550)，不同性別、不同地區(qū)的獼猴感染水平差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

早在18世紀(jì)和世界大戰(zhàn)期間，巴爾通體能引起卡里翁病和戰(zhàn)壕熱就已被人所知，其疾病譜也愈加廣泛，使得人感染的幾率大大增加。國(guó)外有報(bào)道稱(chēng)與一些巴爾通體宿主動(dòng)物接觸[36]或以一些宿主動(dòng)物為食[37]均會(huì)感染巴爾通體，而現(xiàn)在隨著人類(lèi)與大自然接觸越來(lái)越密切，進(jìn)一步了解宿主動(dòng)物及其傳播媒介中巴爾通體的感染情況、感染趨勢(shì)以及探究宿主體表寄生蟲(chóng)感染、傳播巴爾通體的機(jī)制顯得尤為重要。

2 巴爾通體的宿主感染狀況

作為一類(lèi)新發(fā)傳染病病原體，巴爾通體的自然宿主廣泛存在，其中主要包括鼠、兔、貓、犬、蝙蝠、牛、鹿、麋鹿等。隨著巴爾通體新種的不斷分離和發(fā)現(xiàn)，新的宿主物種相繼被發(fā)現(xiàn)，其中嚙齒動(dòng)物和翼手目種類(lèi)也成指數(shù)增長(zhǎng)。

2.1嚙齒目動(dòng)物 據(jù)目前研究調(diào)查可知，野生鼠形動(dòng)物是巴爾通體最大的貯存宿主群，有超過(guò)40種的鼠類(lèi)檢測(cè)到近30種的巴爾通體種及亞種，還有未知的新種正等待著我們?nèi)ヌ剿鳌?/p>

對(duì)此，一些國(guó)家對(duì)巴爾通體的感染情況做了一些有價(jià)值的調(diào)查研究，2009年，研究人員在泰國(guó)捕獲的13種330只鼠類(lèi)中發(fā)現(xiàn)多種巴爾通體的存在[38]。 2010-2011年德國(guó)研究者在薩克森州萊比錫附近的7個(gè)地點(diǎn)收集了7種79個(gè)小型哺乳動(dòng)物，共收集了79個(gè)脾臟樣品研究巴爾通體，該項(xiàng)研究的結(jié)果表明，嚙齒動(dòng)物是巴爾通體的儲(chǔ)存宿主[39]。2013年，日本研究人員Shingo Sato[40]等分別從埃及跳鼠、赤腹松鼠、尾沙鼠和金色刺毛鼠中發(fā)現(xiàn)新的巴爾通體B．jaculisp．、B．callosciurisp.、B．pachyuromydissp.和B．a(chǎn)comydissp.。

我國(guó)相關(guān)研究比較滯后，云南省地方病防治所與美國(guó)疾病控制中心蟲(chóng)媒傳染病部聯(lián)合在云南鼠群中開(kāi)展了首次研究，證實(shí)巴爾通體在云南鼠群[11]中普遍存在。楊發(fā)蓮[14]等人在云南省16個(gè)縣(市)共捕捉活鼠5屬11種913只，除斯氏家鼠和灰麝鼩感染率為零外，其余9個(gè)鼠種均有感染，說(shuō)明了巴爾通體在云南不僅對(duì)鼠類(lèi)動(dòng)物有較高的感染率，并具有宿主多樣性較高的特征。近些年，我國(guó)研究人員有了更多的發(fā)現(xiàn)。姜亞運(yùn)[15]等人分別于2013年和2015年從賀蘭山、銀川市、中衛(wèi)市和固原市的14個(gè)采樣點(diǎn)，共采集嚙齒動(dòng)物樣品234份，有7屬9種嚙齒動(dòng)物分離培養(yǎng)出巴爾通體共51株，感染率為21.79%(51/234)，說(shuō)明寧夏地區(qū)存在巴爾通體自然感染，在多種鼠類(lèi)中均有分布且感染率較高，序列分析顯示巴爾通體基因型呈多樣性且具有致病菌種，人群暴露在相應(yīng)環(huán)境中與鼠類(lèi)接觸后存在感染致病的風(fēng)險(xiǎn)。2015年，栗冬梅等人在黑龍江與烏蘇里江交匯的黑瞎子島采集的71只老鼠中，分離到6種已知和2個(gè)未知的巴爾通體種類(lèi)[16]。2016年，杜春紅等人在滇西地區(qū)捕獲9種421只鼠形動(dòng)物，采集臟器樣本404份，PCR擴(kuò)增陽(yáng)性64份，陽(yáng)性率為15.84%，9種鼠形動(dòng)物中僅黃胸鼠和褐家鼠檢出陽(yáng)性，陽(yáng)性率分別為23．05%( 62 /269) 和8．70% (2 /23)，基因分析表明攜帶的巴爾通體至少存在6種基因型：B.tribocorum、B.queenslandensis、B.elizabethae、B.rochalimae及2個(gè)可能的新型[17]。

