甘肅省烏頭屬的分支系統(tǒng)學(xué)研究

崔艷 戚鵬程 王小立

[摘要]為確定烏頭屬種間分類(lèi)的重要性狀，建立系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，為烏頭屬的分類(lèi)提供參考，基于25個(gè)形態(tài)學(xué)性狀，運(yùn)用Phylip軟件對(duì)甘肅烏頭屬植物13個(gè)種進(jìn)行了分支系統(tǒng)發(fā)育聚類(lèi)分析，結(jié)果顯示，甘肅省烏頭屬的13個(gè)種大體可以分為兩組，一組是祁連山烏頭、伏毛鐵棒錘、鐵棒棰的分支關(guān)系最近，其次是和褐紫烏頭、甘青烏頭的關(guān)系較近；一組是西伯利亞烏頭、聚葉花葶烏頭、高烏頭、白喉烏頭，是關(guān)系較近的四個(gè)種。露蕊烏頭、松潘烏頭、川鄂烏頭、彎喙烏頭和以上兩組間及彼此間關(guān)系稍遠(yuǎn)。

[關(guān)鍵詞]分支分析；烏頭屬；系統(tǒng)發(fā)育；形態(tài)學(xué)性狀

[中圖分類(lèi)號(hào)]Q949 [文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]A

烏頭屬（Aconitum L.）屬毛茛科（Ranunculaceae）金蓮花亞科（Subfam. Helleboroideae）的翠雀族（Trib. Delphineae Warming），是我國(guó)傳統(tǒng)的藥用植物，也是重要的花卉植物。該屬植物在北半球溫帶分布廣泛，主要分布于亞洲，其次在歐洲和北美洲。除海南島外，該屬在我國(guó)臺(tái)灣和大陸各省區(qū)都有分布，大多數(shù)分布于云南北部、四川西部和西藏東部的高山地帶，其次在東北諸省也有很多種類(lèi)。據(jù)文獻(xiàn)記錄，該屬植物全世界約有400余種，我國(guó)現(xiàn)有記錄種361種（含變種），其中甘肅省分布有13種。

烏頭屬的演化從外部形態(tài)方面大致表現(xiàn)在以下諸點(diǎn)：（1）地下部分從多年生到二年生和一年生；（2）葉的分裂程度從小到大，從掌狀深裂到掌狀全裂，一回裂片從淺裂到細(xì)裂；（3）上萼片從船形到盔形、高盔形、圓筒形；（4）花瓣的瓣片從小發(fā)展到較大，從分化程度小到分化成明顯的唇和有短到長(zhǎng)的距；（5）種子表面平滑到出現(xiàn)膜質(zhì)橫翅。

本研究選擇了烏頭屬組間及種間具有較大分類(lèi)價(jià)值的形態(tài)性狀，通過(guò)分支結(jié)構(gòu)構(gòu)建13種烏頭屬植物的分支系統(tǒng)樹(shù)，為烏頭屬的種間分類(lèi)關(guān)系提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 烏頭屬外類(lèi)群的選擇

本文分析甘肅省烏頭屬植物中的13個(gè)種：露蕊烏頭（A.gymnandrum）、聚葉花葶烏頭（A.scaposum var. vaginatum）、西伯利亞烏頭（A.barbatum var. hispidum）、高烏頭（A.sinomontanum）、白喉烏頭（A.leucostomum）、彎喙烏頭（A.campylorrhunchum）、川鄂烏頭（A.henryi）、松潘烏頭（A.sungpanense）、甘青烏頭（A.tanguticum）、褐紫烏頭（A.brunneum）祁連山烏頭（A.chilienshanicum）、鐵棒錘（A.pendulum）、伏毛鐵棒錘（A.flavum）。

烏頭屬所隸屬的翠雀族Delphinieae，包括翠雀屬Delphynium、飛燕草屬Consolida和烏頭屬3個(gè)屬。該族內(nèi)3個(gè)屬的系統(tǒng)發(fā)育順序是比較顯著的。單心皮的飛燕草屬是該族內(nèi)最進(jìn)化的類(lèi)群。翠雀屬的Sect.Elactopsis Subsect. Aconitoides（短距翠雀亞組）被認(rèn)為是該屬中最原始的類(lèi)型，它聯(lián)系著烏頭屬。本研究中以短距翠雀亞組為外類(lèi)群。

1.2 性狀選取及極性判定

選取性狀時(shí)遵循的一般原則是：盡可能多地選取狀態(tài)性狀和有明顯間斷性變異的數(shù)量性狀。其中，對(duì)于確定數(shù)量性狀的狀態(tài)是分支分析中值得注意的問(wèn)題。數(shù)量性狀狀態(tài)最初為測(cè)量的數(shù)值，例如，葉片的長(zhǎng)度。這些數(shù)值表示的狀態(tài)必須轉(zhuǎn)化為等級(jí)性的狀態(tài)才能用于分支分析。因?yàn)閿?shù)量性狀的變異往往是連續(xù)的，所以在把它轉(zhuǎn)化為狀態(tài)性狀時(shí)必須小心。首先應(yīng)該觀察數(shù)量性狀的整個(gè)變異范圍，或進(jìn)而做些統(tǒng)計(jì)分析，然后根據(jù)變異范圍中出現(xiàn)的不連續(xù)性來(lái)確定不同的性狀狀態(tài)。

