低鹽度脅迫對(duì)羅氏沼蝦行為的影響

何竺柳，王如鹓，Hector Victor，朱晶婷，傅冠學(xué)，鮑華江，儲(chǔ)張杰

（1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316022；2.揚(yáng)州市水產(chǎn)生產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)站，江蘇揚(yáng)州 225101）

羅氏沼蝦Macrobrachium rosenbergii隸屬節(jié)肢動(dòng)物門、甲殼綱、十足目、長臂蝦科、沼蝦屬，也稱為萬氏對(duì)蝦、金錢蝦、馬來西亞大蝦等，素有淡水蝦王之稱[1]。因其個(gè)體大而聞名，并且具有生長快、食譜廣、病害較少、肉質(zhì)細(xì)嫩爽口等優(yōu)點(diǎn)，成為國內(nèi)外養(yǎng)殖量最高的品種之一。我國自1976年由廣東省珠江水產(chǎn)研究所引進(jìn)該蝦種試養(yǎng)，并于次年人工繁殖成功，后來經(jīng)過不斷的生產(chǎn)實(shí)踐，逐步解決了羅氏沼蝦越冬保種、苗種繁殖、幼蝦培育和商品蝦養(yǎng)殖等一系列問題，已經(jīng)形成非常大的規(guī)模，現(xiàn)已在廣東、廣西、江蘇、浙江等十多個(gè)省市進(jìn)行養(yǎng)殖，羅氏沼蝦養(yǎng)殖業(yè)在我國迅速興起。

盡管羅氏沼蝦產(chǎn)業(yè)得到了迅猛發(fā)展，但由于產(chǎn)業(yè)組織化程度低、養(yǎng)殖規(guī)模普遍小，養(yǎng)殖模式單一、疫病爆發(fā)、性狀退化、品質(zhì)下降和良種覆蓋率底等各種原因，嚴(yán)重制約了羅氏沼蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[2-3]。羅氏沼蝦原產(chǎn)于印度太平洋地區(qū)，生活在各種類型的淡水或咸淡水水域，其生長和肉質(zhì)可能會(huì)因鹽度的改變而受到影響，由于研究人員長久以來側(cè)重于對(duì)其育苗成活率、養(yǎng)殖模式、飼料配方等應(yīng)用研究，而對(duì)其在不同鹽度狀態(tài)下的攝食行為、消化生理等方面研究尚不明確[4-8]。

陳文靜等[9]對(duì)羅氏沼蝦生物學(xué)研究表明，羅氏沼蝦的蚤狀幼體生長發(fā)育最適水域鹽度為10～14。而發(fā)育到幼蝦階段乃至抱卵親蝦時(shí)期，通常在淡水中生長發(fā)育[10-11]。研究指出剛從受精卵孵化出來的羅氏沼蝦只能夠在低鹽度的水中生存，在羅氏沼蝦幼體后期階段才能獲得在淡水中存活的能力，其幼體在鹽度12～14條件下生長和發(fā)育最佳[12-13]。劉洪軍等[14]進(jìn)一步研究了羅氏沼蝦蚤狀幼體及仔蝦對(duì)鹽度突變的適應(yīng)情況，發(fā)現(xiàn)其蚤狀幼體第二期及仔蝦能適應(yīng)較大范圍的鹽度突變，具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)滲透壓的能力,但其蚤狀幼體必須要在一定的鹽度條件才能正常生長發(fā)育。

因此，本實(shí)驗(yàn)選擇在低鹽度下養(yǎng)殖羅氏沼蝦，在室內(nèi)條件下研究鹽度對(duì)其攝食行為等生物學(xué)特性的影響，以探討羅氏沼蝦對(duì)鹽度的耐受能力及生長等生物學(xué)特性，充分利用咸淡水資源，為篩選出適宜羅氏沼蝦養(yǎng)殖的鹽度范圍提供依據(jù)，拓展羅氏沼蝦的養(yǎng)殖空間。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用的羅氏沼蝦均取自浙江省舟山市岱山縣宮門水產(chǎn)養(yǎng)殖場，帶回實(shí)驗(yàn)室，將其暫養(yǎng)在200 L的養(yǎng)殖水箱中，每個(gè)水箱放養(yǎng)500尾，共1 000尾，平均體重5.32±0.20 g，平均體長 6.13±0.20 cm。實(shí)驗(yàn)用水由25的海水和淡水配置而成，充分曝氣，水溫恒溫在26℃，pH控制在7.8～8.3之間，使用海利牌V-30排氣量30 L/min的超靜強(qiáng)力泵來進(jìn)行增氧，使水中的溶解氧保持在5 mg/L以上。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

