作物模型中單葉最大光合作用速率的溫度響應(yīng)修訂

楊沈斌 徐莎莎 江曉東, 石春林 王應(yīng)平 申雙和

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作物模型中單葉最大光合作用速率的溫度響應(yīng)修訂

楊沈斌1徐莎莎2江曉東1,3石春林3王應(yīng)平4申雙和1

1南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心 / 南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院, 江蘇南京 210044;2揚州市氣象局, 江蘇揚州 225009;3江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 江蘇南京 210014;4CSIRO Marine and Atmospheric Research, PMB # 1, Aspendale, Victoria 3195, Australia

作物的光合作用對溫度變化敏感, 其溫度依存性隨品種、生長環(huán)境的變化而改變?；诠庑誓Ｐ偷淖魑锷L模型, 在應(yīng)用中很少對光合作用的溫度影響參數(shù)值進(jìn)行訂正, 且在全生育期使用相同的參數(shù)值, 難免會增加干物質(zhì)模擬的誤差。為此, 本文以O(shè)RYZA2000模型為例, 提出了一種修訂光合作用溫度影響參數(shù)值的方法。為確定方法的有效性, 結(jié)合2012年和2013年水稻品種兩優(yōu)培九的溫度梯度控制實驗, 首先利用抽穗開花期光合作用觀測曲線提取了不同溫度水平的光合作用參數(shù)值, 然后結(jié)合Arrhenius方程和Peaked方程建立了溫度敏感性參數(shù)的溫度影響方程。將這些方程代入機(jī)理性光合作用模型, 模擬了單葉最大光合作用速率與溫度的曲線關(guān)系。最后, 以歸一化后的曲線關(guān)系修訂作物模型參數(shù)值, 并利用兩年地上部分生物量(WAGT)觀測值對其驗證。結(jié)果顯示, 兩優(yōu)培九單葉最大總光合作用速率隨溫度的變化關(guān)系不同于ORYZA2000的默認(rèn)設(shè)置, 修訂后的最適溫度為38~40°C, 高于默認(rèn)值。在10~20°C的低溫段, 修訂后的溫度影響系數(shù)低于默認(rèn)值。從模擬值的相對誤差看, 修訂后較修訂前平均降低約3.3%。本研究為改進(jìn)干物質(zhì)模擬精度和分析不同品種光合作用的溫度依存性提供了重要參考。

溫度依存性; 物候期; 干物質(zhì)積累; 氣候變暖; 參數(shù)值訂正

溫度是影響作物光合作用進(jìn)程的主導(dǎo)因素[1]。研究顯示, 作物光合作用速率的溫度依存性主要表現(xiàn)為單峰型曲線, 即從下限溫度至最適溫度為加速上升, 從最適溫度到上限溫度則相反。這種光合作用速率的溫度依存性還與作物種類、所處生長環(huán)境密切相關(guān)[2]。因此, 針對特定品種, 研究其光合作用速率與溫度的依存性, 并將其定量化用于作物生長量的模擬及溫度影響分析具有重要的意義。

Medlyn等[1]曾結(jié)合多種植被類型的光合觀測數(shù)據(jù)和Farquhar等[3]提出的機(jī)理性光合作用模型, 探討了C3作物光合作用的溫度依存性, 并建立了針對不同類型植物的最大羧化速率和RuBP再生速率的溫度影響函數(shù)。類似的還有Warren和Dreyer[4]有關(guān)光合作用的溫度影響研究。該研究采用10°C到35°C之間6個溫度梯度下的葉片光合作用數(shù)據(jù), 結(jié)合Arrhenius方程[5]反推了最大羧化速率和RuBP再生速率溫度影響方程參數(shù)值。Leuning[6]通過類似的研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)葉片溫度＜30°C時, 最大羧化速率和RuBP再生速率隨溫度的變化品種間差異微小, 而當(dāng)高于該溫度后, 兩者的溫度依存性表現(xiàn)出明顯的品種差異。同樣基于Farquhar等[3]提出的光合作用模型, Borjigidai等[7]利用開放式CO2增效試驗, 研究了水稻光合作用溫度依存性的季節(jié)性特征, 并通過重建光合作用與溫度的響應(yīng)關(guān)系確定了最大光合作用速率的最適溫度。從上述研究可以看出, 結(jié)合機(jī)理性光合作用模型可以針對特定品種建立光合作用生物學(xué)參數(shù)的溫度依存函數(shù), 并利用該函數(shù)評估溫度變化對光合作用的影響。然而, 機(jī)理性光合作用模型參數(shù)眾多, 實現(xiàn)過程復(fù)雜, 在作物模型中較少得到采用[3,8]。