分支分析需要對(duì)性狀進(jìn)行極性判別，確定性狀的祖征與衍征。在對(duì)性狀進(jìn)行分析時(shí)，主要利用外類(lèi)群比較原則，同時(shí)還借鑒王文采等學(xué)者關(guān)于烏頭屬的外部形態(tài)演化趨勢(shì)的觀點(diǎn)。

根據(jù)以上原則選取了以下25個(gè)性狀作為形態(tài)學(xué)矩陣，具體見(jiàn)表1。

（1）生長(zhǎng)型：直立（0），纏繞（1）

（2）根的類(lèi)型：多年生直根（0），塊根（1），一年生（2）

（3）植株被毛：全株被毛（0），近花序處被毛（1），無(wú)毛（2）

（4）基生葉：有基生葉（0），無(wú)基生葉（1）

（5）葉片分裂程度：（0）深裂，全裂（1）

（6）一回裂片：淺裂（0），細(xì)裂（1）

（7）葉片近軸面被毛：有毛（0），無(wú)毛或幾乎無(wú)毛（1）

（8）葉片遠(yuǎn)軸面被毛：有毛（0），無(wú)毛或幾乎無(wú)毛（1）

（9）葉柄抱莖程度：不抱莖至半抱莖（0），抱莖呈鞘狀（1）

（10）花序軸毛：貼伏（0），開(kāi)展（1）

（11）萼片顏色：淡藍(lán)色到紫色（0），黃色或綠色（1）

（12）上萼片形狀：船形（0）、盔形到高盔形（1）、圓筒形（2）

（13）萼片被毛：有毛（0），偶爾有毛（1），無(wú)毛（2）

（14）花瓣被毛：無(wú)毛（0），偶爾有毛（1），有毛（2）

（15）唇的長(zhǎng)度：較短（0），較長(zhǎng)（1）

（16）花瓣距的長(zhǎng)度：較短（0），較長(zhǎng)（1）

（17）花瓣距的形狀：球形（0），向后彎（1），拳卷（2）

（18）花絲被毛：無(wú)毛（0），偶爾有毛（1），有毛（2）

（19）花絲邊緣：全緣（0），有齒（1）

（20）子房被毛：有毛（0），偶爾有毛（1），無(wú)毛（2）

（21）心皮數(shù)目：3（0），>或=5（1）

（22）果實(shí)長(zhǎng)度：>1.5（0），<1.5（1）

（23）種子是否具橫翅：無(wú)橫翅（0），只在一面有橫翅（1），各面有橫翅（2）

（24）種子長(zhǎng)徑：2.0-3.0mm（0），1.5mm（1）

（25）種子形狀：三棱形（0），倒卵形（1）

2 結(jié)果與分析

Branch-and-bound搜索得到53個(gè)最簡(jiǎn)約進(jìn)化樹(shù)，對(duì)它們進(jìn)行多數(shù)原則一致化，結(jié)果如圖1。圖2是Bootstrap對(duì)各分支的支持率。

由圖1可知，甘肅省烏頭屬的13個(gè)種大體可以分兩組，一組是祁連山烏頭、伏毛鐵棒錘、鐵棒棰的分支關(guān)系最近，其次是和褐紫烏頭、甘青烏頭的關(guān)系較近；一組是西伯利亞烏頭、聚葉花葶烏頭、高烏頭、白喉烏頭，是關(guān)系較近的四個(gè)種。露蕊烏頭、松潘烏頭、川鄂烏頭、彎喙烏頭和以上兩組間及彼此間關(guān)系稍遠(yuǎn)。

烏頭屬同許多其它植物一樣，性狀進(jìn)化呈鑲嵌式樣，即許多原始性狀依然鑲嵌于現(xiàn)有的類(lèi)群中，正是由于這種鑲嵌分布的進(jìn)化式樣，為探討烏頭屬的起源和進(jìn)化提供了可供分析的線索。

3 結(jié)論

宋蕓等利用核型分析的結(jié)果顯示，褐紫烏頭和伏毛鐵棒錘聚為同一類(lèi)群，本研究結(jié)果與此類(lèi)似，但松潘烏頭與褐紫烏頭和伏毛鐵棒錘并沒(méi)有聚為同一類(lèi)群，這是與核型分析有差異之處。高烏頭和聚葉花葶烏頭聚為一類(lèi)，這亦是與核型分析結(jié)果一致之處。

烏頭屬植物在分類(lèi)上十分困難，眾多學(xué)者采用了不同的方法探討烏頭屬植物的種間關(guān)系，但尚沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論。采用分支分析的方法時(shí)，本文注意采用較穩(wěn)定的性狀進(jìn)行分析，并采用了外類(lèi)群比較法，但對(duì)各種特征未進(jìn)行加權(quán)處理。在以后的研究中，可以嘗試對(duì)各種特征所含有的系統(tǒng)發(fā)育信息作出估計(jì)，以給予不同加權(quán)處理，得到的這些類(lèi)群的樹(shù)狀圖或許更可以說(shuō)明其間的進(jìn)化關(guān)系。

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