不同鹽度對(duì)羅氏沼蝦的行為影響鹽度實(shí)驗(yàn)設(shè)置對(duì)照組及實(shí)驗(yàn)組共8個(gè)組，鹽度分別為0，2，4，6,8，10,12,14的鹽度梯度，實(shí)驗(yàn)時(shí)隨機(jī)挑選健康活撥、附肢齊全大小一致的1只羅氏沼蝦放入養(yǎng)殖行為觀察箱中，每組設(shè)30個(gè)平行，待蝦在適應(yīng)環(huán)境24 h后，往水中投喂5 g浮性飼料（粗蛋白含量為38%，平均粒徑為2.00 mm），記錄1 h內(nèi)羅氏沼蝦的行為參數(shù)。在實(shí)驗(yàn)開始前，設(shè)置不同鹽度下，羅氏沼蝦行為觀察的預(yù)實(shí)驗(yàn)，每組鹽度放4只規(guī)格一樣的蝦于行為觀察箱中，確定羅氏沼蝦的行為動(dòng)作。行為參數(shù)及其定義如下：

(1)尋食時(shí)間：實(shí)驗(yàn)開始至羅氏沼蝦開始攝食的時(shí)間（單位/min)。

(2)攝食時(shí)間：羅氏沼蝦嗅聞、試探以及用口攝食飼料的時(shí)間（單位/min)。

(3)攝食次數(shù)：羅氏沼蝦嗅聞、試探以及用口攝食飼料的次數(shù)（單位/times·h-1)。

(4)運(yùn)動(dòng)時(shí)間：羅氏沼蝦累計(jì)運(yùn)動(dòng)（包括爬行、攀爬、彈退）時(shí)間（單位/min)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS20.0軟件和Excel 2010軟件對(duì)一小時(shí)內(nèi)所記錄到的羅氏沼蝦的行為參數(shù)進(jìn)行分析和作圖，結(jié)果用平均值土標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean士SE)表示。數(shù)據(jù)分析時(shí)，首先對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差（ANOVA）分析，再用Duncan’s進(jìn)行多重比較檢驗(yàn)組間差異，以P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 行為描述

通過預(yù)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，羅氏沼蝦在游動(dòng)時(shí)，第1對(duì)觸須向前，第2對(duì)觸須分別置于身體兩側(cè)，第2對(duì)螯足呈現(xiàn)攻擊姿勢(shì)，其余3對(duì)步足收攏在頭胸部，位于腹部的游泳足則不斷地在劃水，尾扇呈張開的姿態(tài)來保持身體的平衡，當(dāng)受到驚嚇或者躲避時(shí)，通過收縮腹肌和快速擺動(dòng)尾扇實(shí)現(xiàn)瞬間移動(dòng)。但在絕大部分時(shí)間里基本安靜地潛伏在水箱的底部，偶爾進(jìn)行小范圍內(nèi)爬行。在淡水及鹽度10以內(nèi)的運(yùn)動(dòng)情況基本一致，但在鹽度4以上養(yǎng)殖的羅氏沼蝦均有跳躍到水箱外面情況。

投喂飼料后，羅氏沼蝦沒有立刻上去搶食，而是趴在原來的位置，用2對(duì)觸須兩邊擺動(dòng)，隨后使用螯足將飼料夾住，并迅速游回原來的位置，用短而堅(jiān)硬的大顎把飼料嚼碎，再用第1對(duì)小顎將嚼碎的飼料送到嘴里，整個(gè)過程持續(xù)3～5 min。當(dāng)有其他蝦靠近其周圍的食物時(shí)，如果是來者比自身個(gè)體大，則會(huì)有躲避的現(xiàn)象，當(dāng)來者個(gè)體小于自身時(shí)，則出現(xiàn)驅(qū)趕或者搏斗的現(xiàn)象，在高鹽度的羅氏沼蝦的攝食及運(yùn)動(dòng)情況明顯弱于生活在淡水及低鹽度組的沼蝦。

圖1 不同鹽度對(duì)羅氏沼蝦尋食時(shí)間的影響Fig.1 Effect of different salinity on the searching time of M.rosenbergii

