諾貝爾獎得主中的雙子壽星

摘 要：2018年是1997年諾化獎得主博耶和斯科教授的百年華誕，他倆作為現(xiàn)健在諾獎得主中年齡最長的雙子壽星而耀映諾壇。腺苷三磷酸（ATP）是細(xì)胞內(nèi)能量流的重要物質(zhì)和普遍載體，在所有動植物和微生物的新陳代謝中都扮演著極為重要的角色。ATP的發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識過程是20世紀(jì)生命科學(xué)領(lǐng)域的重大進(jìn)展。簡明扼要地介紹了博耶和斯科先生生平與家庭成員；主要學(xué)術(shù)成就與貢獻(xiàn)以及所獲榮銜與獎項(xiàng)；諾獎得主中的長壽壽星，同時還闡述了ATP的發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識簡史以及與其相關(guān)聯(lián)的諾獎得主概況。

關(guān)鍵詞：諾貝爾獎（諾獎）；諾貝爾物理學(xué)獎（諾物獎）；諾貝爾化學(xué)獎（諾化獎）；諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎（諾醫(yī)獎）；諾貝爾自然科學(xué)獎（諾自科獎）；長壽壽星；腺苷三磷酸（ATP）；ATP酶（ATPase）；ATP合酶（ATP synthase）；離子泵；氧化磷酸化；電子傳遞鏈（ETC）；化學(xué)滲透理論（學(xué)說）；結(jié)合變換機(jī)制（BCM）

博耶和斯科先生生平與家庭成員

1. 博耶先生生平與家庭成員

美國生物化學(xué)家、分析化學(xué)家和教育家保羅·迪洛斯·博耶（又譯為博伊爾，Paul Delos Boyer，見圖1）于1918年7月31日（屬相：午馬，星座：獅子座）出生于美國西部猶他州普羅沃市（City of Provo）洛克山鎮(zhèn)（Rocky Mountain town）一個摩門教徒家庭，其父系具荷蘭和德國血統(tǒng)，母系則具法國胡格諾教徒（Huguenot）血統(tǒng)。保羅曾與摩門教有聯(lián)系，2004年3月他在《今日自由思想》（Freethought Today）雜志發(fā)表《通往無神論之路》（A Path to Atheism）一文，講述自己是怎么從摩門教徒出身而變成虔誠的無神論者（Atheist）。其父戴爾（Dell Delos Boyer，1879.06.25-1961.12.04）是一名整骨科醫(yī)師（osteopathic physician），死于前列腺癌。戴爾的第一任妻子是葛瑞斯（Grace Guymon Boyer，1888.09.16-1933.08.01，死于阿狄森氏病，即慢性腎上腺皮質(zhì)機(jī)能減退癥，按病因分為原發(fā)性和繼發(fā)性，按病程分為急性和慢性），1911年結(jié)婚，操持家務(wù)，育4女3男：長女路易斯（Louise，1912.06.26-1995.04.02），次女瑪格麗特（Margaret/Marguerite，1914-2006），長子戴爾·羅伊（Dell Roy Boyer，1916-1992，亦死于前列腺癌），次子保羅·迪洛斯，三女伯迪（Alberta "Birdie" Delora，1921-2010），幼子蓋伊（Guy Stanford Boyer，1924.03.11-1925.03.15），幼女莉亞（Leah Kolstad，1925-2013）。

戴爾的第二任妻子是莎拉（Sarah Elizabeth Clark，1901-1990），1948年結(jié)婚，未育。因當(dāng)時家境窘迫，保羅申請并獲得威斯康星校友研究基金會WARF（Wisconsin Alumni Research Foundation）獎學(xué)金的資助才前往UW–Madison讀研，在出發(fā)前5天（1939.08.31）與時年20歲的同學(xué)麗達(dá)小姐（Lyda Whicker，見圖2）在家鄉(xiāng)登記結(jié)婚（當(dāng)時家住普羅沃市北方大學(xué)大道346號，1990年代初此舊居已被一家比薩餅店所取代。文獻(xiàn)[1]P69將“346號”誤作“364號”），育2女1子：長女蓋爾（Gail B.Hayes，1943.07.31-），次女亞歷山德拉（Alexandra Hali，生于1946年春以前），獨(dú)子道格拉斯（Douglas）。年輕的保羅喜歡山地徒步旅行、籃球、棒球、社交和辯論，其晚年寓所位于UCLA的北部山丘。