2.2兔形目動(dòng)物 1999年，Heller[41]等在法國(guó)東部從30只野兔中的9只中分離到一種巴爾通體，經(jīng)鑒定為一新種，命名為B.alsatica。而在2009年，一位74歲兔子飼養(yǎng)員因發(fā)熱住院，通過(guò)其血清學(xué)檢測(cè)到B.alsatica陽(yáng)性[36]。西班牙研究人員[42]在2015年通過(guò)對(duì)26只野兔DNA的PCR擴(kuò)增檢測(cè)到10只野兔B.alsatica陽(yáng)性。

2.3食肉目動(dòng)物 1999年，Droz S[43]等人在舊金山的兩只寵物貓身上獲得兩種菌株，并發(fā)現(xiàn)其中一種菌株16S rRNA基因序列與漢塞巴爾通體的菌株有99.54%同源，首次提出并命名此菌株為B.koehlerae。隨后印度尼西亞、菲律賓、日本的一些專(zhuān)家學(xué)者從家養(yǎng)小貓上分離到B.henselae或B.clarridgeiae[44-46]。2017年，Diakou Anastasia等人在希臘地區(qū)的野貓及寄生蟲(chóng)身上也檢測(cè)到B.henselae、B.clarridgeiae和立克次體，研究結(jié)果表明調(diào)查地區(qū)的流浪貓會(huì)增加人感染相關(guān)疾病的幾率[10]。而在我國(guó)，2006年栗冬梅等人在山東省71份犬血液中分離培養(yǎng)出2株巴爾通體疑似菌株，分離培養(yǎng)出的菌株經(jīng)鑒定為文森巴爾通體伯格霍夫亞種，該亞種屬于致病性巴爾通體[13]。

1996年，美國(guó)研究人員[47]分別從一只患有瓣膜性心內(nèi)膜炎的狗和一只健康狗的血液中分離到兩個(gè)巴爾通體菌株B．vinsoniisubsp．Berkhofii和B．vinsoniisubsp．vinsonii。2012年，美國(guó)研究人員[48]在伊拉克的犬科動(dòng)物中檢測(cè)到巴爾通體，狗(97只)、豺狼(57只)、赤狐(39只)的血清陽(yáng)性率分別為47.4%、40.4%和12.8%，并發(fā)現(xiàn)一種新的巴爾通體命名為CandidatusBartonellamerieuxii。

2.4翼手目動(dòng)物 芬蘭學(xué)者Thomas M．Lilley等在2010年獲取的蝙蝠外周血中，其中巴爾通體陽(yáng)性率達(dá)37%(46/127)，并確定新的巴爾通體命名為“CandidatusBartonellahemsundetiensis”[7]。在肯尼亞[49]和危地馬拉[50]的研究結(jié)果顯示，巴爾通體在蝙蝠中的感染亦普遍存在，其菌株表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性。另外，研究者在波多黎各[51]通過(guò)PCR擴(kuò)增gltA基因測(cè)序確認(rèn)在當(dāng)?shù)仳鹬写嬖诎蜖柾w的感染。2014年，Joshua Kamani等人在尼日利亞對(duì)148只蝙蝠血液樣本基于ITS和rpoB基因進(jìn)行定量聚合酶鏈反應(yīng)，陽(yáng)性率分別為76/148 (51.4%)和28/148(18.9%)，并對(duì)血液樣本進(jìn)行培養(yǎng)后，分離到28個(gè)巴爾通體菌落[37]。

2.5偶蹄目動(dòng)物 在一些國(guó)家，偶蹄目類(lèi)動(dòng)物多被作為人類(lèi)的食物來(lái)源，比如豬、牛、羊等等，而其中反芻亞目作為研究對(duì)象，也同樣檢測(cè)到巴爾通體的存在。