現(xiàn)有的作物模型, 如AquaCrop[9]、CERES[10]、WOFOST[11]、APSIM[12]、ORYZA2000[13]等, 在模擬作物光合作用時多采用基于雙曲線方程、指數(shù)方程的光效率模型[14]。該類模型不但簡單易用, 還考慮了溫度、葉片氮素含量、葉片水分等因素的影響, 并通過建立這些因素的影響方程計算作用系數(shù), 以乘積形式作用于潛在速率變量上, 定量表示這些因素對光合作用的影響程度。模型中溫度對光合作用速率的影響主要作用在最大光合作用速率和表觀量子效率上, 其影響系數(shù)值通常來自參數(shù)文件中定義的溫度影響系數(shù)查找表。從已有研究看, 鮮有介紹該溫度影響系數(shù)查找表來源或構(gòu)建方法的報道。因此, 在實際應(yīng)用中, 一般默認(rèn)模型中已有的參數(shù)值, 使其應(yīng)用于整個生育期和所有品種。何亮等[15]通過WOFOST作物模型參數(shù)敏感性分析發(fā)現(xiàn), 生育期為1.5時的最大光合速率參數(shù)敏感性較高。劉建棟等[16]曾對FAO (Food and Agriculture Organization)生產(chǎn)力模型中的光合作用參數(shù)驗證顯示, 該模型默認(rèn)的光合作用模式參數(shù)值在特定區(qū)域作物生長模擬上存在較大偏差, 因此, 對參數(shù)值進(jìn)行修訂有助于提高模擬精度和模擬結(jié)果的針對性。

由于溫度是影響作物光合作用速率的主導(dǎo)因素,在氣候變化日益凸顯的情況下, 溫度對作物生產(chǎn)潛力的影響備受關(guān)注[17-18]。為了更好地模擬溫度變化對作物光合作用的影響, 本文擬以O(shè)RYZA2000模型[13]為例, 結(jié)合兩年的水稻溫度梯度控制實驗, 驗證該模型中最大光合作用速率模擬模塊的溫度影響參數(shù), 提出針對特定品種的參數(shù)修訂方法。通過這項研究, 將為作物模型中光合作用溫度影響參數(shù)的本地化提供方法參考。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 ORYZA2000模型中單葉光合作用速率的模擬

ORYZA2000模型是由國際水稻研究所與荷蘭瓦赫寧根大學(xué)聯(lián)合開發(fā)的、具有較強(qiáng)機(jī)理性的一種水稻作物模型, 已在亞洲的大多數(shù)水稻種植國家得到廣泛應(yīng)用[13,18-20]。與其他同類水稻作物模型相似, ORYZA2000模型能夠模擬潛在生產(chǎn)、水分脅迫和氮素脅迫下的水稻生育期進(jìn)程、干物質(zhì)積累和分配、葉面積和產(chǎn)量形成, 并估算出最終產(chǎn)量。在模擬水稻干物質(zhì)積累方面, 該模型首先計算到達(dá)水稻冠層上方的光合有效輻射(PAR); 然后采用高斯積分法將冠層在垂直方向上劃分為3層, 并根據(jù)光在冠層內(nèi)的傳輸和分布, 分別計算各層陽葉和陰葉比例以及各自吸收的PAR; 隨后, 應(yīng)用基于負(fù)指數(shù)方程的光效率模型, 分別計算瞬時陰、陽葉總CO2同化速率, 并積分得到整個冠層瞬時的總CO2同化量; 最后, 在時間上同樣采用高斯積分法, 將瞬時冠層總CO2同化量按權(quán)重系數(shù)累積求和, 再與當(dāng)日天文日長求積得出一天整個冠層的總CO2同化量。在上述計算過程中, 瞬時單葉總光合作用速率的推算采用了公式(1)。

式中,L為單葉瞬時總CO2同化速率(kg CO2hm–2leaf h–1),m為光飽和條件下的單葉最大總CO2同化速率(kg CO2hm–2leaf h–1),表示初始光能利用率,a為吸收的PAR (W m–2leaf)。對于m的計算, 在ORYZA2000模型中考慮了環(huán)境CO2濃度、葉片氮含量和白天平均溫度的影響。當(dāng)葉片氮含量≥0.5 g N m–2leaf時, 模型采用公式(2)推算不同溫度和CO2濃度下的m。

式中,N表示單位葉片面積含氮量(g N m–2leaf),(d)為溫度影響函數(shù),d表示白天平均溫度,CO2表示環(huán)境CO2濃度(μmol mol–1)。當(dāng)葉片氮含量低于0.5 g N m–2leaf時, 采用公式(3)推算m。