博耶的主要學(xué)習(xí)經(jīng)歷：1936年畢業(yè)于普羅沃高級中學(xué)（Provo High School）；1939年獲楊百翰大學(xué)BYU（Brigham Young University，1875.10.16，位于普羅沃市，隸屬于摩門教，離博耶家只有幾個街區(qū)）化學(xué)BS，大學(xué)期間作為國民警衛(wèi)隊(duì)醫(yī)療隊(duì)的1名成員曾在加州的一個軍營度過幾個星期；1941年獲威斯康星大學(xué)麥迪遜分校UW–Madison（University of Wisconsin–Madison）化學(xué)MS，1943年春獲該大學(xué)生物化學(xué)PhD，母親的早逝促使其研究興趣轉(zhuǎn)向生物化學(xué)領(lǐng)域。博耶在其博導(dǎo)保羅·菲利浦（Paul Phillips）教授的指導(dǎo)下，開發(fā)出雙香豆素作為老鼠毒素和抗凝血劑的用途。

博耶的主要工作經(jīng)歷和職銜：1943-1945年在斯坦福大學(xué)參與由戰(zhàn)時醫(yī)學(xué)研究委員會（The Wartime Committee on Medical Research）贊助、在J.Murray Luck指導(dǎo)下的一個致力于穩(wěn)定輸血用血清白蛋白的戰(zhàn)爭項(xiàng)目博士后研究；1945-1946年（僅歷時數(shù)月）在美國海軍醫(yī)學(xué)研究所（Navy Medical Research Institute in Bethesda，MD）進(jìn)行近乎私人性質(zhì)的研究，他是該所當(dāng)時唯一的二等海員；1946-1956年任明尼蘇達(dá)大學(xué)（圣保羅校區(qū)）生物化學(xué)系助理教授和副教授，期間開始獨(dú)立的研究生涯，曾應(yīng)用動力學(xué)、同位素和化學(xué)方法來研究酶的作用機(jī)制；1956-1963年任明尼蘇達(dá)大學(xué)（明尼阿波利斯校區(qū)）醫(yī)學(xué)院希爾基金會教授（Hill Foundation Professorship）；1963-1989年（1990年退休）任加利福尼亞大學(xué)洛杉磯分校（UCLA）文理學(xué)院化學(xué)與生物化學(xué)系教授，1965-1983年兼任UCLA分子生物學(xué)研究所MBI（Molecular Biology Institute）創(chuàng)始所長，[2]1985-1989年在加利福尼亞大學(xué)開展生物技術(shù)研究和培訓(xùn)計(jì)劃（UC Program for Research and Training in Biotechnology）。1999年UCLA將校園內(nèi)原分子生物學(xué)研究所實(shí)驗(yàn)樓命名為博耶會堂（Paul D.Boyer Hall）。1963-1989年任美國《生物化學(xué)評論年刊》（Annual Review of Biochemistry）副編輯（協(xié)助編輯工作）和編輯，1970-1990年與在UCLA任雜志專業(yè)編輯的妻子麗達(dá)共同編輯出版過經(jīng)典系列叢刊《酶學(xué)》（The Enzymes）18卷。

2003年由美國人文主義協(xié)會AHA（American Humanist Association，其前身成立于1927年，1941）出版的最新版《人文主義宣言III》（Humanist Manifesto III=Humanism and Its Aspirations，前2個版本分別簽署于1933年和1973年）得到了21位諾獎得主的簽名認(rèn)可：歐文·張伯倫（1959PH22）、克里克（1962PM31）、沃森（1962PM32）、[3]菲利浦·安德森（1977PH31）、普里高津（1977CH）、格拉肖（1979PH31）、陶布（1983CH）、豪普特曼（1985CH21）、赫希巴赫（1986CH31）、李遠(yuǎn)哲（1986CH32）、戴森霍弗爾（1988CH31）、杰羅姆·弗里德曼（1990PH31）、愛德華·托馬斯（1990PM21）、德熱納（1991PH）、埃爾文·內(nèi)爾（1991PM21）、羅伯茨（1993PM21）、克魯岑（1995CH31）、莫利納（1995CH32）、克羅托（1996CH32）、博耶和蘇爾斯頓（2002PM33），2004年諾物獎得主格羅斯（2004PH31）也是該宣言的簽署者。[4]