2.2 不同鹽度條件下對(duì)羅氏沼蝦尋食時(shí)間的影響

觀察發(fā)現(xiàn)，投喂飼料后，羅氏沼蝦沒有立刻上去搶食，而是趴在原來的位置，用兩對(duì)觸須兩邊擺動(dòng)。從圖1中可以看出，羅氏沼蝦的尋食時(shí)間隨著鹽度的升高而出現(xiàn)顯著的變化（F1,7=194.444，P=0.014）。結(jié)果表明，隨著鹽度的增加，羅氏沼蝦的尋食時(shí)間呈現(xiàn)升高的變化。對(duì)照組的羅氏沼蝦的尋食時(shí)間最短，在1 h的不間斷記錄中，僅僅用了3.86±0.16 min，而鹽度為14的鹽度組尋食時(shí)間最長，用了7.14±0.28 min，比對(duì)照組的尋食時(shí)間增加了84.97%。通過Duncan’s對(duì)各組間兩兩比較可知，對(duì)照組0鹽度與實(shí)驗(yàn)組2的羅氏沼蝦的尋食時(shí)間沒有顯著性差異（P＞0.05），但與實(shí)驗(yàn)組4，6，8，10，12，14之間的尋食時(shí)間差異性顯著（P＜0.05）；各實(shí)驗(yàn)組間，鹽度2～4尋食時(shí)間差異不顯著（P＞0.05），鹽度8～14尋食時(shí)間差異不顯著（P＞0.05），而鹽度6與各實(shí)驗(yàn)組間差異顯著（P＜0.05）。綜上所述，鹽度會(huì)增加羅氏沼蝦的尋食時(shí)間，在鹽度在6以上時(shí)，羅氏沼蝦的尋食時(shí)間增長但變化不大。

2.3 不同鹽度條件下對(duì)羅氏沼蝦攝食時(shí)間的影響

從圖2中可以看出，羅氏沼蝦的攝食時(shí)間隨著鹽度的升高而出現(xiàn)顯著的變化（F1,7=241.355，P=0.068）。結(jié)果表明，隨著鹽度的增加，羅氏沼蝦的攝食時(shí)間呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)（P＜0.05）。對(duì)照組的羅氏沼蝦的攝食時(shí)間最長，在1 h的不間斷記錄中，平均用了5.49±0.27 min進(jìn)行攝食行為，而鹽度為14的鹽度組攝食時(shí)間最短，僅僅進(jìn)行2.63±0.67 min的攝食行為，比對(duì)照組的攝食時(shí)間減少了52.09%。通過Duncan’s對(duì)各組間兩兩比較可知，對(duì)照組0鹽度與各實(shí)驗(yàn)組之間均表現(xiàn)為顯著性差異（P＜0.05）；實(shí)驗(yàn)組的鹽度為4的羅氏沼蝦攝食時(shí)間與實(shí)驗(yàn)組鹽度為6的羅氏沼蝦的差異不顯著（P＞0.05），但與其他實(shí)驗(yàn)組差異顯著（P＜0.05）；實(shí)驗(yàn)組鹽度為8與實(shí)驗(yàn)組鹽度為10的羅氏沼蝦的差異不顯著（P＞0.05），而實(shí)驗(yàn)組鹽度為10與實(shí)驗(yàn)組鹽度為8的羅氏沼蝦攝食時(shí)間與鹽度12的羅氏沼蝦的差異不顯著（P＞0.05），說明在實(shí)驗(yàn)組鹽度在4～12范圍內(nèi)的羅氏沼蝦攝食時(shí)間雖然有差異，但變化不大。

圖.2 不同鹽度對(duì)羅氏沼蝦攝食時(shí)間的影響Fig.2 Effect of different salinity on the feeding time of M.rosenbergii