式中, AmaxCO2的計算同公式(2)。在公式(2)和(3)中, =f(Td)取值來自O(shè)RYZA2000的作物參數(shù)文件(CROP.DAT), 參數(shù)名為REDFTT, 該參數(shù)值以類似查找表的形式列出, 默認(rèn)取值如圖1所示, 在20~37°C之間f(Td)=1, 表明該溫度區(qū)間為最適溫度, 即該區(qū)間內(nèi)單葉光合作用不受溫度變化的影響, 而10~20°C之間f(Td)從0到1線性增加, 37~43°C之間則從1到0線性減少。低于10°C或高于43°C時單葉光合作用受到徹底抑制。

從公式(2)可以看出,max CO2僅是環(huán)境CO2濃度的函數(shù)。在固定CO2后,m的變化僅與N和(d)有關(guān)。假設(shè)水稻葉片氮含量在一段時期內(nèi)的變化可以忽略, 那么m隨溫度的變化曲線線型與(d)的線型一致, 即在20~37°C之間的溫度變化不會導(dǎo)致m的增減。圖2分別顯示了m隨溫度的變化曲線和不同溫度下L隨a的變化曲線。其中, 圖2-a假設(shè)a=1000 W m–2leaf,N=0.7,CO2=400 μmol mol–1。圖2-b則設(shè)置3個不同溫度水平, 模擬了各水平下a從0到600 W m–2leaf下L的變化。在繪制L曲線時,的取值來自作物參數(shù)文件中的EFFTB默認(rèn)值, 即在10°C至40°C之間隨溫度升高從0.54線性降至0.36。從圖中可以看出,m與(d)線型一致。與m相似,L同樣表現(xiàn)出對溫度變化的敏感。盡管在39°C的=0.37, 低于15°C時的0.51, 但15°C時的光合作用水平依舊低于39°C, 表明低溫對單葉總CO2同化速率的影響較高溫段明顯。

圖2 Am隨溫度的變化(a)和不同溫度下AL隨Ia的變化(b)曲線

假設(shè)a=1000 W m–2leaf,N=0.7 g N m–2leaf,CO2=400 μmol mol–1。

It is assumed thata=1000 W m–2leaf,N=0.7 g N m–2leaf,CO2=400 μmol mol–1.

1.2 光合作用參數(shù)與溫度的依存性

ORYZA2000模型在模擬瞬時單葉光合作用速率時, 從兩個方面引入了溫度影響, 一個是在模擬單葉最大總光合作用速率m時引入了參數(shù)REDFTT, 另一個是在單葉總光合作用速率L模擬方程中, 作為參數(shù)之一的初始光能利用率與溫度存在一定關(guān)系, 并在作物參數(shù)文件中以參數(shù)名EFFTB列出相關(guān)系數(shù)值。盡管ORYZA2000模型沒有明確這些參數(shù)值的確立依據(jù), 但在實際應(yīng)用中已被廣泛采納。為了明確這些參數(shù)值的確立依據(jù), 將結(jié)合Farquhar等[3]提出的機(jī)理性光合作用模型和觀測數(shù)據(jù), 從實驗資料中獲取模型中光合作用參數(shù)與溫度的函數(shù)關(guān)系, 最終從理論上推算出葉片光合作用速率隨溫度的變化關(guān)系。

Farquhar等[3]提出了針對C3植物的光合作用模型。該模型從Rubisco活性限制和RuBP再生能力限制兩方面解釋光合作用過程。Rubisco活性限制描述的是受CO2濃度制約時光合作用速率c與胞間CO2濃度(i)的關(guān)系。

當(dāng)描述光合作用速率(j)受RuBP再生的制約時, 其關(guān)系表達(dá)為:

式中,cmax表示最大羧化速率(μmol m–2s–1),表示RuBP再生速率(μmol m–2s–1),c(μmol mol–1)和o(mmol mol–1)分別表示羧化作用和加氧作用的Michaelis-Menten常數(shù), Γ*為不含暗呼吸的CO2補(bǔ)償點(μmol mol–1),i表示胞間O2濃度, 一般為穩(wěn)定值210 mmol mol–1。在實際條件下, 公式(5)中與入射光合有效輻射存在如下關(guān)系:

式中,max表示最大RuBP再生速率(μmol m–2s–1),表示為表現(xiàn)量子效率,表示量子產(chǎn)量(mol mol–1)。最后, 實際凈光合作用速率n(μmol m–2s–1)表達(dá)為:

式中,d表示暗呼吸速率(μmol m–2s–1)。

經(jīng)研究表明[1,3,6], 該模型中的c、o、cmax、max、d、Γ*等參數(shù)與葉溫存在一定的關(guān)系。其中,c(μmol mol–1)o(mmol mol–1)與葉溫的變化關(guān)系可采用Arrhenius方程表達(dá):