2002年，Delphine Bermond等人從歐洲的69只野生狍子和430頭家養(yǎng)牛中采集的血液中，通過(guò)16S rRNA基因序列檢測(cè)到15種巴爾通體菌株[52]。法國(guó)和西班牙研究人員分別于2004年[53]和2015年[54]發(fā)現(xiàn)牧場(chǎng)牛感染了巴爾通體，而B(niǎo).chomelii是感染牧場(chǎng)牛中最為常見(jiàn)的一種。

2016年，Kosoy M[55]等人在美國(guó)西南部采集到的羊血液和羊蜱蠅中，經(jīng)過(guò)對(duì)6個(gè)分子標(biāo)記的標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行序列分析不斷證明B．melophagi的存在，表明了綿羊是巴爾通體一種重要的宿主，而其羊蜱蠅是主要傳播媒介。

2017年，研究人員在塞加內(nèi)爾(西非)收集了199頭反芻動(dòng)物，在所有的牛中檢測(cè)到29株巴爾通體菌株，其中有兩株為潛在新種[9]。

2.6其他動(dòng)物 近年來(lái)研究表明，獼猴是巴爾通體的宿主之一，2005年美國(guó)研究人員通過(guò)聚合酶鏈反應(yīng)擴(kuò)增、克隆和測(cè)序菌株，提取的DNA裂解紅細(xì)胞和外周血培養(yǎng)的菌落確定了B．quintana的存在[56]。而在我國(guó)，2013年相關(guān)專(zhuān)家也在獼猴血清中利用PCR檢測(cè)到同種巴爾通體[57]，2017年栗冬梅等人在中國(guó)部分地區(qū)的550只獼猴中分離到8株B．quintana菌株，帶菌率為 1.5%；直接PCR檢測(cè)550份全血核酸的總感染率為 8.2%[35]。

鼩鼱是最小的一種哺乳動(dòng)物，Oleg Mediannikov等人在法國(guó)發(fā)現(xiàn)的一只死亡的鼩鼱血液和器官中檢測(cè)到B．florenciae，這也是首次發(fā)現(xiàn)該種巴爾通體[58]。而從美國(guó)賓夕法尼亞州的3種鼩鼱的血涂片中觀察到巴爾通體，其陽(yáng)性率分別為10.0%、20.0%和14.0%。

有研究[59]報(bào)道幾種巴爾通體(包括B．talpae和B．peromysci)可寄生于某些鳥(niǎo)類(lèi)和魚(yú)體內(nèi)。還有一些其他大型貓科動(dòng)物感染巴爾通體的報(bào)道，人們從津巴布韋的印度豹(Acinonyxjubatus)、美國(guó)加利福尼亞的山獅體中分離到B．henselae；在捕獲的野生貓科動(dòng)物和自由放養(yǎng)的佛羅里達(dá)豹(Pumaconcolorcoryi)、山獅和美洲獅(Felisconcolor)中，發(fā)現(xiàn)其中30%的個(gè)體B．henselae抗體為陽(yáng)性[60]。2015年，我國(guó)研究人員在青海的鼠兔中確定了兩個(gè)巴爾通體菌株的基因型B．grahamii和B．taylorii[61]。2016年，韓國(guó)研究人員首次在水蛭中檢測(cè)到B．grahamii[62]。

這些巴爾通體宿主動(dòng)物的陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，使我們對(duì)巴爾通體也會(huì)有更多新的認(rèn)知和探索。

3 巴爾通體的傳播媒介

動(dòng)物體表寄生的媒介昆蟲(chóng)會(huì)將巴爾通體傳播給宿主動(dòng)物及人，其中吸血節(jié)肢動(dòng)物中起主要作用，例如跳蚤，蒼蠅，虱子，螨和蜱等。

3.1蚤 在美國(guó)、法國(guó)、日本、泰國(guó)及中國(guó)等有一些應(yīng)用PCR方法調(diào)查蚤類(lèi)攜帶巴爾通體的報(bào)道，發(fā)現(xiàn)貓櫛首蚤(Ctenocephalidesfelis)可以自然感染巴爾通體。蚤可將漢賽巴爾通體傳播給小貓，而對(duì)照小貓無(wú)蚤但有嚴(yán)重菌血癥，小貓雖密切接觸但不發(fā)生感染；說(shuō)明在貓與貓之間蚤起到傳播巴爾通體的作用[63]。

