不同光照強(qiáng)度對火力楠幼苗生長及生理特性的影響

韋中綿，覃德文，吳敏，秦武明

(1.南寧樹木園，廣西 南寧530031；2.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西 南寧 530004)

光照強(qiáng)度作為影響植物生長發(fā)育的重要指標(biāo)，在植物生長發(fā)育過程中顯著影響著植物形態(tài)形成和光合作用[1]。特別是在植物幼苗期對光照強(qiáng)度的要求更高，適當(dāng)?shù)墓庹諒?qiáng)度可有效地提升植物幼苗葉片的生長、根系的形成，且獲得高效的光合產(chǎn)物[2]。近年來，隨著園林花卉市場的快速發(fā)展，以及珍貴樹種苗木需求量增長，提升植物苗期生長、增加苗木產(chǎn)量成為廣大科研工作者研究的熱點(diǎn)，然而光照強(qiáng)度作為影響植物幼苗最直接的因素，如何控制光照強(qiáng)度，尋找適合的光照條件，成為了植物培育、營林生產(chǎn)的重要問題。

火力楠(Micheliamacclurei)，學(xué)名醉香含笑，為木蘭科(Magnoliaceae)含笑屬(Michelia)喬木樹種，是廣西主要的鄉(xiāng)土種植樹種之一。在營林生產(chǎn)中，火力楠作為珍貴鄉(xiāng)土樹種進(jìn)行培育以獲取優(yōu)質(zhì)的家具用材[3]。在園林栽培中，火力楠由于樹形筆直優(yōu)美，花朵艷麗芳香，成為園林花卉設(shè)計(jì)必備樹種[4]。隨著其苗木需求量的逐年增長，廣大園林和林業(yè)工作者對火力楠苗木開展了大量科學(xué)研究。其中，彭玉華等[5]對火力楠容器苗進(jìn)行了緩釋肥和復(fù)合肥試驗(yàn)，總結(jié)得出了在基質(zhì)中添加0.6%緩釋肥能促進(jìn)火力楠苗木快速生長；陳宇超等[6]通過不同生長調(diào)節(jié)劑配比對火力楠苗木展開研究，得出了生長調(diào)節(jié)劑NAA濃度為100mg/L對火力楠的生長有著較強(qiáng)的促進(jìn)作用；歐斌等[7]對贛南地區(qū)火力楠苗木展開質(zhì)量分級評定，提出以苗高和地徑作為該樹種苗木分級的質(zhì)量指標(biāo)，并將其分為3級分級標(biāo)準(zhǔn)。但對于不同光照強(qiáng)度對火力楠苗木生長影響的研究未見報(bào)道。因此，本文設(shè)置了4個不同的光照強(qiáng)度梯度，對火力楠苗木進(jìn)行生長和生理生化研究，探討出適合火力楠苗木生長的最佳光照強(qiáng)度，為火力楠苗木栽培和營林生產(chǎn)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及材料來源

試驗(yàn)地位于廣西南寧市廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)(22°51′18″N，108°17′21″E)，選用廣西南寧市樹木園一年生優(yōu)質(zhì)苗木進(jìn)行光照試驗(yàn)，試驗(yàn)初期以黃心土和砂土以3︰1比例作為土壤基質(zhì)進(jìn)行育苗，每月定期施肥，待培育3個月后，選取生長指標(biāo)(苗高、地徑)一致的苗木進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2016年5月1日進(jìn)行，對苗木進(jìn)行遮蔭網(wǎng)遮蔭處理，并設(shè)置3個光照強(qiáng)度梯度，分別為：1層遮蔭P1(42.3%NS透光率)、2層遮蔭P2(12.6%NS透光率)、3層遮蔭P3(5.9%NS透光率)以及全光照(對照)CK(100%NS透光率)，4個光照強(qiáng)度試驗(yàn)。其中每個光照處理選取生長狀況一致苗木(苗高40-45cm，地徑1.5-2.5cm)做3個重復(fù)，每個重復(fù)4株，共12株。試驗(yàn)進(jìn)行至2016年11月1日，共6個月時間，在試驗(yàn)期間對每個處理苗木進(jìn)行相同的日常管護(hù)。

1.2.2 指標(biāo)測定

(1)生長指標(biāo)測定 在試驗(yàn)進(jìn)行期間，每隔30d對苗木進(jìn)行生長指標(biāo)測定，運(yùn)用測量尺測定苗木苗高增長量；游標(biāo)卡尺測定苗木地徑生長量；選取由上到下螺旋選取5片長勢良好、無病害的葉片，運(yùn)用葉面積儀-YMJ-A測定苗木葉面積，并計(jì)算葉面積生長量。