式中,1、1和2、2分別為方程系數(shù), 其中1和2分別代表參考溫度k下的c和o值, 這里參考溫度k設(shè)置為298(K),L為葉片溫度(K),為氣體常數(shù)8.3143 (J mol–1K–1)。

對于cmax、max和d則采用Peaked方程表示:

式中,25為參考溫度25°C時的最大速率,a、Δ和d分別為方程系數(shù)。d描述了在最適溫度以上時的衰減率, Δ代表了熵,a為方程系數(shù)。

Γ*與葉溫變化的關(guān)系主要通過如下表達(dá)式反映:

式中,omax為最大氧氣羧化速率。由于omax/cmax≈ max氣, 與溫度無關(guān), 因此, Г*與葉溫度的變化關(guān)系主要由c和o的關(guān)系決定。

在上述生物學(xué)參數(shù)中,c和o與葉溫之間的關(guān)系屬于Rubisco酶的本質(zhì)屬性, 因此水稻品種間該特征的差異不明顯, 但不同水稻品種cmaxmaxd與溫度的關(guān)系存在差別, 因此在實際應(yīng)用中需要針對特定品種獲取這些生物學(xué)參數(shù)的值[1-3,5]。

1.3 實驗數(shù)據(jù)

本文以2012年和2013年水稻品種兩優(yōu)培九的分播期大田試驗資料和人工氣候控制實驗數(shù)據(jù)為依據(jù), 分析該品種的單葉光合作用速率與溫度的關(guān)系, 并確定該品種c、o、cmax、maxd與溫度的函數(shù)關(guān)系, 繪制單葉光合作用速率與溫度的變化曲線。

2012年和2013年水稻大田試驗情況見文獻(xiàn)[21-22]所述。在2年各7個播期的大田試驗中, 主要觀測了水稻生育期進(jìn)程、生物量、葉面積、莖蘗動態(tài)、籽粒灌漿進(jìn)程、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量。在大田試驗期間, 還開展了人工氣候控制實驗。2012年分別于5月31日和6月10日, 2013年于5月30日和6月6日移栽秧苗至PVC塑料盆缽中, 移栽時秧齡均為4.5葉。盆缽長和寬均為28 cm, 高為30 cm, 下部封底。移栽前1周向盆缽裝土至4/5高度, 并隨后灌水靜置。在移栽前, 攪拌土壤使中上層土壤松軟。每盆栽種2穴, 每穴1株。移栽后, 將盆缽放入大田, 使盆缽內(nèi)土層頂部與大田土層表面大體平齊。盆缽灌水、施肥、噴藥等處理與大田管理保持一致。

待水稻生長至抽穗開花期, 將盆缽從大田移至4個人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行控溫處理。每批3~4個處理, 每個處理在氣候箱內(nèi)放置5盆。溫度處理采用平均溫度15~45°C, 每5°C為一個梯度, 白天12 h和夜間12 h溫度為平均溫度±溫度°C。人工氣候箱內(nèi)采用的是紅白光源, 在空箱時測得的平均光強(qiáng)為530 μmol m–2s–1。每個處理持續(xù)5 d, 從第3天開始, 陸續(xù)從每個處理中挑選3~5片劍葉, 使用3臺LI-6400光合儀對葉片的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行了觀測。測量時根據(jù)所處的溫度梯度控制樣本室葉片溫度, 另外, 在光響應(yīng)曲線測定中, 參考CO2濃度固定在395 μmol mol–1, 光強(qiáng)梯度設(shè)置為1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、300、200、100、80、60、30、0 μmol m–2s–1。在CO2響應(yīng)曲線測定時, 光強(qiáng)固定在1400 μmol m–2s–1, 參考CO2濃度梯度設(shè)定為400、300、200、60、200、300、400、600、800、1000、1300、1600 μmol mol–1。

1.4 研究方案

針對特定的水稻品種, 以圖3顯示的技術(shù)方案對ORYZA2000模型中單葉最大總光合作用速率與溫度的關(guān)系(d)進(jìn)行修訂。首先, 采用PHOTO-SYNTHESIS.EXE程序[23], 從觀測的不同溫度梯度下各條光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線中提取各自的特征參數(shù)值; 在此基礎(chǔ)上, 分析該品種光合作用的生物學(xué)特性, 并結(jié)合公式(8)和(9), 對c、o、cmaxmax和d的溫度關(guān)系進(jìn)行擬合, 獲取各自函數(shù)中的參數(shù)值。將這些參數(shù)值代入到Farquhar等[3]提出的光合作用機(jī)制模型中, 模擬單葉總光合作用速率隨葉溫的變化曲線。然后, 根據(jù)空氣溫度與葉溫的關(guān)系, 對曲線進(jìn)行修訂, 并對修訂后的曲線進(jìn)行歸一化, 替換ORYZA2000模型作物參數(shù)文件中的REDFTT參數(shù)值。最后, 采用2012年和2013年兩優(yōu)培九的分播期地上部分生物量觀測數(shù)據(jù)對修訂后的光合作用模型進(jìn)行驗證, 通過比較修訂前后生物量模擬值與觀測值的差異, 確認(rèn)修訂方案的有效性。