2003年，法國(guó)研究人員從貓的身上提取的貓?jiān)榘蜖柾w陽(yáng)性率達(dá)到26.2%(81/309)，其中檢測(cè)到四種巴爾通體：B．henselae(9/89; 11.1%)、B．clarridgeiae(55/89; 67.9%)、B．quintana(14/89; 17.3%)和B．koehlerae(3/89; 3.7%)[64]。在西班牙，研究人員也分別于2009年在貓犬?dāng)y帶的貓櫛首蚤[65]和2015年從野兔攜帶的跳蚤上[66]檢測(cè)到不同種巴爾通體的存在。2015年，Sofer S等人在以色列107條犬上捕獲的355只跳蚤，其中巴爾通體陽(yáng)性率為7.8%，檢測(cè)發(fā)現(xiàn)到B．henselae，B．elizabethae和B．rochalimae3種巴爾通體[6]。

我國(guó)研究人員在云南省大理州共采集 251只寄生蚤，包括貓櫛首蚤、人蚤、緩慢細(xì)蚤(Leptopsyllasegnis)等7個(gè)常見(jiàn)蚤種，從1組貓櫛首蚤和1組緩慢細(xì)蚤中擴(kuò)增出目標(biāo)帶，證實(shí)有巴爾通體感染，并且用PCR方法從貓櫛首蚤和緩慢細(xì)蚤中擴(kuò)增出巴爾通體的特異性核酸片段。

3.2蜱 在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的幾種蝙蝠體外寄生蟲(chóng)中，其中一些蜱和蝙蝠中發(fā)現(xiàn)的基因型相同，表明巴爾通體可通過(guò)蜱或其他節(jié)肢動(dòng)物媒介傳播[67]。

Chang等應(yīng)用PCR/ RFLP及核酸序列同源性分析方法在感染的太平洋硬蜱中發(fā)現(xiàn)有幾種人類(lèi)致病性巴爾通體(B．quintana、B．henselae、B．washoensis和B．vinsoniisubsp．Berkhoffii)的核酸片段[68]。在2016年，在法國(guó)圭亞那海岸附近地區(qū)捕獲了59只蝙蝠，而從其中12只蝙蝠體表收集到105只蜱，進(jìn)行實(shí)時(shí)聚合酶鏈反應(yīng)，檢測(cè)到巴爾通體的存在[69]。而在我國(guó)，栗冬梅等人在云南省也證實(shí)從牛體表的微小牛蜱(Boophilusmicroplus)內(nèi)分離出巴爾通體[2]。

3.3白蛉 關(guān)于白蛉感染巴爾通體的報(bào)道，大多來(lái)自臨床，其中大多是經(jīng)白蛉叮咬后出現(xiàn)發(fā)熱癥狀。早在18世紀(jì)人們就知道白蛉(Lutzomiaverrucanum)可以傳播B．bacilliformis，使人患上卡里翁病。有報(bào)道稱(chēng)秘魯、哥倫比亞、厄瓜多爾有該種疾病的流行，到該地區(qū)旅游者可能被傳染，由安第斯山峽谷白蛉叮咬，桿菌樣巴爾通體侵入紅細(xì)胞所致。

在2014年，南美學(xué)者報(bào)道一例由白蛉叮咬后發(fā)熱的病例，為卡里翁病，是咬傷感染后約60 d，幾乎所有的紅細(xì)胞被感染，導(dǎo)致急性溶血性貧血，伴隨著發(fā)燒，黃疸和肌痛的癥狀[70]。

3.4蝠蠅 國(guó)外報(bào)道闡明了蝙蝠的體表寄生蟲(chóng)蝠蠅參與巴爾通體的傳輸，2012年Solon F．Morse等人對(duì)蝠蠅中巴爾通體的全球性和遺傳多樣性做了闡述，研究發(fā)現(xiàn)20種蝙蝠種類(lèi)中收集到的19種蝠蠅中，檢測(cè)到26種巴爾通體基因型，這不僅增加了蝠蠅中巴爾通體的基因類(lèi)型，也大大擴(kuò)展了巴爾通體地域分布范圍和宿主的記錄[71]。

