鹽堿脅迫對(duì)酸棗幼苗生長(zhǎng)及生理生化特性的影響

王志強(qiáng)，吳翠云，2，楊 哲，楊 凡，武彥昌

(1.兵團(tuán)南疆特色果樹(shù)生產(chǎn)工程實(shí)驗(yàn)室/塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300； 2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 新疆 阿拉爾 843300)

新疆是中國(guó)鹽漬土集中分布的大區(qū)，根據(jù)新疆的土壤普查資料統(tǒng)計(jì)[1-4]，各類(lèi)鹽漬化土地面積約1 100萬(wàn) hm2。鹽漬化耕地面積約126.7萬(wàn)hm2,占現(xiàn)耕地面積的31.4%, 其中輕度鹽漬化耕地占49.0%，中度的占33.0%，重度的占18.0%。由于土壤鹽漬化的危害，導(dǎo)致土地生產(chǎn)力降低，生態(tài)脆弱，環(huán)境惡劣，限制了新疆區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)建設(shè)[5-6]。

在新疆農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化大力發(fā)展的背景下，棗樹(shù)因其適應(yīng)性強(qiáng)，果實(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，管理方便等特點(diǎn)，以及采用直播建園的方式，新疆棗種植得到迅速發(fā)展，使棗產(chǎn)業(yè)成為新疆第一大特色優(yōu)勢(shì)果樹(shù)產(chǎn)業(yè)，但水資源的匱乏和化肥的大量使用進(jìn)一步加重了新疆土壤鹽漬化的程度。有研究認(rèn)為，果樹(shù)的耐鹽堿能力取決于砧木，優(yōu)良的砧木能提高果樹(shù)的抗病豐產(chǎn)性和不良環(huán)境的適應(yīng)能力[7-8]。酸棗作為棗的重要砧木，其耐鹽堿能力的強(qiáng)弱直接影響棗樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫抑制了酸棗種子的萌發(fā)，降低了酸棗葉片相對(duì)含水量和根系活力，抑制了酸棗幼苗的正常生長(zhǎng)，同時(shí)NaCl脅迫導(dǎo)致酸棗葉片細(xì)胞膜透性和MDA含量均上升，隨著NaCl脅迫濃度的增加葉片中可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖的含量也逐漸增加，鹽脅迫也降低了酸棗葉片的光合能力[9-10]。目前對(duì)酸棗鹽堿脅迫方面的研究主要是人工模擬單鹽條件，但實(shí)際土壤是鹽堿混合的復(fù)雜環(huán)境。不同種源地酸棗對(duì)鹽堿化土壤環(huán)境的適應(yīng)能力也存在一定差異，因此對(duì)不同種源酸棗抗鹽堿能力的研究尤為重要。

本研究通過(guò)對(duì)鹽堿脅迫下不同種源地酸棗幼苗生長(zhǎng)及葉片生理指標(biāo)的測(cè)定，分析不同種源地酸棗幼苗耐鹽堿能力差異，探索其耐鹽堿的生理機(jī)制，為耐鹽堿酸棗砧木的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料的種子分別采集于陜西澄城、山西太谷、河北邢臺(tái)和遼寧朝陽(yáng)，果實(shí)自然晾干后人工破殼獲得種子。次年4月初將破殼后的種子進(jìn)行催芽處理，待胚根露白即播種于塔里木大學(xué)園藝試驗(yàn)站智能溫室試驗(yàn)栽培槽中。栽培槽基質(zhì)以蛭石、珍珠巖和草炭2∶4∶1的比例配置，每處理穴播60粒種子，按照每穴2粒，穴間距15 cm播種。出苗后，加強(qiáng)管理，待酸棗苗長(zhǎng)到兩葉一心時(shí)，開(kāi)始澆灌改良的日本園式營(yíng)養(yǎng)液，生長(zhǎng)60 d后開(kāi)始鹽堿脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 鹽堿脅迫處理 用營(yíng)養(yǎng)液將中性鹽(NaCl、Na2SO4)和堿性鹽(NaHCO3、Na2CO3)以1∶1∶1∶1的比例配置成0.3%、0.6%、0.9%不同濃度梯度的鹽堿液，以營(yíng)養(yǎng)液作為CK。用滴灌的方式每天澆灌一次鹽堿混合處理液，澆灌采用全自動(dòng)供水控制系統(tǒng)，每次澆灌5 min，達(dá)到透灌的標(biāo)準(zhǔn)。于鹽堿溶液處理后第10 d開(kāi)始采集葉片測(cè)定可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛等生理指標(biāo)，之后每次采樣間隔20 d，連續(xù)采樣6次。最后一次采樣時(shí)，同步測(cè)定株高、莖粗以及植株地上和地下部分干重、鮮重等生長(zhǎng)指標(biāo)，以上每個(gè)指標(biāo)每個(gè)處理測(cè)定3次，取平均值。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定方法 生長(zhǎng)指標(biāo)：用卷尺測(cè)定株高，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定莖粗，用電子天平測(cè)定酸棗苗鮮重及烘干后的干重。

