不同番茄品種對(duì)鎘脅迫的耐抗性差異研究

高夕彤，李 碩，賈 娟，李 巖，楊志新

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，河北省農(nóng)田生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071001)

中國(guó)是一個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó)，伴隨著農(nóng)藥、化肥施用量在農(nóng)業(yè)上的不斷增加以及不合理的耕作施肥方式導(dǎo)致了農(nóng)田土壤重金屬污染日益嚴(yán)重。因Cd的生物有效性高，易在農(nóng)作物中積累[1]，Cd污染超標(biāo)在農(nóng)產(chǎn)品重金屬超標(biāo)中已位于首位[2-3]。近20年來(lái)，有關(guān)Cd對(duì)植物的毒害作用及耐性機(jī)理已有較多研究，如Cd通過(guò)阻礙植物根系生長(zhǎng)、抑制水分和養(yǎng)分的吸收等引起一系列生理代謝紊亂[4]，當(dāng)鎘進(jìn)入植物體內(nèi)并積累到一定程度時(shí)，就會(huì)通過(guò)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、抑制植物的呼吸作用和光合作用、減弱植物體中的酶活性、降低植物可溶性蛋白和可溶性糖的含量等途徑來(lái)影響植物的產(chǎn)量、品質(zhì)和安全[5-7]。Cd還能抑制植物對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，間接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[8]。Cd生物毒性強(qiáng)，超過(guò)一定限度不僅影響作物品質(zhì)和產(chǎn)量，而且會(huì)通過(guò)食物鏈危害人體健康[9]，攝入過(guò)量的鎘會(huì)對(duì)人體的免疫系統(tǒng)、泌尿系統(tǒng)、骨骼、神經(jīng)系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)等造成損傷，同時(shí)鎘還具有較強(qiáng)的致癌、致畸、致突變的作用[10-11]。目前，Cd污染已成為限制我國(guó)蔬菜質(zhì)量和發(fā)展無(wú)公害蔬菜產(chǎn)品的主要因素之一。番茄是人類日常生活中大量食用的蔬菜，其品質(zhì)的好壞直接影響人們的日常食品安全，目前關(guān)于篩選番茄品種Cd吸收差異的研究已有報(bào)道，但對(duì)不同品種的耐抗性資源積累尚不充分，應(yīng)予以加強(qiáng)，抗Cd番茄品種資源的篩選對(duì)于農(nóng)業(yè)土壤重金屬修復(fù)的種植結(jié)構(gòu)調(diào)整具有理論指導(dǎo)意義，同時(shí)對(duì)番茄品種合理使用、發(fā)展綠色無(wú)公害蔬菜、保護(hù)人類健康具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料和方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試蔬菜 供試材料為番茄幼苗，前期通過(guò)溫室盆栽及實(shí)驗(yàn)室水培優(yōu)選確定的4種不同抗性番茄(LycopersiconesculentumMill) 品種，為普羅旺斯、瑞提娜、凱特2號(hào)和908，前3種購(gòu)于河北省永清縣振興苗廠，后者購(gòu)于河北農(nóng)業(yè)大學(xué)附近的集貿(mào)市場(chǎng)。

1.1.2 供試營(yíng)養(yǎng)液 供試營(yíng)養(yǎng)液為1/2霍格蘭德營(yíng)養(yǎng)液(pH值6)[12]，其組成列表于表1。

表1 霍格蘭德營(yíng)養(yǎng)液組成 Tab.1 Hoagland nutrient composition

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4-5月在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)資環(huán)學(xué)院溫室內(nèi)進(jìn)行。選擇長(zhǎng)勢(shì)良好且均勻的幼苗作為試驗(yàn)材料，用去離子水浸洗除去根部營(yíng)養(yǎng)土。以5株番茄幼苗為一組，移至裝有1 L營(yíng)養(yǎng)液(1/2濃度)的水培罐中，用海綿固定。Cd源為分析純 CdCl2·2.5H2O，處理濃度分別為0.0，0.3，1.0，1.5 mg/kg。水培期間，25 ℃室溫下光照(12 h/d)，保持通風(fēng)，培養(yǎng)10 d測(cè)定番茄植株生長(zhǎng)指標(biāo)和抗性指標(biāo)，以此研究不同品種對(duì)Cd的耐性差異。

1.3 樣品采集和測(cè)定

采集處理10 d后的所有植株樣品，用EDTA浸泡除去樣品根系表面吸附的Cd后，再用蒸餾水洗凈擦干，分離地上部和根系，量取株高和根長(zhǎng)。樣品105 ℃殺青0.5 h后于65 ℃下烘干后稱取干質(zhì)量并粉碎。植物樣品Cd含量采用高壓消解-電感耦合等離子體質(zhì)譜法測(cè)定；丙二醛(MDA)含量用 TBA(硫代巴比妥酸)法測(cè)定；葉綠素含量采用乙醇提取-分光光度法測(cè)定；過(guò)氧化物酶(POD)活性用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)處理

采用Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，LSD法進(jìn)行差異性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 在無(wú)鎘處理下不同番茄品種生長(zhǎng)及其抗性指標(biāo)的差異特征