3.5蛛蠅 Joshua Kamani還在對(duì)蛛蠅基于ITS和rpoB基因進(jìn)行定量聚合酶鏈反應(yīng)，陽(yáng)性率分別為10/24 (41.7%)和7/24(29.2%)，同樣的，對(duì)gltA和rpoB基因進(jìn)行PCR反應(yīng)，陽(yáng)性率為7/24(29.2%)[37]。S.A．Billeter等人在西非加納地區(qū)黃毛果蝠上采集到137只蛛蠅上，通過(guò)巴爾通體DNA PCR反應(yīng)陽(yáng)性率為91/137(66.4%)，并通過(guò)培養(yǎng)獲得一個(gè)巴爾通體菌株[72]。

3.6其他傳播媒介 2017年，Maureen Laroch等人在法國(guó)圭亞那地區(qū)采到的一種吸血昆蟲(chóng)錐蝽中發(fā)現(xiàn)并命名新的巴爾通體種為“CandidatusBartonellarondoniensis”，這也是首次發(fā)現(xiàn)攜帶巴爾通體的錐蝽昆蟲(chóng)[73]。

4 展 望

巴爾通體是一群革蘭氏染色陰性、營(yíng)養(yǎng)條件要求苛刻、兼性細(xì)胞內(nèi)寄生的需氧桿菌。世界上首次分離到巴爾通體是于1919年泰勒馬克·巴蒂斯梯尼(Telémaco S．Battistini )和野口英世(Hideyo Noguchi)分離出桿菌樣巴爾通體(Bartonellabacilliformis)，隨后便陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了五日熱巴爾通體、漢賽巴爾通體和伊麗莎白巴爾通體等。而對(duì)巴爾通體的研究以歐洲、美洲、非洲以及亞洲地區(qū)亞熱帶與熱帶為主，近些年，隨著分子生物學(xué)、致病機(jī)制和系統(tǒng)發(fā)育分析等研究的快速發(fā)展，越來(lái)越多的巴爾通體種及亞種被發(fā)現(xiàn)，目前已經(jīng)被確認(rèn)的巴爾通體種及亞種多達(dá)40余種，還有一些未知種，其中14種被公認(rèn)為新出現(xiàn)的人獸共患病病原體(見(jiàn)表1)，而有9種致病性巴爾通體在我國(guó)均有分布。在我國(guó)共發(fā)現(xiàn)3個(gè)新種，首次是2002年白瑛等人[11]在云南省發(fā)現(xiàn)新種B．yunnannensis，隨后在2015年栗冬梅等人[16]在黑龍江鼠群中發(fā)現(xiàn)并命名B．heixiaziensis和B．fuyuanensis2個(gè)新種。這3個(gè)新種均從鼠群中發(fā)現(xiàn)，宿主研究相對(duì)單一，但巴爾通體已知的宿主動(dòng)物較廣泛，我國(guó)科研工作者的研究方向也主要集中在鼠、貓、犬、獼猴和鼠兔等宿主動(dòng)物，對(duì)于國(guó)外已知的宿主動(dòng)物如反芻目、翼手目和偶蹄目類(lèi)動(dòng)物尚未有相關(guān)研究，但這些宿主動(dòng)物在我國(guó)廣泛分布，存在巴爾通體感染的可能性。而對(duì)于媒介動(dòng)物的研究也僅限于鼠形動(dòng)物及家畜類(lèi)攜帶蚤、蜱類(lèi)，對(duì)其它吸血節(jié)肢昆蟲(chóng)如蝠蠅、蛛蠅和白蛉等感染巴爾通體的研究十分有限，今后我們還需對(duì)我國(guó)其他已知和未知的宿主及媒介動(dòng)物進(jìn)行巴爾通體感染的相關(guān)調(diào)查。