1. 斯科先生生平與家庭成員

丹麥外科醫(yī)師、生物化學(xué)家、生物物理學(xué)家和教育家延斯·克里斯蒂安·斯科（Jens Christian Skou，見圖3）于1918年10月8日（屬相：午馬，星座：天秤座）出生于丹麥西部靈克賓郡（Ringkbing Amt）西北萊姆維市（Lemvig Municipality）萊姆維鎮(zhèn)一個富裕家庭，此地自2007年起被并入中日德蘭大區(qū)（Region Midtjylland）。其父馬格努斯（Magnus Martinus Skou，生年不詳，1930年死于肺炎）是一位木材和煤炭商，其母安妮（Ane–Margrethe Jensen Knak Skou）在丈夫逝世后接著打理公司并一直寡居，夫婦倆共育2子2女：長子延斯·斯科，幼子、長女和幼女分別比延斯小1歲、4歲和7歲。延斯在信仰方面是不可知論者（Agnostic），在政治方面是社會民主主義者，他與妻子埃倫（Ellen Margrethe Nielsen）初識于耶林醫(yī)院，當(dāng)時埃倫是該醫(yī)院的見習(xí)護(hù)士，1948年埃倫完成護(hù)士教育后來到奧胡斯與延斯完婚，育3女：長女生于1950年（1歲半時因先天性疾病而夭折），次女漢娜（Hanne，1952-），幼女凱倫（Karen，1954-）。延斯終生酷愛運(yùn)動，其業(yè)余愛好是越野滑雪、垂釣（釣魚）、古典音樂和閱讀（尤其是人物傳記）。1957年起就定居于奧胡斯市郊區(qū)的里斯考（Risskov），此地離奧胡斯大學(xué)不遠(yuǎn)。彼得（Peter Skou）是馬格努斯的兄弟，倆人共同經(jīng)營煤炭和木材生意，文獻(xiàn)[5]卻莫名其妙地將彼得誤作延斯的首任妻子。

斯科的主要學(xué)習(xí)經(jīng)歷：1934-1937年就讀于西蘭島（Zealand，位于哥本哈根西南～45 km處）的一所寄宿制學(xué)?！Ｋ谷R烏文理高級中學(xué)（Haslev Gymnasium）；1944年初夏（1940.04.09-1945.05.04丹麥被德國占領(lǐng)，但德國人并未干涉其醫(yī)學(xué)教學(xué)）畢業(yè)于哥本哈根大學(xué)醫(yī)學(xué)院（應(yīng)該是獲得醫(yī)學(xué)學(xué)士學(xué)位，MD之說欠妥），學(xué)制7年（醫(yī)學(xué)基礎(chǔ)課程3年，主要有物理學(xué)、化學(xué)、解剖學(xué)、生物化學(xué)和生理學(xué)；臨床科目4年，主要有病理學(xué)、法醫(yī)學(xué)、藥理學(xué)和公共衛(wèi)生學(xué)），畢業(yè)前需簽署希波克拉底誓言（Hippocratic oath，歐美醫(yī)生在取得行醫(yī)資格時需保證遵守醫(yī)生道德的誓言）；1954年以局部麻醉和麻醉毒性機(jī)理方面的論文《局部麻醉藥》（丹麥文Lokalanstetika；英文Local anaesthetics/anesthetics）獲丹麥奧胡斯大學(xué)（University of Aarhus）醫(yī)學(xué)院生理學(xué)系麻醉學(xué)專業(yè)PhD（DrMedSc），疑似博導(dǎo)是Sren L.rskov教授。博士畢業(yè)后不久，其興趣就轉(zhuǎn)向了細(xì)胞內(nèi)離子傳輸酶的研究。