圖3 修訂方案

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下葉片的光合作用速率曲線

圖4顯示了不同溫度處理下兩優(yōu)培九劍葉的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線。從圖中可以看出, 兩類曲線都表現(xiàn)出明顯的溫度響應(yīng)特征。如圖4-a顯示, 平均溫度30°C下的凈光合作用水平最高, 其次為平均溫度35°C處理下的, 而15°C處理下的凈光合作用水平最低, 在光強(qiáng)1200 μmol m–2s–1處, 比30°C下相應(yīng)位置凈光合速率低約60%, 表明該低溫水平在較大程度上已影響到葉片的光合作用能力。對于其他溫度處理下的, 其在接近光飽和點的凈光合作用速率, 相比30°C處理下的平均低30%~50%。圖4-b則顯示了各溫度處理水平下, 凈光合作用速率隨胞間CO2濃度的變化。從圖中可以看出, 平均溫度15°C和20°C處理下的葉片凈光合作用速率水平較低, 其中15°C處理下的處于最低水平, 其最大凈光合作用水平低于16.1 μmol m–2s–1。在所有溫度處理中, 平均溫度35°C和40°C處理下的葉片凈光合作用速率水平最高, 其次為45°C處理, 30°C和25°C處理下的凈光合作用速率水平相當(dāng), 但低于45°C處理下的結(jié)果。

2.2 葉片光合作用特征與溫度的關(guān)系

根據(jù)不同溫度梯度下兩優(yōu)培九劍葉光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線的觀測結(jié)果, 采用PHOTOSYN-THESIS.EXE從曲線中提取了光合作用特征參數(shù)值。從圖5可以看出, 光飽和點隨著溫度處理水平的增加, 呈現(xiàn)逐步增加再降低的趨勢, 在35°C處理下, 光飽和點達(dá)到最大, 平均超過1500 μmol m–2s–1, 而在15°C處理下, 平均光飽和點低于1250 μmol m–2s–1, 且標(biāo)準(zhǔn)差最大。該結(jié)果表明, 兩優(yōu)培九對強(qiáng)光的利用能力在35°C左右達(dá)到最大。相比光飽和點, 光補(bǔ)償點隨溫度處理水平的變化未表現(xiàn)出明顯的趨勢, 但大體上, 光補(bǔ)償點在一定范圍內(nèi)隨著溫度升高而升高。15°C處理下光補(bǔ)償點最低, 平均低于2 μmol m–2s–1。40°C處理下光補(bǔ)償點最高, 平均達(dá)到14.4 μmol m–2s–1。從最大光合作用速率隨溫度處理水平的變化看, 25°C、30°C和35°C處理水平下的平均最大光合作用速率相近, 達(dá)到24 μmol m–2s–1左右, 且明顯高于其他溫度處理。15°C處理下的最大光合作用速率低于13 μmol m–2s–1。由于最大光合作用速率表示的是葉片潛在的最大光合能力, 可見低溫對葉片的光合作用不利。表觀量子效率是在弱光條件下光量子的轉(zhuǎn)化效率, 一般取值在0.03~0.05之間[1]。

圖4 不同溫度梯度下兩優(yōu)培九在抽穗開花期劍葉的光響應(yīng)曲線(a)和CO2響應(yīng)曲線(b)

從圖5-d可以看出, 表觀量子效率隨著溫度處理水平的提升, 呈現(xiàn)逐步下降的變化趨勢, 表明高溫環(huán)境會抑制低光下光量子的轉(zhuǎn)化效率。圖5-e顯示d在所有溫度處理下其平均值均小于0.8 μmol m–2s–1。但其值隨溫度處理水平的升高, 主要呈增加趨勢。在35°C水平及以上處理時,d降低。研究顯示,d對溫度變化敏感, 在溫度水平較低時, 呼吸作用酶活性下降, 代謝變慢, 因此暗呼吸速率降低, 但隨著溫度的升高, 呼吸消耗呈非線性增大。