表1 巴爾通體宿主、傳播媒介和分離情況

Tab.1 Hosts and vectors of isolation of the Bartonella

巴爾通體種宿主傳播媒介所致疾病全球和我國(guó)分離情況時(shí)間地區(qū)來(lái)源參考文獻(xiàn)B.alsatica兔(歐洲野兔;家兔)跳蚤,蜱心內(nèi)膜炎、淋巴結(jié)炎1999法國(guó)野兔[41]2006法國(guó)人類(lèi)[75]2009西班牙貓[65]2010法國(guó)兔蚤[66]2015西班牙兔[42]B.bacilliformis人類(lèi)跳蚤,白蛉卡里翁氏病;秘魯疣、奧羅亞熱1919美國(guó)人類(lèi)[5]1999秘魯白蛉[76]B.clarridgeiae貓(家貓)、犬、鼠跳蚤,蜱貓爪病1997美國(guó)貓[77]1997法國(guó)貓[78]2007中國(guó)云南鼠蚤[79]2009智利貓?jiān)閇80]2011法國(guó)跳蚤[81]2016阿根廷犬[82]2016智利南部貓[83]2017希臘貓[10]B.elizabethae大鼠(褐家鼠)跳蚤心內(nèi)膜炎、視神經(jīng)炎1993美國(guó)人類(lèi)[84]1999美國(guó)鼠[85]2002中國(guó)云南鼠[11]2008中國(guó)云南鼠[86]2008中國(guó)臺(tái)灣褐家鼠[87]2008日本鼠[88]2009泰國(guó)鼠[38]2015以色列跳蚤[6]2016西班牙跳蚤[89]2016中國(guó)云南鼠[17]表1(續(xù))巴爾通體種宿主傳播媒介所致疾病全球和我國(guó)分離情況時(shí)間地區(qū)來(lái)源參考文獻(xiàn)B.grahamii田鼠(棕背鼠平),小鼠(姬鼠屬)跳蚤、白蛉視神經(jīng)炎1995英國(guó)嚙齒動(dòng)物[90]1999荷蘭患者眼液[91]1999秘魯白蛉[76]2008中國(guó)云南鼠[86]2008日本鼠[88]2013中國(guó)青海鼠兔[61]2015中國(guó)黑龍江鼠[16]2016韓國(guó)水蛭[62]2016中國(guó)寧夏鼠[15]B.henselae貓(家貓),犬(家犬)跳蚤,蜱貓爪病、桿菌性血管瘤;桿菌性紫癜心內(nèi)膜炎、視神經(jīng)炎、菌血癥1992美國(guó)貓[92]1995美國(guó)貓[93]1997法國(guó)貓、貓?jiān)閇78]1998中國(guó)臺(tái)灣人[94]2001美國(guó)太平洋硬蜱[68]2002美國(guó)貓科動(dòng)物[60]2003意大利蓖子硬蜱[95]2003法國(guó)貓?jiān)閇64]2009智利貓?jiān)閇80]2010中國(guó)北京貓、犬[96]2015以色列跳蚤[6]2016智利南部貓[83]2017希臘貓[10]B.koehlerae貓(家貓),沙鼠(沙鼠屬)跳蚤心內(nèi)膜炎1999美國(guó)寵物貓[43]2003法國(guó)貓?jiān)閇64]B.quintana人類(lèi),沙鼠(沙鼠屬),獼猴體虱,跳蚤戰(zhàn)壕熱、心內(nèi)膜炎、桿菌性血管瘤;桿菌性紫癜2003法國(guó)貓?jiān)閇64]2005美國(guó)獼猴[56]2013中國(guó)北京獼猴[57]B.rochalimaea犬(家犬),鼠白蛉、跳蚤菌血熱、發(fā)熱2007美國(guó)人類(lèi)[97]2008中國(guó)臺(tái)灣褐家鼠[87]2009希臘犬[98]2009智利狗蚤[80]2015以色列跳蚤[6]2016中國(guó)云南鼠[17]B.tamiae大鼠(家鼠)跳蚤菌血熱、發(fā)熱2008泰國(guó)人類(lèi)[99]2010美國(guó)實(shí)驗(yàn)鼠[100]表1(續(xù))巴爾通體種宿主傳播媒介所致疾病全球和我國(guó)分離情況時(shí)間地區(qū)來(lái)源參考文獻(xiàn)B.vinsoniisub-sp.arupensis牧場(chǎng)牛,白足鼠(白足鼠),田鼠跳蚤,蜱菌血熱、發(fā)熱、心內(nèi)膜炎1999美國(guó)人類(lèi)[101]2009泰國(guó)鼠[38]B.vinsoniisub-sp.berkhoffii郊狼(郊狼),犬(家犬)跳蚤、蜱心內(nèi)膜炎1995美國(guó)犬[102]狐貍(灰狐屬)1996美國(guó)犬[47]1999美國(guó)犬[103]1999美國(guó)郊狼[104]2000美國(guó)郊狼[105]2001美國(guó)太平洋硬蜱[68]2002秘魯跳蚤、蜱[106]2006中國(guó)山東家犬[13]2009意大利犬[98]B.washoensis加州地松鼠(畢氏北美黃鼠)跳蚤,蜱心肌炎、心內(nèi)膜炎2001美國(guó)太平洋硬蜱[68]兔(家兔)、蝙蝠蛛蠅蝠蠅2003美國(guó)地松鼠[107]2003美國(guó)犬[108]2014尼日利亞蝙蝠、蝠蠅[37]2015中國(guó)黑龍江鼠[16]CandidatusB.mayotimone-sis水鼠耳蝠(水鼠耳蝠)蝠蠅,跳蚤心內(nèi)膜炎2010美國(guó)人[109]2014芬蘭蝙蝠[110]B.acomydis金色刺毛鼠(非洲刺毛鼠屬)2013日本嚙齒動(dòng)物[40]B.ancashensis2015美國(guó)人類(lèi)[111]B.apis蜜蜂2016新西蘭蜜蜂[112]B.australis袋鼠2007澳大利亞袋鼠[113]B.birtlesii森鼠(姬鼠屬)跳蚤2000法國(guó)姬鼠[114]B.bovis(weissii)家牛(黃牛)、貓?bào)?