生理指標(biāo)：可溶性糖含量采用蒽酮比色法[11]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法[11]，脯氨酸含量測(cè)定采用酸性茚三酮比色法[11]，丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[11]。

1.2.3 耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià) 采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法來(lái)評(píng)價(jià)不同種源地酸棗耐鹽堿能力的強(qiáng)弱，先求出各個(gè)耐鹽性指標(biāo)在不同濃度下的隸屬值，再把每一指標(biāo)在不同鹽濃度下的隸屬函數(shù)值累加求平均值，最后累加不同種源酸棗的不同耐鹽堿指標(biāo)的隸屬函數(shù)值求平均，其平均值越大說(shuō)明其耐鹽堿的能力越強(qiáng)。隸屬函數(shù)值的計(jì)算方法如下:

指標(biāo)與耐鹽性呈正相關(guān)，μ(Xij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

指標(biāo)與耐鹽性呈負(fù)相關(guān)，μ(Xij)=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中，μ(Xij)為i種源j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij為i種源j指標(biāo)的值，Xjmax為各種源j指標(biāo)的值中的最大值，Xjmin為各種源j指標(biāo)的值中的最小值。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 利用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及作圖，利用DPS7.05軟件對(duì)不同濃度間進(jìn)行顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.1.1 鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗苗株高的影響 株高是植物生長(zhǎng)最直接的表觀特征之一。從圖1看出，隨著鹽堿脅迫濃度的增大，四個(gè)種源地酸棗的株高逐漸降低。在0.3%鹽堿脅迫下，山西種源酸棗的株高相對(duì)較高，達(dá)到79.89 cm，略高于河北種源酸棗。而在濃度0.6%和0.9%的鹽堿脅迫下，河北種源酸棗株高分別為80.82 cm、70.79 cm，相比于其它三個(gè)種源地略高。山西酸棗在0.3%與0.6%鹽堿脅迫下的株高與CK相比差異不顯著，反映出低濃度鹽堿脅迫對(duì)山西酸棗的株高影響小，高濃度影響較大；陜西酸棗0.9%濃度處理顯著小于0.3%和0.6%處理，后兩者無(wú)顯著性差異；河北酸棗各濃度間的株高差異不顯著，說(shuō)明濃度對(duì)酸棗的影響差異較小。遼寧酸棗僅在0.3%與0.9%之間差異顯著。反映出鹽堿脅迫對(duì)酸棗株高的影響因種源不同而有所差異，脅迫濃度對(duì)河北酸棗生長(zhǎng)的影響相對(duì)較小。

注：A：陜西種源地，B：山西種源地，C：河北種源地，D：遼寧種源地；下同。不同小寫(xiě)字母表示同一種源地處理間差異水平顯著(P<0.05)，下同。

Note: A: Shaanxi Pro, B: Shanxi pro, C: Hebei pro, D: Liaoning pro; The same below.). Different lowercase letters indicated significant difference among treatments of the same provenance (P<0.05). The same below.