2.4 不同鹽度條件下對(duì)羅氏沼蝦攝食次數(shù)的影響

從圖3中可以看出，羅氏沼蝦的攝食次數(shù)隨著鹽度的升高而出現(xiàn)顯著的變化（F1,7=363.801，P=0.012）。結(jié)果表明，隨著鹽度的增加，羅氏沼蝦的攝食次數(shù)呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)（P＜0.05）。對(duì)照組的羅氏沼蝦的攝食次數(shù)最多，在1 h的不間斷記錄中，平均一共進(jìn)行了22.1±1.3次的攝食行為，而鹽度為14的鹽度組攝食次數(shù)最少，僅僅進(jìn)行7.2±1.0次的攝食行為，比對(duì)照組的攝食次數(shù)減少了67.42%。通過Duncan’s對(duì)各組間兩兩比較可知，對(duì)照組0鹽度的羅氏沼蝦攝食次數(shù)與各實(shí)驗(yàn)組之間的羅氏沼蝦攝食次數(shù)均表現(xiàn)為顯著性差異（P＜0.05）；實(shí)驗(yàn)組鹽度2與4之間、4與6之間、8與10之間的羅氏沼蝦攝食次數(shù)的差異均不顯著（P＞0.05），但與其他實(shí)驗(yàn)組差異顯著（P＜0.05）；實(shí)驗(yàn)組鹽度12與實(shí)驗(yàn)組鹽度14的羅氏沼蝦攝食次數(shù)與其他組的差異均顯著（P＜0.05），說明在羅氏沼蝦在鹽度大于10的條件下，攝食次數(shù)會(huì)明顯受到影響。

圖.3 不同鹽度對(duì)羅氏沼蝦攝食頻次的影響Fig.3 Effect of different salinity on the Feeding frequency of M.rosenbergii

2.5 不同鹽度條件下對(duì)羅氏沼蝦運(yùn)動(dòng)時(shí)間的影響

從圖4中可以看出，羅氏沼蝦的運(yùn)動(dòng)時(shí)間隨著鹽度的升高而出現(xiàn)顯著的變化（F1,7=632.518，P=0.016）。結(jié)果表明，隨著鹽度的增加，羅氏沼蝦的運(yùn)動(dòng)時(shí)間呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)（P＜0.05）。對(duì)照組的羅氏沼蝦的運(yùn)動(dòng)時(shí)間最長，在1 h的不間斷記錄中，平均一共運(yùn)動(dòng)了24.74±0.41 min，而鹽度為14的鹽度組攝食次數(shù)最少，僅僅進(jìn)行12.04±0.70 min的運(yùn)動(dòng)行為，比對(duì)照組的運(yùn)動(dòng)時(shí)間減少了51.33%。通過Duncan’s對(duì)各組間兩兩比較可知，對(duì)照組0鹽度的羅氏沼蝦運(yùn)動(dòng)時(shí)間與實(shí)驗(yàn)組鹽度2和4的羅氏沼蝦運(yùn)動(dòng)時(shí)間之間沒有顯著性差異（P＞0.05），但與實(shí)驗(yàn)組鹽度6～14的羅氏沼蝦運(yùn)動(dòng)時(shí)間均表現(xiàn)為顯著性差異（P＜0.05）；實(shí)驗(yàn)組鹽度6與4及8之間的羅氏沼蝦運(yùn)動(dòng)時(shí)間的差異均不顯著（P＞0.05），但與其他實(shí)驗(yàn)組差異顯著（P＜0.05）；實(shí)驗(yàn)組鹽度8～14的羅氏沼蝦運(yùn)動(dòng)時(shí)間之間差異均不顯著（P＞0.05），但與其他組的差異均顯著（P＜0.05）。說明在羅氏沼蝦在鹽度小于6的條件下，運(yùn)動(dòng)時(shí)間受到的影響比較小。

圖.4 不同鹽度對(duì)羅氏沼蝦運(yùn)動(dòng)時(shí)間的影響Fig.4 Effect of different salinity on the Locomotion time of M.rosenbergii