從圖6中可以看出,c、o和G*與L的散點關(guān)系完全符合各自特定的函數(shù), 這主要是由于c和o與L的關(guān)系與觀測品種無關(guān), 屬于Rubisco酶的本質(zhì)屬性, 同時G*與L的關(guān)系又主要由c和o決定, 因此, 上述散點關(guān)系符合各自特定函數(shù)。cmax和max與L的散點關(guān)系各自表現(xiàn)出不同的特征。cmax與L的散點關(guān)系表現(xiàn)出隨L的增加而近似線性增加,max與L的散點關(guān)系表現(xiàn)為隨L的增加而增加, 但當(dāng)L接近35°C后,max幾乎不再增加。盡管兩者與L的變化表現(xiàn)出不同的規(guī)律, 但兩者比值(max/cmax)與L呈現(xiàn)出幾乎線性的關(guān)系, 即隨L的增加而減小, 變化在0.5~3.5間, 其斜率為-0.0813, 表明cmax與max之間存在顯著的相關(guān)性。圖6-f顯示了d隨L的變化, 兩者散點關(guān)系相對離散, 但大體呈現(xiàn)出非線性的變化特征, 即隨L的增加而非線性增加。當(dāng)L在約42°C時, 葉片d幾乎約為15°C下L的5倍。

圖5 從光響應(yīng)曲線中提取的水稻光合作用特征參數(shù)值隨溫度處理的變化

(a)為光飽和點; (b)為光補(bǔ)償點; (c)為最大光合作用速率; (d)為表現(xiàn)量子效率; (e)d。圖中柱狀圖數(shù)值為平均值, 豎線表示標(biāo)準(zhǔn)差。

(a) Light saturation point; (b) Light compensation point; (c) Maximum photosynthesis rate; (d) Apparent quantum efficiency; (e)d. Mean values with standard deviations (vertical bars) are shown in the bar charts.

2.3 葉片光合作用速率的溫度響應(yīng)

依據(jù)公式(8)和(9), 采用最小二乘法確定了c、o、cmax、max、d與L的關(guān)系, 獲取了如表1所列的各方程參數(shù)值。將確定的各參數(shù)溫度關(guān)系方程代入Farquhar等[3]光合作用機(jī)理模型, 模擬了PAR達(dá)到1400 μmol m–2s–1, 胞間CO2濃度為340 μmol mol–1下n和n+d隨L的變化(圖7)。同時還模擬了PAR為1400 μmol m–2s–1, 胞間CO2濃度從320 μmol mol–1到400 μmol mol–1, 每20 μmol mol–1一個間隔下的n和n+d隨L的變化(圖8)。

從圖7可以看出,n隨L的變化呈先增大后減小的“鐘型”曲線, 最適溫度出現(xiàn)在約31°C, 此時n約為19.6 μmol m–2s–1。當(dāng)n曲線疊加d曲線后, 得到n+d隨L的變化曲線, 即總光合作用速率隨葉溫的變化曲線, 其曲線線型類似于n, 但其最適溫度向更高的方向偏移, 約在38°C, 此時n+d的值約為24.9 μmol m–2s–1。可見隨著L的升高呼吸增加的速率比凈光合作用速率快, 使得總光合作用速率的最適溫度高于凈光合作用速率。從圖8可以看出,n和n+d的曲線水平都隨著i的增加而增加, 但僅n的最適溫度出現(xiàn)隨i的增加向后推移的現(xiàn)象, 即在對應(yīng)的i濃度下,n的最適溫度分別出現(xiàn)在約31°C、31°C、32°C、32°C和33°C, 而n+d的最適溫度在各i濃度下均約為38°C, 未表現(xiàn)出明顯的變化。

圖6 從CO2響應(yīng)曲線中提取的水稻光合作用特征參數(shù)值隨葉溫的變化

(a)cando; (b)cmax; (c)max; (d)max/cmax; (e)G*; (f)d.

表1 光合作用特征參數(shù)的溫度影響方程參數(shù)值

圖7 An、Rd和An+Rd隨TL的變化

模擬設(shè)定光合有效輻射(PAR)為1400 μmol m–2s–1, 胞間CO2濃度(i)為340 μmol mol–1。

Assuming PAR=1400 μmol m–2s–1,i=340 μmol mol–1.

2.4 參數(shù)訂正及驗證

在圖7中顯示了n+d隨L的變化, 即單葉在飽和光強(qiáng)下總光合作用速率隨葉溫的變化規(guī)律。然而, ORYZA2000模型為總光合同化速率m與d建立了函數(shù)關(guān)系。這里d為白天平均溫度, 其計算方法為日最高溫度與日平均溫度的平均?？紤]到在固定環(huán)境CO2濃度和葉片氮含量N條件下, 公式(2)可簡化為m與d的線性函數(shù)關(guān)系:m=×(d) + 9.5, 其中為斜率。因此, 根據(jù)觀測時葉溫L與空氣溫度a的經(jīng)驗關(guān)系(圖9), 對L進(jìn)行了轉(zhuǎn)換, 獲取n+d與a的曲線關(guān)系, 并對其進(jìn)行歸一化, 替換由(d)表示的溫度影響系數(shù)表。圖9-b顯示了歸一化后的(a)。在a接近40°C時,(a)達(dá)到1.0。當(dāng)a為13.9°C時,(a)為0。