圖1鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗株高的影響

Fig.1 Effects of salt-alkaline concentration stress on different provenances height of wild jujube

2.1.2 鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗苗莖粗的影響 四個(gè)種源地酸棗苗的莖粗隨著鹽堿濃度的增加而逐漸降低(圖2)。陜西酸棗在0.9%濃度脅迫下莖粗為4.10 mm，且0.9%濃度脅迫下莖粗顯著低于0.3%與0.6%濃度處理，而后兩者差異不顯著。山西酸棗莖粗在0.3%濃度和0.6%濃度處理與CK無(wú)顯著性差異，但在0.9%處理下莖粗與CK差異顯著。河北酸棗在0.6%的濃度處理顯著小于CK，兩者相差1.43 mm，0.9%濃度處理顯著小于對(duì)照和0.3%濃度處理，其它處理間無(wú)顯著性差異。遼寧酸棗各濃度下的莖粗與CK相比差異顯著，0.3%濃度下與0.9%濃度相差1.51 mm，兩者差異顯著。同時(shí)，各處理濃度下，河北種源地酸棗的莖粗均最大，說(shuō)明河北酸棗的鹽堿耐受能力較強(qiáng)。

2.1.3 鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗苗生物量的影響 從表1可知，隨著鹽堿濃度的增加，各種源地酸棗的根、莖葉和總生物量呈下降的趨勢(shì)。陜西和遼寧酸棗各生物量與CK相比差異顯著，且0.3%和0.6%濃度下各生物量與0.9%差異顯著，前兩者無(wú)顯著性差異。山西酸棗根生物量與總生物量在0.3%和0.6%濃度下與CK無(wú)顯著性差異，0.9%濃度下與CK差異顯著，而莖葉生物量各濃度與CK差異顯著，且0.3%和0.6%濃度下各生物量與0.9%差異顯著，前兩者無(wú)顯著性差異。河北酸棗全株生物量低濃度與CK差異不顯著，高濃度與CK差異顯著，河北酸棗各生物量均高于其它種源地酸棗，尤其莖葉量的生長(zhǎng)，說(shuō)明低濃度對(duì)酸棗生物量積累影響小于高濃度，從表中還看出鹽堿脅迫濃度越大，酸棗地上部分的降幅大于地下部分。

圖2鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗莖粗的影響

Fig.2 Effects of salt-alkaline stress on different provenances wild jujube stem diameter

2.2 鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗苗生理特性的影響

2.2.1 鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗葉片丙二醛(MDA)含量的影響 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理酸棗葉片中MDA含量呈上升趨勢(shì)(圖3)，各時(shí)期高濃度脅迫處理下葉片MDA積累量較大。陜西種源地酸棗在0.3%和0.6%鹽堿脅迫處理70～110 d時(shí)，葉片MDA含量增長(zhǎng)較快，比脅迫10 d時(shí)分別增加了13.37 mmol·g-1、10.50 mmol·g-1；而0.9%濃度處理下，酸棗葉片MDA含量隨時(shí)間延長(zhǎng)持續(xù)快速積累，其含量高達(dá)19.31 mmol·g-1。山西種源地酸棗葉片在0.3%濃度脅迫下MDA含量持續(xù)升高，脅迫至110 d與同期CK相比增長(zhǎng)量相對(duì)較小，僅增加了0.69 mmol·g-1；0.6%濃度脅迫處理110 d MDA含量呈先升后降趨勢(shì)，且在脅迫處理70 d時(shí)葉片MDA含量相對(duì)較高，達(dá)16.14 mmol·g-1；在0.9%脅迫處理10～30 d、30～70 d、70～110 d酸棗葉片MDA含量呈“快-慢-快”的增長(zhǎng)趨勢(shì)，110 d時(shí)MDA含量逐漸增加至17.67 mmol·g-1，相比處理初期增加了14 mmol·g-1。河北種源地酸棗葉片在0.3%脅迫110 d MDA含量增長(zhǎng)與CK相比增幅較??；0.6%和0.9%濃度脅迫處理10～30 d和50～110 d MDA含量增長(zhǎng)較快，其含量分別為14.70 mmol·g-1、16.35 mmol·g-1。遼寧酸棗葉片在0.9%脅迫處理110 d MDA含量最高為20.81 mmol·g-1，相比脅迫10 d時(shí)MDA增加了15.48 mmol·g-1。說(shuō)明鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗葉片MDA含量影響不同，高濃度MDA含量積累較快，低濃度積累較慢。

表1 鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗生物量的影響

注：不同小寫(xiě)字母表示處理間達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters indicated significant difference among treatments (P<0.05).