(2)葉片光合指數(shù)測定 待光照試驗(yàn)進(jìn)行至2016年11月1日，選取光照充足的天氣，于早晨9：00-12：00分別選取各處理的植株頂端完全展開的6片功能葉進(jìn)行光合測定，采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)(IRGA,LI-COR,Lincoln,USA)測定葉片光響應(yīng)曲線、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等光合指標(biāo)。

(3)生理生化指標(biāo)測定 在光照試驗(yàn)結(jié)束后，于2016年11月15日每個處理選取6株苗木進(jìn)行葉片生理生化指標(biāo)測定，每株苗木篩選由上到下6片長勢良好、健康葉片帶回實(shí)驗(yàn)室測定葉綠素含量、丙二醛含量(MDA)、超氧化物歧化酶活性(SOD)、過氧化氫酶活性(CAT)等。其中葉綠素含量測定采用丙酮提取法[8]，采用硫代巴比妥酸(TBA)顯色法測定MDA[9]，采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測定SOD[10]，采用紫外吸收法測定CAT[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照對苗木生長指標(biāo)的影響

在光照試驗(yàn)生長過程中，光照強(qiáng)度均顯著影響火力楠苗木的苗高、地徑的生長(P<0.01)。由圖1-圖2可知，火力楠苗木苗高和地徑在P1處理光照強(qiáng)度下生長表現(xiàn)最強(qiáng)，苗高和地徑在8月份生長量均達(dá)到最大值。而隨著光照強(qiáng)度的降低，火力楠苗高生長量顯著降低，P3處理?xiàng)l件下，10月份火力楠苗高生長量降低了0.96cm，且表現(xiàn)出光照強(qiáng)度降低抑制了苗木的生長。隨著生長季節(jié)的不同，地徑的生長量差異顯著(P<0.01)。其中火力楠苗木在P1處理?xiàng)l件下，8月份地徑生長量達(dá)到了0.467cm，且試驗(yàn)過程中苗木生長均高于其他3個光照強(qiáng)度。但火力楠在P2、P3處理?xiàng)l件下，地徑生長量不隨著季節(jié)的變化而呈顯著差異，地徑生長量平均值分別為0.170cm、0.143cm。進(jìn)而表明對苗木進(jìn)行一層遮蔭(42.3%NS透光率)有助于火力楠苗木地徑的生長。

圖1 不同光照強(qiáng)度對苗高生長影響Fig.1 Effect of height growth in different light intensities

圖2 不同光照對地徑生長影響Fig.2 Effect of diameter growth in different light intensities

由圖3可知，隨著光照強(qiáng)度的變化，火力楠苗木葉面積變化呈顯著的差異(P<0.05)。火力楠苗木在P1處理?xiàng)l件下，10月份苗木葉面積與CK、P2、P3處理相比，分別高出了25.49%、30.22%、69.91%。在P1條件下，火力楠葉面積8-10月份期間仍然處于不斷增長的狀態(tài)，而CK、P2、P3處理，在8-10月份期間，葉面積增長趨勢平穩(wěn)，分別穩(wěn)定于27.48cm3、26.36cm3、20.34cm3。各處理火力楠苗木葉面積大小為P1>CK>P2>P3，對火力楠苗木進(jìn)行適當(dāng)?shù)卣谑a(42.3%NS透光率)，有助于苗木葉面積增加，促進(jìn)苗木光合作用。

圖3 不同光照對苗木葉面積影響Fig.3 Effect of leaf area in different light intensities

2.2 不同的光照強(qiáng)度對苗木光合指標(biāo)的影響

由圖4可知，火力楠苗木在光合有效輻射PAR達(dá)到776μmol/(m2·s)時，苗木的凈光合速率Pn達(dá)到最大。其中，苗木在P1處理?xiàng)l件下，凈光合速率Pn為各個處理最高，達(dá)到了9.46μmol/(m2·s)?；鹆﹂缒驹赑2條件下，光相應(yīng)曲線與對照處理CK最接近。但隨著光照強(qiáng)度的降低，苗木在P3條件下，光相應(yīng)曲線最低，最大光合速率僅為3.23μmol/(m2·s)。表明了火力楠在弱光條件下，不利于光合作用的進(jìn)行，而適當(dāng)對苗木進(jìn)行遮蔭，有利于苗木光合作用，提高苗木的光合利用效率。