蜱2000美國(guó)反芻動(dòng)物[115]2002法國(guó)反芻動(dòng)物[52]2013美國(guó)牛[116]B.callosciuri松鼠(麗松鼠屬;藍(lán)腹松鼠;白背松鼠)2013日本大蕉松鼠[40]B.capreoli反芻動(dòng)物螫蠅,蜱2002法國(guó)反芻動(dòng)物[52]2011美國(guó)牛[117]B.chomelii家牛(黃牛)、牧場(chǎng)牛螫蠅,蜱2004法國(guó)牧場(chǎng)牛[53]2015西班牙牧場(chǎng)牛[54]2016塞加內(nèi)爾牛[9]B.coopersplain-sis2009澳大利亞鼠[118]2009泰國(guó)鼠[38]2015中國(guó)黑龍江鼠[16]表1(續(xù))巴爾通體種宿主傳播媒介所致疾病全球和我國(guó)分離情況時(shí)間地區(qū)來(lái)源參考文獻(xiàn)B.doshiae草原田鼠(黑田鼠),大鼠(家鼠)跳蚤1995英國(guó)嚙齒動(dòng)物[90]2015中國(guó)黑龍江鼠[16]B.florenciae鼩鼱(中麝鼩)2013法國(guó)鼩鼱[58]B.fuyuanensis鼠2015中國(guó)黑龍江鼠[16]B.jaculi大埃及跳鼠(非洲沙漠跳鼠)2013日本埃及跳鼠[40]B.japonica小鼠(日本姬鼠)虱(近緣小獸虱屬)2010日本姬鼠[119]2015中國(guó)黑龍江鼠[16]2016中國(guó)寧夏鼠[15]B.heixiaziensis鼠2015中國(guó)黑龍江鼠[16]B.melophagi綿羊(羊)羊蜱蠅2016美國(guó)羊、羊蜱蠅[55]B.pachyuromydis小鼠(肥尾沙鼠)2013日本肥尾沙鼠[40]B.peromysci野鼠(白足鼠屬)跳蚤1995英國(guó)[90]B.phoceensis鼠2004法國(guó)褐家鼠[120]2008中國(guó)云南鼠[86]2008日本鼠[88]B.queenslandensis大鼠(家鼠)2009澳大利亞鼠[118]2009泰國(guó)鼠[38]2016中國(guó)云南鼠[17]B.rattaustra-liani大鼠(家鼠)跳蚤2009澳大利亞鼠[118]2009泰國(guó)鼠[38]B.rattimassil-iensis大鼠(家鼠)跳蚤2004法國(guó)褐家鼠[120]2008日本鼠[88]B.schoenbuchen-sis獐鹿(狍)、牛鹿蜱蠅,虱蠅,蜱2001歐洲西部野生狍[121]2004美國(guó)虱蠅[122]2004德國(guó)狍、赤鹿[123]2016塞加內(nèi)爾牛[9]B.senegalensis穴居嚙齒類(lèi)軟蜱鈍緣蜱2013法國(guó)軟蜱鈍緣蜱[58]B.silvatica小鼠(大林姬鼠)2010日本姬鼠[119]B.talpae鼴鼠(歐鼴鼠)跳蚤1995英國(guó)嚙齒動(dòng)物[90]2008泰國(guó)人類(lèi)[99]B.taylorii小鼠(姬鼠),沙鼠(沙鼠屬),田鼠(棕背鼠平)跳蚤1995英國(guó)嚙齒動(dòng)物[90]2002中國(guó)云南鼠[86]2008日本鼠[88]2013中國(guó)青海鼠兔[61]2015中國(guó)黑龍江鼠[16]B.tribocorum大鼠(家鼠),小鼠(姬鼠)跳蚤1998法國(guó)老鼠[124]2002中國(guó)云南鼠[11]2007中國(guó)云南鼠蚤[79]表1(續(xù))巴爾通體種宿主傳播媒介所致疾病全球和我國(guó)分離情況時(shí)間地區(qū)來(lái)源參考文獻(xiàn)2008中國(guó)云南鼠[86]2008中國(guó)臺(tái)灣褐家鼠[87]2008日本鼠[88]2016中國(guó)云南鼠[17]B.vinsoniisub-sp.vinsonii草原田鼠(田鼠)耳螨;耳蚤1996美國(guó)犬[47]B.yunnannensis大鼠(家鼠)2002中國(guó)云南鼠[11]CandidatusB.antechini黃腳袋鼬鼠(袋鼬鼠)跳蚤,蜱2010澳大利亞袋鼬鼠[8]CandidatusB.hemsundetiensis蝙蝠錐蝽2015芬蘭蝙蝠[7]2017法國(guó)錐蝽[73]CandidatusB.merieuxii犬(家犬)、蝙蝠跳蚤2012伊拉克犬科動(dòng)物[48]2015芬蘭蝙蝠[7]Bartonellasp.蝙蝠蛛蠅、蝠蠅2010肯尼亞蝙蝠[49]2011危地馬拉蝙蝠[50]2012西非蝙蝠、蝠蠅[72]