圖3鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗葉片丙二醛含量的影響

Fig.3 Effect of salt-alkaline stresses on MDA content in leaves of wild jujube originated different provenances

2.2.2 鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗葉片脯氨酸含量的影響 如圖4所示，四個(gè)種源地酸棗在鹽堿脅迫條件下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各濃度下的脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)，且濃度越大，脯氨酸含量越高。陜西和遼寧酸棗在鹽堿脅迫處理10～30 d時(shí)，各濃度處理葉片脯氨酸含量均下降，0.3%的陜西酸棗脯氨酸含量降低了47.08 μg·g-1，0.6%遼寧酸棗脯氨酸含量降低了99.99 μg·g-1；脅迫處理30～110 d，各濃度下陜西和遼寧酸棗脯氨酸含量呈波動(dòng)上升，脅迫至110 d時(shí)，陜西和遼寧酸棗在0.9%脅迫下的脯氨酸含量分別達(dá)356.61 μg·g-1、456.94 μg·g-1。山西酸棗在鹽堿脅迫處理30～110 d，0.6%和0.9%濃度下葉片脯氨酸含量持續(xù)快速增加；而0.3%脅迫處理下，脅迫70～110 d葉片脯氨酸含量增長(zhǎng)較快。河北酸棗在脅迫處理10～50 d，各濃度葉片脯氨酸含量與對(duì)照相比增長(zhǎng)不明顯，脅迫處理50～110 d，葉片脯氨酸含量持續(xù)增加，且濃度越大和處理時(shí)間越長(zhǎng)脯氨酸增幅越大，0.9%濃度脅迫下的葉片脯氨酸含量較高達(dá)到670.92 μg·g-1。說(shuō)明短期鹽堿脅迫下酸棗脯氨酸含量積累較小，長(zhǎng)期脅迫酸棗脯氨酸積累較大。

圖4鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗葉片脯氨酸含量的影響

Fig.4 Effect of salt-alkaline stresses on proline content in leaves of wild jujube originated different provenances

2.2.3 鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗葉片可溶性蛋白含量的影響 從圖5可知，各種源地酸棗葉片可溶性蛋白含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各濃度呈波動(dòng)上升趨勢(shì)。陜西酸棗在鹽堿脅迫處理10～50 d，0.6%濃度可溶性蛋白含量持續(xù)增加至63.09 mg·g-1，而0.9%濃度可溶性蛋白含量先增加后下降，脅迫處理50～110 d，0.6%和0.9%濃度脅迫下陜西酸棗葉片可溶性蛋白含量持續(xù)增加，其含量分別為80.10 μg·g-1、93.53 μg·g-1。而0.3%濃度脅迫葉片可溶性蛋白含量先上升后下降再上升，但葉片可溶性蛋白含量最后增加量不大。山西酸棗在0.3%和0.6%鹽堿脅迫處理下，在10～110 d整個(gè)處理期酸棗葉片可溶性蛋白含量逐漸上升至66.65 μg·g-1、78.90 μg·g-1，而在0.9%濃度下，脅迫處理10～50 d，酸棗葉片可溶性蛋白含量先上升后下降，脅迫處理50～110 d，葉片可溶性蛋白含量持續(xù)增加至82.53 μg·g-1。河北酸棗在鹽堿脅迫處理10～50 d，0.3%和0.6%濃度下的酸棗葉片可溶性蛋白含量持續(xù)增加，而0.9%脅迫下酸棗葉片可溶性蛋白含量先上升后下降，脅迫處理50～110 d，0.9%濃度下酸棗葉片可溶性蛋白含量不斷增加至86.36 μg·g-1，而0.3%和0.6%脅迫下酸棗葉片可溶性蛋白含量先下降后上升。遼寧酸棗在鹽堿脅迫處理10～30 d，0.6%和0.9%濃度下葉片可溶性蛋白含量略有下降，脅迫處理30～100 d，0.6%和0.9%脅迫下酸棗葉片可溶性蛋白含量持續(xù)增加，其含量分別為88.18 μg·g-1、91.66 μg·g-1；0.3%脅迫下酸棗葉片可溶性蛋白含量在脅迫處理10～30 d增長(zhǎng)較快，50～110 d增長(zhǎng)較慢。