圖4 不同光照條件下苗木光響應(yīng)曲線變化Fig.4 Photoresponse curve of seedling under different illumination conditions

表1 不同光照苗木試驗(yàn)光合指標(biāo)統(tǒng)計(jì)表Tab.1 Statistical table of photosynthetic indexes for different light seedlings

注：±數(shù)值表示每個處理3個重復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)差值；大寫字母表示不同光合指標(biāo)間差異顯著(P<0.05)；小寫字母表示不同光照處理間差異顯著(P<0.05)。

在不同的光照強(qiáng)度條件下，火力楠各項(xiàng)光合指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。由表1可知，火力楠在P1條件下最大凈光合速率Pmax達(dá)到了最高，為9.46μmol/(m2·s)，且對應(yīng)的蒸騰速率也最高，達(dá)到了4.56μmol/(m2·s)，且胞間CO2濃度含量最高，達(dá)到了390.56μmol/mol，但對應(yīng)的暗呼吸速率僅為-1.67μmol/(m2·s)。在光照試驗(yàn)中，對照處理CK的Pmax與P2差異不顯著，對照處理CK的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均為最高，分別為21.43μmol/(m2·s)和524.54μmol/(m2·s)；P1光照強(qiáng)度下，氣孔導(dǎo)度為4個處理最高，達(dá)到了0.164mol/(m2·s)。然而，隨著光照強(qiáng)度逐漸減弱，火力楠苗木在P3處理?xiàng)l件下暗呼吸速率達(dá)到了-1.25μmol/(m2·s)，火力楠苗木在P3條件下，暗呼吸速率最高，有氧呼吸最高。

2.3 不同光照對苗木生理生化指標(biāo)的影響

在不同的光照強(qiáng)度對火力楠苗木的葉綠素含量、丙二醛含量(MDA)、超氧化物歧化酶活性(SOD)、過氧化氫酶活性(CAT)均形成了顯著的影響(P<0.05)，見圖5。

圖5 不同光照強(qiáng)度對苗木生理生化指標(biāo)的影響Fig.5 Effect of physiological and biochemical indexes in different light intensities

由圖5可知，火力楠苗木在P1處理下，葉綠素含量相比對照CK處理高出了0.88mg/g，顯著高于P2、P3處理。而苗木在P1處理下MDA含量僅為18.98μmol/g，為4個光照強(qiáng)度最低，P3處理?xiàng)l件下，MDA含量最高為29.32μmol/g。在火力楠苗木葉片酶的活性分析中，SOD和CAT均以P1光照條件下的苗木最高，分別達(dá)到了180.63ug/g、345.62μmol/(min·g)，而P2和P3光照條件下苗木葉片SOD和CAT酶的活性均小于對照CK，且數(shù)值較為接近，表明了火力楠苗木在P2和P3光照條件下，酶的活性被抑制，降低了苗木化合物的合成與分解。

3 結(jié)論與討論

對火力楠苗木各項(xiàng)生長指標(biāo)分析發(fā)現(xiàn)，火力楠苗木的生長量隨著試驗(yàn)的進(jìn)行的變化而變化，苗木的苗高和地徑在各個光照處理影響下，均在8月份達(dá)到最大值，其主要原因主要是因?yàn)樵撛路輾鉁剡m宜，在充足的光照條件下，促進(jìn)了火力楠苗木的生長[12]，另外由于光照試驗(yàn)在進(jìn)行了3個月后，苗木逐漸適應(yīng)了光照環(huán)境并快速生長。其中，火力楠苗木在P1光照條件下，苗木苗高和地徑顯著高于同光照強(qiáng)度下速生秋楓(Bischofiajavanica)幼苗13.54%、6.43%，表現(xiàn)了火力楠苗木具有較高的生長能力[13]。在苗高生長量的比較中，P1光照處理顯著高于對照CK，而P2條件下苗木苗高生長與對照CK較為接近，但苗木在P3條件下苗高生長出現(xiàn)了抑制情況，苗高生長量不斷降低。在苗木地徑的比較中，雖然苗木在P1條件下地徑生長量表現(xiàn)最高，但僅略高于對照CK，且顯著高于P2和P3處理，從而得出了對火力楠苗木進(jìn)行遮蔭(42.3%NS透光率)，可有效地促進(jìn)苗木苗高的生長，有利于苗木的枝干的生長發(fā)育。在對苗木葉面積的比較中，發(fā)現(xiàn)在光照試驗(yàn)持續(xù)進(jìn)行過程中，火力楠苗木前期處于持續(xù)增長后期趨于平穩(wěn)的狀態(tài)，其中苗木在P1條件下，苗木葉面積比樂昌含笑(Micheliachapensis)、觀光木(Tsoongiodendronodorum)平均葉面積高3.89cm2、2.16cm2[14]，表現(xiàn)了火力楠葉片屬于葉片較大樹種。