3 討論

行為是動(dòng)物對(duì)各種內(nèi)外部刺激影響下表現(xiàn)出來的外在反應(yīng)，當(dāng)外部環(huán)境條件發(fā)生變化時(shí)，機(jī)體也就作出相應(yīng)地調(diào)節(jié)，保證體內(nèi)環(huán)境的正常生理代謝。動(dòng)物的行為從其功能可以分為取食行為、生殖行為、領(lǐng)域行為、攻擊和防御行為、社群行為和節(jié)律行為[15]。水生動(dòng)物通過攝食行為來吸收營養(yǎng)物質(zhì)從而維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，攝食行為除了受到內(nèi)分泌系統(tǒng)、神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)等內(nèi)部因素的影響，同時(shí)也受到其他非生物因子的影響，鹽度作為一種非生物因素，其變化對(duì)水生生物的行為有著不可分割的影響，水生動(dòng)物在鹽度脅迫下表現(xiàn)出不同的行為策略。陳翔宇等研究了鹽度對(duì)克氏原螯蝦Procambarus clarkii格斗行為及存活率的影響，試驗(yàn)結(jié)果顯示，鹽度為4的試驗(yàn)組的格斗次數(shù)和格斗時(shí)間均顯著高于鹽度為12的試驗(yàn)組和淡水組[16]。張安國等研究表明，文蛤Meretrix meretrix L.個(gè)體的潛砂率隨著鹽度的升高逐漸升高，鹽度過高或過低都會(huì)對(duì)文蛤潛沙行為產(chǎn)生一定的影響，并且文蛤潛砂的最適鹽度為26[17]。馬俊峰對(duì)鹽度對(duì)刺參Oplopanax elatus Nakai生長和行為的影響研究結(jié)果顯示，當(dāng)刺參在正常32鹽度下活動(dòng)積極、攝食旺盛，但隨著鹽度增加和降低都使刺參的活動(dòng)受到影響，變得不活躍，尤其當(dāng)鹽度下降幅度比較大時(shí)，刺參活動(dòng)很少[18]。劉海映等研究了鹽度對(duì)口蝦蛄Oratosquilla oratoria仔蝦攝食、存活和掘穴的影響，發(fā)現(xiàn)鹽度為21～33時(shí)，口蝦蛄仔蝦攝食較為活躍，而鹽度低于18或高于42時(shí)，基本不攝食，同時(shí)鹽度突變對(duì)口蝦蛄仔蝦掘穴的能力影響比較顯著[19]。穆迎春等在周期性鹽度波動(dòng)的研究中發(fā)現(xiàn)，凡納濱對(duì)蝦Litopenaeus vannamei在適宜的鹽度波動(dòng)范圍內(nèi)可以促進(jìn)自身的蛻殼和生長[20]。不同生長期對(duì)鹽度的適應(yīng)性不同，蔡清潔等以1日齡和12日齡大齡溞Daphnia magna Straus為研究對(duì)象，研究了1～8鹽度水平對(duì)其心率和攝食行為的影響，發(fā)現(xiàn)幼齡溞濾水率和攝食率峰值比大齡溞出現(xiàn)得早，說明了大齡溞較幼齡溞對(duì)鹽度具有更好的適應(yīng)性[21]。

本實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，鹽度水平能影響到羅氏沼蝦的攝食行為，從而對(duì)其攝食量產(chǎn)生影響。在鹽度（8～14）相對(duì)較高時(shí)，羅氏沼蝦行為活動(dòng)有著明顯地改變（尋食時(shí)間明顯增加、攝食次數(shù)顯著減少、攝食時(shí)間大大縮短及運(yùn)動(dòng)時(shí)間減少）,直接導(dǎo)致其攝食量地減少，說明隨著鹽度的提高,羅氏沼蝦體內(nèi)代謝更多的能量供給機(jī)體對(duì)外界鹽度的抵抗作用,從而影響到個(gè)體的攝食行為；表明在一定的鹽度的脅迫下，對(duì)其攝食行為的影響比較大,進(jìn)一步會(huì)影響到了其正常的生長發(fā)育，這和丁張妮等[22]的研究，鹽度對(duì)三疣梭子蟹Portunus trituberculatus攝食行為的影響的研究結(jié)果相似。當(dāng)鹽度逐漸降低時(shí)，羅氏沼蝦的運(yùn)動(dòng)時(shí)間增多，攝食時(shí)間增加，攝食量明顯增多；因此，從攝食行為看，羅氏沼蝦的養(yǎng)殖鹽度應(yīng)不超過8。而在較低鹽度下，羅氏沼蝦的行為無太大差異，表明在較低鹽度對(duì)羅氏沼蝦的行為脅迫較小。

另外，通過實(shí)驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，在低鹽度脅迫下，羅氏沼蝦的蛻皮次數(shù)較淡水組明顯減少，而且蛻殼時(shí)受到的攻擊頻率也降低，相殘率得到有效控制，說明羅氏沼蝦釆取了減少行為活動(dòng)的對(duì)策來降低能量消耗，從而維持自身正常的生理代謝。因此，在羅氏沼蝦養(yǎng)殖過程中，可以通過調(diào)節(jié)水體鹽度的方法，在較低鹽度下進(jìn)行養(yǎng)殖，提高羅氏沼蝦的成活率，提高生產(chǎn)效益。

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