2.2.4 鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗葉片可溶性糖含量的影響 從圖6可知，各種源地酸棗葉片可溶性總糖隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，呈先降后升的趨勢(shì)。脅迫處理10～50 d，各種源地酸棗葉片可溶性糖含量逐漸下降，其中脅迫至50 d時(shí)，四個(gè)種源地中陜西在0.3%濃度下酸棗葉片可溶性糖含量最低為11.09%，且同一種源地各濃度間葉片可溶性糖含量相差不大。脅迫處理70～90 d時(shí)，各種源地酸棗葉片可溶性糖含量開(kāi)始逐漸上升，濃度越大，葉片的可溶性糖含量上升越快。脅迫處理90～110 d，各種源地酸棗在各濃度脅迫下，葉片可溶性糖含量增加較慢，四個(gè)種源地酸棗中河北酸棗在0.9%濃度下葉片可溶性糖含量較高，為27.75%。

圖5鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗葉片可溶性蛋白含量的影響

Fig.5 Effect of salt-alkaline stresses on proline content in leaves of wild jujube originated different provenances

圖6鹽堿脅迫對(duì)不同種源地酸棗葉片可溶性糖含量的影響

Fig.6 Effect of salt-alkaline stresses on soluble protein content in leaves of wild jujube originated different provenances

2.2.5 對(duì)不同種源地酸棗苗期的耐鹽堿性評(píng)價(jià) 運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)對(duì)四個(gè)不同種源酸棗幼苗的株高、莖粗、總生物量、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸和可溶性糖含量7個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，從表2可知，在鹽堿脅迫條件下，各種源地酸棗的綜合評(píng)價(jià)順序：河北>遼寧>山西>陜西，可以得出，酸棗苗生長(zhǎng)期間，各個(gè)種源地酸棗的耐鹽堿能力有差異，其中河北酸棗的耐堿能力最強(qiáng)，遼寧和山西次之，陜西耐堿能力最弱。

3 討 論

在鹽漬脅迫條件下，植物生長(zhǎng)狀況健康程度是植物耐鹽堿能力最直接的反映和表現(xiàn)，通常用株高、莖粗、根長(zhǎng)、生物積累量以及根冠比值等指標(biāo)來(lái)表示。在植物受到鹽堿脅迫條件時(shí)，植物的株高、莖粗、根長(zhǎng)、生物量積累均隨著脅迫濃度的增加而受到不同程度的抑制[12-13]，本研究中鹽堿脅迫條件下，各種源地酸棗的株高、莖粗和生物量隨濃度的增加而逐漸下降。除山西酸棗僅在0.9%濃度下株高與CK差異顯著外，其它各種源地酸棗在各濃度下株高、莖粗均顯著低于CK，陜西、山西、河北三個(gè)種源地酸棗在0.3%與0.6%濃度下無(wú)顯著性差異，但與0.9%濃度差異顯著，河北酸棗濃度間差異不顯著；低濃度鹽堿脅迫下各種源地酸棗生物量的積累與CK差異較小，而高濃度下差異較大，說(shuō)明鹽堿脅迫對(duì)酸棗有一定的抑制作用，但低濃度鹽堿脅迫對(duì)各種源地酸棗的影響較小，高濃度鹽堿脅迫對(duì)酸棗的生長(zhǎng)的影響較大。

表2 鹽堿脅迫下各個(gè)種源酸棗指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)D值

植物在不利于其生長(zhǎng)的鹽堿環(huán)境和衰老的情況下，都會(huì)損傷植物細(xì)胞膜系統(tǒng)，引起膜脂過(guò)氧化反應(yīng)[14]，丙二醛(MDA)是膜脂過(guò)氧化反應(yīng)的主要產(chǎn)物之一，通常丙二醛(MDA)含量的多少在一定程度反映膜損傷程度的大小[15]。郝鳳[16]等通過(guò)試驗(yàn)得出，隨鹽濃度的增加紫花苜蓿葉片中MDA含量逐漸增加；張恩平等[17]研究表明黃瓜幼苗子葉經(jīng)NaCl處理后MDA含量明顯增加；何淼[18]等發(fā)現(xiàn)隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，荻幼苗體內(nèi)MDA含量升高，而且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和復(fù)合鹽堿濃度的增大，這種破壞愈發(fā)嚴(yán)重。本研究表明，在鹽堿脅迫下，不同種源地酸棗隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各脅迫濃度丙二醛含量均逐漸增大，且隨著濃度的增大，丙二醛含量越高，這與前人的結(jié)論一致，說(shuō)明在鹽堿脅迫條件下，各種源地酸棗細(xì)胞膜系統(tǒng)受到了損傷，且各種源地酸棗損傷程度有一定差異。