斯科的主要工作經(jīng)歷和職銜：1944-1946年在丹麥北部的耶林醫(yī)院（Hjrring Hospital）做實(shí)習(xí)醫(yī)生，接受臨床教育和培訓(xùn)，先在內(nèi)科病房呆半年，然后在外科病房呆1年半，期間實(shí)施過臨床小手術(shù)；1946-1947年任奧胡斯整形外科醫(yī)院（Orthopaedic Hospital at Aarhus）醫(yī)師；1947年放棄醫(yī)師職業(yè)而就職于奧胡斯大學(xué)醫(yī)學(xué)生理學(xué)研究所（Institute for Medical Physiology）并著手撰寫博士論文，同年任該大學(xué)生理學(xué)系（今生物醫(yī)學(xué)系）助理教授，1954年晉升為副教授，1963-1977年任生理學(xué)系教授兼主任，1977-1988年（1988年退休）改任生物物理學(xué)系教授兼主任。斯科教授著述頗豐，其論文大都可以在文獻(xiàn)[6～7]中找到。

腺苷三磷酸（ATP）及其關(guān)聯(lián)產(chǎn)物簡介

腺苷（全稱腺嘌呤核苷，adenosine）是由腺嘌呤和核糖結(jié)合形成的糖苷，其化學(xué)分子式是C10H13N5O4，分子量是267.241。腺苷是用于合成ATP、腺嘌呤、AMP和阿糖腺苷的重要中間體。腺苷三磷酸ATP（全稱腺嘌呤核苷三磷酸，又稱三磷酸腺苷，簡稱腺三磷，adenosine triphosphate，見圖4，其中“O–”相當(dāng)于“OH”，它是“OH”電離出1個H+后的結(jié)果）是腺苷中核糖的第5位羥基與3個串聯(lián)的磷酸基團(tuán)（又稱磷酸根）結(jié)合形成的有機(jī)化合物，由1分子腺嘌呤、1分子核糖和3分子磷酸基團(tuán)按特定排列方式結(jié)合而成，其化學(xué)分子式是C10H16N5O13P3，化學(xué)簡式是C10H8N4O2NH2（OH）2（PO3H）3H，分子量是507.184，結(jié)構(gòu)簡式是A—P～P～P，其中“—”表示普通磷酸鍵，“～”表示高能磷酸鍵，高能是指其自由能高而非鍵能高。ATP的結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，最外側(cè)的那個高能磷酸鍵容易水解，從而釋放或轉(zhuǎn)移能量。ATP從腺苷開始依次被編為α、β和γ磷酸基團(tuán)，α–磷酸基團(tuán)與核糖之間通過磷酸酯鍵連接，α–磷酸基團(tuán)與β–磷酸基團(tuán)以及β–磷酸基團(tuán)和γ–磷酸基團(tuán)之間則是形成焦磷酸鍵。末端2個焦磷酸鍵在形成時需要吸收較高的能量，在其分解逆反應(yīng)時則可釋放出同等能量。ATP是所有生物體內(nèi)化學(xué)能儲存、傳遞和利用的中心物質(zhì)。在生化反應(yīng)中，ATP是磷酸、焦磷酸或AMP的供體，在生物體內(nèi)參與廣泛的代謝作用，是細(xì)胞代謝所需能量的直接來源。生物體內(nèi)活細(xì)胞在酶催化下，無時無刻都在進(jìn)行著ATP與腺苷二磷酸ADP（簡稱腺二磷，adenosine diphosphate，ATP失去末端1個磷酸根的產(chǎn)物）和腺苷一磷酸AMP（又稱單磷酸腺苷、腺苷酸，全稱腺嘌呤核糖核苷酸，adenosine monophosphate，ATP失去末端2個磷酸根的產(chǎn)物）的相互轉(zhuǎn)化，同時伴隨著能量的儲存與釋放。光能營養(yǎng)生物（植物）靠捕獲光中的自由能以形成ATP，化學(xué)能營養(yǎng)生物（動物）則靠燃料分子的氧化以形成ATP。蛋白質(zhì)、脂肪、糖類和核苷酸的合成都需要ATP的參與。正是因?yàn)锳TP的存在，才會有生物體內(nèi)持續(xù)的能量轉(zhuǎn)化，一切生靈才得以生存和繁衍。鑒此生命科學(xué)家們將ATP形象地稱為是細(xì)胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)移的“貨幣分子單位”（molecular unit of currency）或生命（有機(jī)組織）中的“能量貨幣（能量分子）”。ATP在生物體內(nèi)代謝迅速，需要及時合成補(bǔ)充。ATP的分解（水解）和合成反應(yīng)簡況見表1。