作為新發(fā)現(xiàn)的人獸共患病病原體，巴爾通體可引起人和靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物貓爪病、戰(zhàn)壕熱、卡里翁病和心肌炎等疾病，其致病性不容忽視。作為一類(lèi)古老又新鮮的致病菌，國(guó)內(nèi)外均開(kāi)展了對(duì)人群巴爾通體感染的調(diào)查研究，而我國(guó)主要是以貓爪病患者為主的血清學(xué)研究，其中B．elizabethae、B．quintana及B．henselae的檢出率較高。由此可見(jiàn)，巴爾通體是不容忽略的人獸共患疾病。影響巴爾通體相關(guān)疾病流行的因素除了戰(zhàn)爭(zhēng)、荒災(zāi)和群體個(gè)人衛(wèi)生差等外，宿主動(dòng)物的接觸機(jī)會(huì)增多，寵物保潔不當(dāng)導(dǎo)致節(jié)肢動(dòng)物的繁殖機(jī)會(huì)增多均是其重要影響因素，而有研究也表明當(dāng)生態(tài)條件發(fā)生變化時(shí)，巴爾通體也會(huì)由原來(lái)的非致病性轉(zhuǎn)變?yōu)橹虏⌒訹5]。而隨著生態(tài)環(huán)境的不斷改變，人類(lèi)與寵物或是其他宿主動(dòng)物接觸愈發(fā)密切，面臨的傳染病流行情況會(huì)更加復(fù)雜，防控任務(wù)更加艱巨。為應(yīng)對(duì)不斷增長(zhǎng)的巴爾通體疾病的流行，需要加強(qiáng)對(duì)巴爾通體病原菌的隔離防治，加強(qiáng)對(duì)未知宿主及傳播媒介動(dòng)物的感染調(diào)查，加強(qiáng)對(duì)巴爾通體的流行特征以及遺傳多樣性的了解，加強(qiáng)對(duì)該人獸共患病預(yù)防、致病性和臨床治療的認(rèn)知，這將對(duì)我國(guó)研究人員對(duì)巴爾通體的深入研究有所助益。

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