植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)作用來(lái)抵御逆境是植物體的重要機(jī)制，植物在代謝過(guò)程中利用可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、有機(jī)酸等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累、合成來(lái)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細(xì)胞滲透勢(shì)的平衡，緩解脅迫對(duì)植物造成的傷害[19-22]。李學(xué)強(qiáng)[23]等研究發(fā)現(xiàn)隨著鹽堿脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，歐李葉片可溶性糖含量越高，脯氨酸含量增加的也越多。本研究中，隨著鹽堿脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和濃度的增加，各種源地酸棗的脯氨酸和可溶性蛋白含量逐漸升高，可溶性總糖呈先降后升的趨勢(shì)；在鹽堿脅迫處理10～50 d時(shí)，各種源地酸棗的可溶性總糖下降，而脅迫處理50～90 d時(shí)，各種源地酸棗的可溶性總糖逐漸上升，而脅迫處理110 d時(shí)，酸棗可溶性總糖增速放緩；說(shuō)明可溶性糖在短期內(nèi)作為酸棗生長(zhǎng)的能量物質(zhì)來(lái)源，長(zhǎng)期脅迫作用下，則主要作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。研究結(jié)果表明酸棗在鹽堿脅迫條件下，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性總糖交替積累發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)作用，提高酸棗的耐鹽堿能力。

鹽堿脅迫下植物的耐鹽性受生理生化多方面因素的影響，植物耐鹽堿能力是多種代謝途徑的綜合表現(xiàn)，僅用單項(xiàng)指標(biāo)不能全面的反映不同種源植物耐鹽堿性的強(qiáng)弱，運(yùn)用多個(gè)指標(biāo)對(duì)植物耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)具有一定的科學(xué)合理性，能有效反映出不同材料的耐鹽堿性[24-26]。本研究以4個(gè)種源地酸棗幼苗7個(gè)生理生化指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法分析了4個(gè)種源地酸棗耐鹽堿能力強(qiáng)弱。鹽堿脅迫下4個(gè)種源地酸棗的耐鹽堿性由強(qiáng)到弱依次為河北>遼寧>山西>陜西。

植物的耐鹽性受物種和環(huán)境的等因素的制約，因其生理過(guò)程的復(fù)雜性、環(huán)境因子的多變性和兩者互作的綜合性而異，因此，不同種甚至是同一種不同生態(tài)型植物之間耐鹽性也存在很大的差異[27-29]。本研究對(duì)供試酸棗采用復(fù)合鹽堿處理，但與其離子組成和大田實(shí)際土壤有一定差距，因此今后的研究應(yīng)與生產(chǎn)實(shí)踐相結(jié)合，全面系統(tǒng)的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，更加深入地研究酸棗耐鹽堿機(jī)理。

參考文獻(xiàn)：

[1] 張 飛,塔西甫拉提·特依拜,丁建麗,等.塔里木河中游典型綠洲鹽漬化土壤的反射光譜特征[J].地理科學(xué)進(jìn)展,2012,31(7):921-932.

[2] 樊自立,胡文康,季 方,等.新疆生態(tài)環(huán)境問(wèn)題及保護(hù)治理[J].干旱區(qū)地理,2000,23(4):298-303.

[3] 李和平,樊自立,劉校明,等.新疆宜農(nóng)后備土地資源劃分與評(píng)價(jià)[J].干旱區(qū)地理,2000,23(4):337-343.

[4] 新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)廳，新疆維吾爾自治區(qū)土壤普查辦公室.新疆土壤[M].北京：科學(xué)出版社，1996.

[5] 郗金標(biāo),張福鎖,毛達(dá)如,等.新疆鹽漬土分布與鹽生植物資源[J].土壤通報(bào),2005,36(3):299-303.

[6] 王 宏,塔西甫拉提·特依拜,謝 霞,等.新疆艾比湖地區(qū)不同土地利用類(lèi)型的土壤鹽漬化敏感性評(píng)價(jià)[J].地理科學(xué)進(jìn)展,2011,30(5):593-599.