注2：生物體內(nèi)的各種代謝反應(yīng)均是由酶催化完成的。合成酶（synthetase）和合酶（synthase）在生物化學(xué)的酶學(xué)分類中屬于兩種性質(zhì)完全不同的酶類，前者屬于合成酶類，后者則屬于氧化還原酶類或轉(zhuǎn)移酶類?！癆TP合成酶”的說法是錯誤的。[9～10]因酶學(xué)研究成就而榮獲諾獎?wù)咭娢墨I(xiàn)[11～13]。

線粒體和葉綠體是細(xì)胞制造ATP的2個主要場所。在線粒體內(nèi)，ATP是通過一系列的氧化磷酸化反應(yīng)而合成。葉綠體則是通過光合磷酸化反應(yīng)來合成ATP。細(xì)胞從光量子或氧化有機(jī)物獲取能量以生成ATP分子，再通過ATP使其他分子磷酸化進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換以推動生物體內(nèi)的各種需能反應(yīng)和實(shí)現(xiàn)細(xì)胞的各種功能活動。ATP是DNA（脫氧核糖核酸）和RNA（核糖核酸）的前體，它還是合成生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)的原料?？勺鳛锳MP組分合成RNA和AMP的衍生物；提供磷酸基以合成D–葡萄糖、D–果糖、D–甘露糖和D–核糖等糖類的一磷酸或二磷酸衍生物，合成磷酸膽堿以及在激酶催化下對蛋白質(zhì)的磷酸化；提供無機(jī)焦磷酸以合成某些焦磷酸衍生物。

腺苷三磷酸酶ATPase（簡稱ATP酶，adenosine triphosphatase）是一類專一的催化ATP水解生成ADP和無機(jī)磷酸并釋放自由能的酶。細(xì)胞膜（即質(zhì)膜）、線粒體、微粒體、肌球蛋白和肌動球蛋白都有ATPase活性。一些ATPase可被Mg2+和/或Ca2+激活，細(xì)胞膜上的ATPase則可被Na+和K+共同激活。通過ATP水解釋放出來的能量，有的可推動上述離子在生物膜上轉(zhuǎn)運(yùn)（轉(zhuǎn)運(yùn)是逆濃度梯度，即從低濃度區(qū)到高濃度區(qū)）；有的可促進(jìn)肌肉收縮或其他細(xì)胞活動。細(xì)胞內(nèi)各種耗能活動大多由此酶催化而完成。

腺苷三磷酸合酶（簡稱ATP合酶，ATP synthase，即F1Fo–ATPase）是生物體內(nèi)的一種多亞基復(fù)合體，即儲能型（F型）ATPase，它鑲嵌在線粒體的嵴膜、葉綠體的類囊體膜和細(xì)菌的質(zhì)膜上，是生物體內(nèi)能量代謝的關(guān)鍵酶。它催化與呼吸電子傳遞偶聯(lián)的氧化磷酸化或與光合電子傳遞偶聯(lián)的光合磷酸化反應(yīng)，將ADP和無機(jī)磷酸合成ATP。ATP合酶被認(rèn)為是自然界最精妙的天然納米機(jī)器（分子機(jī)器）之一，是世界上最小和最精密的分子馬達(dá)蛋白，它的發(fā)現(xiàn)是20世紀(jì)分子生物學(xué)領(lǐng)域的重要進(jìn)展。