不同光照強(qiáng)度試驗(yàn)對火力楠苗木光合指標(biāo)造成了顯著的影響，在分析苗木的光響應(yīng)曲線中，發(fā)現(xiàn)火力楠苗木凈光合速率在光合有效輻射PAR達(dá)到776μmol/(m2·s)時表現(xiàn)最大，火力楠苗木在P1條件下光相應(yīng)曲線表現(xiàn)最強(qiáng)，而對照CK由于在全光照強(qiáng)度下，大量光照對苗木的光合作用造成了抑制，對照處理CK的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)高出清香木(Pistaciaweinmannifolia)的8.53%、6.32%[15]，表現(xiàn)了較強(qiáng)的光合能力；在全光照的條件下，為達(dá)到苗木光合作用最佳轉(zhuǎn)換狀態(tài)，降低了苗木的光合轉(zhuǎn)換速率。而苗木在P1條件下，苗木可自動調(diào)整植物光合功能，提升了苗木的凈光合轉(zhuǎn)化速率，苗木的最大凈光合值高出了合果木(Paramicheliabaillonii)1.24μmol/(m2·s)[16]，且對應(yīng)著高效的胞間CO2濃度、蒸騰速率；進(jìn)而表明了苗木在P1條件下有利于光合物質(zhì)的合成和物質(zhì)間的轉(zhuǎn)換。而隨著光照強(qiáng)度的降低，火力楠苗木植物功能結(jié)合不斷減弱，低的光照強(qiáng)度，抑制了苗木的光合作用過程，但苗木P3條件下，暗呼吸速率最高，說明了苗木在弱光條件下，可通過高效的有氧呼吸進(jìn)行化合物質(zhì)的合成。表明了火力楠具有一定的抗低光照的能力。

火力楠在P1條件下，葉片的葉綠素含量達(dá)到最高，高出了金露梅(Potentillafruticosa)葉片的5.35%[17]，適當(dāng)?shù)膶鹆﹂缒具M(jìn)行遮蔭有效的促進(jìn)了苗木葉片葉綠素的合成，提升葉片光合作用效率。另外苗木在P1光照條件下酶的活性最高，SOD和CAT酶的活性相對木蘭科常見樹種鵝掌楸(Liriodendronchinense)生理生化活性，分別高出了10.42%和7.74%[18]，適當(dāng)?shù)恼谑a可有效調(diào)節(jié)酶活性，對植物體化合產(chǎn)物進(jìn)行有效的分解和利用。但苗木在P1條件下MDA含量最低，表明苗木在該光照強(qiáng)度下葉片膜活性較低，未對苗木結(jié)構(gòu)造成破壞，而苗木在P2和P3光照條件下對植物光合結(jié)構(gòu)造成了影響，抑制了植物體酶的活性，通過提升MDA含量，增加苗木的抗逆性，進(jìn)而表明火力楠可通過自身結(jié)構(gòu)的變化應(yīng)對逆境，具有抗遮蔭性。因此，對火力楠苗木進(jìn)行遮蔭(42.3%NS透光率)，可有效地促進(jìn)火力楠生長和光合結(jié)構(gòu)的形成，并獲得高效的光合作用產(chǎn)物。

在對火力楠苗木進(jìn)行不同光照試驗(yàn)研究中，對火力楠苗木進(jìn)行遮蔭(42.3%NS透光率)，苗木生長和發(fā)育具有促進(jìn)作用。通過植物生長指標(biāo)、光合指標(biāo)和生理生化指標(biāo)進(jìn)行驗(yàn)證，得出了火力楠苗木在層遮蔭P1(42.3%NS透光率)條件下，生長發(fā)育最佳。在生產(chǎn)實(shí)踐中，可通過對火力楠苗木進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼谑a，提升苗木的苗高、地徑和葉面積等指標(biāo)，有利于獲得優(yōu)質(zhì)、健康的火力楠苗木，提高火力楠苗木的質(zhì)量。但本文僅對苗木的生理功能指標(biāo)展開分析研究，未對植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，因此在今后的研究可以對植物體解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，有利于全面地分析光照脅迫對火力楠苗木生長發(fā)育的影響。

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