[7] 宗鵬鵬,曲艷華,柴 朋,等.八棱海棠耐鹽堿性評(píng)價(jià)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,18(3):96-100.

[8] 朱世平,陳 嬌,劉小豐,等.15種柑橘砧木出苗期耐鹽堿性評(píng)價(jià)[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2014,36(6):47-52.

[9] 布阿依夏姆·依提.NaCl脅迫下酸棗種子、一年生實(shí)生苗及二年生移栽苗的生理特性研究[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[10] 徐呈祥.等滲透勢(shì)干旱、鹽、堿脅迫下棗和酸棗葉片氣體交換的響應(yīng)[J].中國(guó)南方果樹(shù),2011,40(6):18-23.

[11] 高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].西安:世界圖書(shū)出版社，2000:18-23.

[12] Zhengxiang Liu, Huaxin Zhang, Xiuyan Yang, et al. Effects of soil salinity on growth, ion relations, and compatible solute accumulation of two sumac species: Rhus glabra and Rhus trilobata[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2013,44(21):3187-3204.

[13] Nasr S M H, Parsakhoo A, Naghavi H, et al. Effect of salt stress on germination and seedling growth of Prosopis juliflora (Sw.)[J]. New Forests, 2012,43(1):45-55.

[14] 陳少裕.膜脂過(guò)氧化對(duì)植物細(xì)胞的傷害[J].植物生理學(xué)通訊,1996,27(2):84-90.

[15] 陶 晶,陳士剛,秦彩云,等.鹽堿脅迫對(duì)楊樹(shù)各品種丙二醛及保護(hù)酶活性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2005,33(3):13-15.

[16] 郝 鳳,劉曉靜,張曉磊,等.混合鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿苗期氮磷吸收及生理特性的影響[J].中國(guó)沙漠,2015,35(5):1268-1274.

[17] 張恩平,張淑紅,司龍亭，等.NaCl脅迫對(duì)黃瓜幼苗子葉膜脂過(guò)氧化的影響[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2001,32(6):446-448.

[18] 何 淼,王 歡,徐鵬飛,等.荻幼苗對(duì)復(fù)合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào),2016,36(3):506-514.

[19] 王 斌,巨 波,趙慧娟,等.不同鹽梯度處理下沼澤小葉樺的生理特征及葉片結(jié)構(gòu)研究[J].林業(yè)科學(xué),2011,47(10):29-36.

[20] 肖 強(qiáng),鄭海雷,陳 瑤,等.鹽度對(duì)互花米草生長(zhǎng)及脯氨酸、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(4):373-376.

[21] 朱金方,陸兆華,夏江寶,等.鹽旱交叉脅迫對(duì)檉柳幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2013,33(2):357-363.

[22] 公 勤,齊曼·尤努斯,艾力江·麥麥提.鹽脅迫對(duì)尖果沙棗離子分布及滲透調(diào)節(jié)的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2008,26(3):34-37.

[23] 李學(xué)強(qiáng),李秀珍.鹽堿脅迫對(duì)歐李葉片部分生理生化指標(biāo)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2009,29(11):2288-2293.

[24] 石永紅,萬(wàn)里強(qiáng),劉建寧,等.多年生黑麥草抗旱性主成分及隸屬函數(shù)分析[J].草地學(xué)報(bào),2010,18(5):669-672.

[25] 賈亞雄,李向林,袁慶華,等.披堿草屬野生種質(zhì)資源苗期耐鹽性評(píng)價(jià)及相關(guān)生理機(jī)制研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,41(10):2999-3007.

[26] 王玉祥,張 博,王 濤.鹽脅迫對(duì)苜蓿葉綠素、甜菜堿含量和細(xì)胞膜透性的影響[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(3):53-56.

[27] 易 津,王學(xué)敏,谷安琳,等.駝絨藜屬牧草種苗耐鹽性評(píng)價(jià)及生理基礎(chǔ)研究[J].草地學(xué)報(bào),2003,11(2):110-116.

[28] 侯建華,云錦鳳,張東暉.羊草與灰色賴草及其雜交種的耐鹽生理特性比較[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2005,14(1):73-77.

[29] 李 源,劉貴波,高洪文,等.紫花苜蓿種質(zhì)耐鹽性綜合評(píng)價(jià)及鹽脅迫下的生理反應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(4):79-86.