將歸一化后的(d)從14°C開始至44°C, 每隔2°C生成溫度影響系數(shù)列表賦值給參數(shù)REDFTT。為了驗證參數(shù)修訂的有效性, 對REDFTT參數(shù)值替換前后地上部分生物量的模擬結(jié)果進(jìn)行了比較。驗證數(shù)據(jù)為2012年和2013年兩優(yōu)培九地上部分生物量(WAGT)觀測數(shù)據(jù)。在驗證前, 對兩優(yōu)培九的生育期參數(shù)、干物質(zhì)分配系數(shù)、相對葉面積增長速率、莖稈存留系數(shù)、比葉面積系數(shù)等均進(jìn)行了標(biāo)定[21-22]。然后, 利用定標(biāo)后的ORYZA2000模型, 以潛在生長模式模擬了逐日WAGT, 最后用與觀測日期對應(yīng)的模擬值(WAGTsim)和實測值(WAGTobs)計算相對誤差e, 公式為:

圖8 不同Ci濃度下An、Rd和An+Rd隨TL的變化

模擬設(shè)定光合有效輻射(PAR)為1400 μmol m–2s–1。Assuming PAR=1400 μmol m–2s–1.

圖9 從觀測中獲取的葉溫TL與空氣溫度Ta的關(guān)系曲線(a)和隨空氣溫度Ta變化的溫度影響系數(shù)曲線(b)

圖10顯示了REDFTT參數(shù)值替換前后WAGT模擬值與實測值的對比。從圖10可以看出, 修改前各播期的re平均值都高于修改后的, 表明對REDFTT參數(shù)值進(jìn)行訂正能夠有效降低CO2同化量的模擬誤差, 且修訂前后所有播期WAGT的模擬誤差在配對樣本T檢驗中均表現(xiàn)出0.05水平的顯著性差異。據(jù)統(tǒng)計, 2012年所有播期re平均降低約4%, 2013年則平均降低約2.5%。盡管降低的幅度相對較小, 但依舊說明對光合作用模型的溫度影響參數(shù)進(jìn)行調(diào)整有助于改進(jìn)模型模擬的精度。

(a) 2012年; (b) 2013年。豎線表示標(biāo)準(zhǔn)偏差。

(a) for 2012; (b) for 2013. Vertical bar is standard deviation.

3 討論

溫度影響光合作用中的最大羧化速率、RuBP再生速率、暗呼吸速率等生物學(xué)參數(shù), 建立這些參數(shù)的溫度影響函數(shù)對定量分析和模擬單葉光合作用速率隨溫度的變化具有重要意義, 同時還可以通過該方法確立特定水稻品種單葉最大光合作用速率的“三基點溫度”。從本文的研究結(jié)果看, 在當(dāng)前大氣CO2濃度水平下, 兩優(yōu)培九單葉最大凈光合作用速率在飽和光強(qiáng)下的最適溫度約為31°C, 且隨胞間CO2濃度的增加有微小的增高; 同樣環(huán)境下, 最大總光合作用速率的最適溫度約為38°C, 與胞間CO2濃度變化關(guān)系不明顯。依據(jù)最大總光合作用速率與溫度的關(guān)系, 修訂了ORYZA2000模型中最大光合作用速率溫度影響參數(shù)的參數(shù)值。從修訂前后地上部分生物量模擬結(jié)果對比看, 提出的修訂方法對干物質(zhì)積累的模擬精度有一定的提高。

然而, 值得提出的是, 本文僅對抽穗開花期的情況進(jìn)行了分析, 對于其他生育期的情況缺乏相應(yīng)的觀測數(shù)據(jù)。有文獻(xiàn)顯示[24], 葉片光合作用速率隨葉片生理年齡的變化而變化, 因此, 在ORYZA2000模型中, 對全生育期采用一套相同的溫度影響參數(shù), 潛在增加了模擬結(jié)果的不確定性, 可能是導(dǎo)致修訂后相對誤差e減小幅度有限的主要原因?？紤]到不同生育期光合作用速率對溫度變化的響應(yīng)不同, 因此, 增加其他關(guān)鍵生育期葉片光合作用的觀測有助于完善作物模型中的光合作用模擬模塊。另外, 在結(jié)合機(jī)理性光合作用模型建立最大總光合作用速率與溫度的關(guān)系時, 暗呼吸速率的計算方程不同于ORYZA2000模型中維持性呼吸速率的計算方程[25]。在ORYZA2000模型中, 維持性呼吸速率的計算采用的是冪指數(shù)函數(shù), 且用于整個水稻冠層呼吸速率的計算, 不同于單葉暗呼吸速率的計算方程。從兩個方程歸一化后的曲線線型看, 也存在一定的差異。因此, 潛在影響了參數(shù)修訂后模擬結(jié)果的精度。