生物膜能使離子逆著濃度梯度或電化學(xué)梯度從膜的一側(cè)向另一側(cè)運(yùn)動。研究工作者假設(shè)生物膜上存在著執(zhí)行這種功能的機(jī)構(gòu)，稱之為“離子泵”（簡稱泵，即離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，ion pump/transporter）。在細(xì)胞內(nèi)部，Na+的濃度比細(xì)胞外要低，而K+的濃度則是內(nèi)高外低。把細(xì)胞內(nèi)的Na+運(yùn)出細(xì)胞外的機(jī)構(gòu)稱為“鈉泵”，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+增加或細(xì)胞膜外K+增加時被激活；把細(xì)胞外的K+運(yùn)進(jìn)細(xì)胞內(nèi)的機(jī)構(gòu)稱為“鉀泵”，當(dāng)細(xì)胞膜外K+增加或細(xì)胞內(nèi)Na+增加時被激活。有時一種離子的運(yùn)進(jìn)必伴以另一種離子的運(yùn)出，這種泵稱為“離子交換泵”。離子泵是膜運(yùn)輸?shù)鞍字唬部煽醋魇且活愄厥獾妮d體蛋白（細(xì)胞膜泵蛋白質(zhì)），能驅(qū)使特定的離子逆電化學(xué)梯度穿過質(zhì)膜，同時消耗ATP形成的能量，屬于主動運(yùn)輸。離子泵本質(zhì)是受外能（如電化學(xué)梯度能和光能等）驅(qū)動的可逆性ATPase。被活化的離子泵水解ATP，與水解產(chǎn)物磷酸根結(jié)合后自身發(fā)生變構(gòu)，從而將離子由低濃度轉(zhuǎn)運(yùn)到高濃度處，這樣ATP的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成離子的電化學(xué)梯度能。目前已知的離子泵有多種，每種離子泵只轉(zhuǎn)運(yùn)專一的離子。細(xì)胞內(nèi)離子泵主要有鈉鉀泵（鈉泵和鉀泵）、鈣泵和質(zhì)子泵等。鈉鉀泵（sodium-potassium pump，一種ATP酶）是科學(xué)家們所發(fā)現(xiàn)的首個離子泵，它是鑲嵌在細(xì)胞膜磷脂雙分子層之間的一種能夠主動進(jìn)行離子轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)，對于維持細(xì)胞內(nèi)滲透壓和建立鈉離子跨膜濃度梯度具有重要的生理學(xué)意義。

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作者簡介：朱安遠(yuǎn)（1964-），男，湖南邵東縣人，工學(xué)學(xué)士（工業(yè)電氣自動化專業(yè)），北京金自天正智能控制股份有限公司（股票代碼：600560）市場營銷中心銷售總監(jiān)和高級銷售經(jīng)理，高級工程師，主要從事工業(yè)自動化（尤其是冶金自動化三電系統(tǒng)）領(lǐng)域的市場營銷和應(yīng)用工作。興趣和涉獵領(lǐng)域廣泛，近期四大研究主題：①低壓變流器電流過載能力指標(biāo)：關(guān)注此事起始于1999年?；诘蛪航恢绷髯兞髌鳎P者首創(chuàng)電流過載能力指標(biāo)的普適化四要素原則、等效電流系數(shù)學(xué)說和缺陷理論（可用于判斷變流器的各種原始電流數(shù)據(jù)是否自洽），首開系統(tǒng)性定量分析研究電流過載能力指標(biāo)之先河，開辟了變流器電流過載能力指標(biāo)研究這一新領(lǐng)域。②諾貝爾獎獲獎?wù)撸合埠么耸缕鹪从?981年，自稱諾迷（類似于球迷、郵迷、歌迷或影迷），酷愛研究諾貝爾獎得主且樂此不疲，倡議在國際上創(chuàng)建諾學(xué)（The Study of Nobel Prizes，類似于中國的紅學(xué)）。③總體標(biāo)準(zhǔn)差的統(tǒng)計(jì)估計(jì)方法：研究興趣發(fā)端于筆者1987年對概率論與數(shù)理統(tǒng)計(jì)的系統(tǒng)性歸納和總結(jié)，自學(xué)過模糊數(shù)學(xué)。④陸家羲及組合數(shù)學(xué)：熱心于此事肇始于陸家羲悲喜交加年和陸老師的忌年——1983年。業(yè)余愛好：數(shù)學(xué)、百科知識、集郵、彩票研究和燈謎等。E-mail：1461877797@qq.com。