后續(xù)研究將嘗試在作物模型中引入機(jī)理性光合作用模型。例如, 采用耦合方法將雙葉大葉模型替換作物模型中的光效率模型, 替換后不但能夠從機(jī)制上模擬葉片到冠層的光合作用速率, 還能夠更準(zhǔn)確地模擬環(huán)境因子, 如溫度、濕度、風(fēng)和CO2濃度等對作物光合作用的影響。因此, 本文提出的葉片光合作用數(shù)據(jù)分析方法和溫度影響參數(shù)修訂方法, 為后續(xù)研究提供了重要的基礎(chǔ)。另外, 本研究所選水稻品種單一, 未考慮不同水稻品種的差異, 因此在后續(xù)研究中, 還將針對更多代表性品種進(jìn)行光合作用參數(shù)的定標(biāo)。

4 結(jié)論

結(jié)合不同溫度梯度下的水稻光合作用數(shù)據(jù)和機(jī)理性光合作用模型, 建立了針對特定水稻品種單葉最大光合作用速率的溫度影響曲線, 并利用該曲線關(guān)系對水稻作物模型ORYZA2000中相應(yīng)的參數(shù)值進(jìn)行了訂正。本文提出的修訂方法具有一定的有效性。盡管修訂后的相對誤差減小幅度平均低于5%, 但對基于光效率模型的溫度影響參數(shù)本地化處理提供了重要的技術(shù)參考, 也為分析和提取不同品種光合作用的溫度依存性特征提供了依據(jù)。

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Correcting the Response of Maximum Leaf Photosynthetic Rate to Temperatures in Crop Models

YANG Shen-Bin1, XU Sha-Sha2, JIANG Xiao-Dong1,3, SHI Chun-Lin3, WANG Ying-Ping4, and SHEN Shuang-He1

1Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters / College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, Jiangsu, China;2Yangzhou Meteorological Bureau, Yangzhou 225009, Jiangsu, China;3Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu, China;4CSIRO Marine and Atmospheric Research, PMB # 1, Aspendale, Victoria 3195, Australia

Crop photosynthesis is sensitive to temperature variations, and the temperature dependence of photosynthesis is known to vary with growth environments and crop varieties. Crop models based on light use efficiency model, seldom correct parameter values related to the temperature dependence of photosynthesis for a specific crop, which unavoidably increases the simulation errors in dry biomass. In this paper, a scheme used to correct those parameter values was put forward with the rice crop model ORYZA2000 as an example to evaluate the scheme’s performance. The temperature-controlled experiments were conducted to observe photosynthesis at heading stage of rice variety Liangyoupeijiu in 2012 and 2013. The data were first analyzed to retrieve photosynthetic characteristics from light response curves and CO2response curve. Based on their relationship with temperatures, temperature effect functions were established for all temperature sensitive photosynthetic parameters using Arrhenius and Peaked functions. A biochemical photosynthesis model was applied to simulate the changes of maximum leaf photosynthetic rate with temperatures, based on which temperature response curve for maximum leaf photosynthetic rate was produced and normalized to replace the default parameter values in ORYZA2000. The observations of above ground biomass (WAGT) of Liangyoupeijiu in two years were used to validate simulations before and after the correction. The normalized temperature response curve for maximum leaf photosynthetic rate of Liangyoupeijiu was different from the default response curve in ORYZA2000. From the corrected response curve, the optimal temperature for photosynthesis was between 38-40°C, higher than the default, and temperature effect coefficient was lower than the default between 10-20°C. Compared with the default parameter values, average relative error of the corrected parameter values was reduced by 3.3%. In conclusion, the method used in this paper can be an important reference for improving biomass simulation accuracy and analyzing temperature dependence of photosynthesis for different crop varieties.

temperature dependence; phenology; dry biomass; climate warming; parameter value correction

2017-11-15;

2018-03-15;

2018-03-16.

10.3724/SP.J.1006.2018.00750

本研究由國家公益性行業(yè)(氣象)科研專項(GYHY201306035, GYHY201306036)和國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAD32B01)資助。

This study was supported by Special Fund for Meteorology-scientific Research in the Public Interest (GYHY201306035, GYHY201306036) and Key Projects in the National Science & Technology Pillar Program during the Twelfth Five-year Plan Period (2011BAD32B01)。

E-mail: jaasyang@163.com, Tel: 025-58731165

http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180316.1339.010.html