在不添加Cd的營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)條件(CK)下，番茄幼苗生長(zhǎng)10 d后的株高、根長(zhǎng)和生物量指標(biāo)特征見表2。從表2看出，在CK處理下，品種908的株高、根長(zhǎng)和生物量總干質(zhì)量均表現(xiàn)出了強(qiáng)勁的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，3項(xiàng)指標(biāo)均遠(yuǎn)高于其他品種；普羅旺斯的根長(zhǎng)顯著高于瑞提娜和凱特2號(hào)，而株高和總生物量卻顯著低于瑞提娜和凱特2號(hào)；瑞提娜和凱特2號(hào)2個(gè)品種的根長(zhǎng)和總生物量指標(biāo)水平差異不顯著，且凱特2號(hào)的株高顯著高于瑞提娜?？梢姡煌哑贩N間生長(zhǎng)指標(biāo)及生物量的差異較為顯著，反映出了不同番茄品種生物遺傳屬性的自然差異特征。

在不添加Cd處理下進(jìn)一步測(cè)定了番茄幼苗中丙二醛(MDA)、葉綠素、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性指標(biāo)，反映了各品種的自然特性(表3)。結(jié)果表明，在CK處理下，不同番茄品種幼苗的MDA、葉綠素含量以及POD、CAT活性均存在較大差異；丙二醛含量在4個(gè)品種間有顯著的差異性，表現(xiàn)為908≈普羅旺斯>凱特2號(hào)≈瑞提娜，908和普羅旺斯表現(xiàn)最高；葉綠素含量大小表現(xiàn)為908>凱特2號(hào)>普羅旺斯≈瑞提娜，908表現(xiàn)最高；POD活性為瑞提娜>普羅旺斯≈凱特2號(hào)≈908，瑞提娜表現(xiàn)最高；CAT活性為普羅旺斯>凱特2號(hào)≈908>瑞提娜，普羅旺斯表現(xiàn)最高?？傮w來(lái)看，各指標(biāo)在品種間有不同程度的變化特征，進(jìn)一步證實(shí)了不同番茄品種抗性指標(biāo)生物遺傳屬性的差異性。

2.2 鎘脅迫下不同番茄品種生長(zhǎng)指標(biāo)的變化特征

表2反映了Cd脅迫處理培養(yǎng)10 d后各番茄品種3項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果，結(jié)果表明，與CK相比較，低濃度Cd(0.3 mg/kg)脅迫對(duì)普羅旺斯根長(zhǎng)有顯著刺激作用(P<0.05)，使其增長(zhǎng)幅度達(dá)24.72%，株高和總干質(zhì)量雖然也呈現(xiàn)出一定程度的增長(zhǎng)趨勢(shì)(3.09%和14.21%)，但與對(duì)照差異并不顯著；對(duì)908根長(zhǎng)有顯著的抑制作用(P<0.05)，降幅為12.47%；對(duì)其余品種的各項(xiàng)指標(biāo)均有一定程度的抑制影響，但均未達(dá)顯著性影響水平。可見，低鎘濃度對(duì)普羅旺斯生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，尤其根系反應(yīng)更加敏感，而對(duì)其余品種影響不明顯。

在中等濃度Cd(1.0 mg/kg)和高濃度Cd(1.5 mg/kg)脅迫下，4個(gè)品種的所有指標(biāo)均比對(duì)照有一定程度的降低，其中瑞提娜株高達(dá)到了顯著降低水平(P<0.05)，降幅分別為18.28%和17.01%。說(shuō)明在中、高Cd含量脅迫下，瑞提娜在生長(zhǎng)上受到了顯著抑制，抗性表現(xiàn)最弱，而對(duì)其余品種的生長(zhǎng)指標(biāo)影響不大。

表2 鎘脅迫下不同番茄品種的生長(zhǎng)指標(biāo) Tab.2 Growth indices of different tomato varieties under cadmium stress

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一濃度不同品種間差異顯著性(P<0.05)；大寫字母表示同一品種不同濃度間的差異顯著性(P<0.05)。表3-4同。

Note：After the same data，different lowercase letters showed significant difference between the same concentration of different varieties (P<0.05)；Uppercase letters showed significant difference between different concentrations of the same variety (P<0.05). The same as Tab. 3-4.

2.3 鎘脅迫下不同番茄品種抗性指標(biāo)的差異特征

丙二醛(MDA)是膜系統(tǒng)脂質(zhì)過(guò)氧化的終產(chǎn)物，其含量可以反映膜脂過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境抗性的強(qiáng)弱，當(dāng)細(xì)胞遭受逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞膜發(fā)生氧化分解，MDA大量積累，其含量越高表明植物抗逆境能力越差[13]。光合色素含量的高低是判定植物光合作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要生理指標(biāo)[14]，重金屬通過(guò)干擾呼吸和光合過(guò)程中的電子傳遞、生物酶活性和破壞葉綠體的完整性來(lái)影響植物的光合作用。過(guò)氧化物酶(POD)廣泛分布于植物各器官組織，是活性氧清除系統(tǒng)中的重要酶類，在植物應(yīng)對(duì)逆境環(huán)境方面發(fā)揮著重要作用，一般而言，POD活性的提高能緩解重金屬脅迫。植物在逆境下由于體內(nèi)活性氧代謝加強(qiáng)而使H2O2發(fā)生累積。H2O2可以直接或間接地氧化細(xì)胞內(nèi)核酸蛋白質(zhì)等生物大分子并使細(xì)胞膜遭受損害。過(guò)氧化氫酶(CAT)可以清除H2O2是植物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng)之一。因此，植物組織中H2O2含量和CAT活性與植物的抗逆性密切相關(guān)。表3反映了在Cd脅迫下不同番茄品種上述4種抗性指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果。

表3 鎘脅迫下不同番茄品種的抗性指標(biāo) Tab.3 Resistance index of different tomato varieties under cadmium stress

由表3可知，在低濃度Cd(0.3 mg/kg)脅迫下，4項(xiàng)抗性指標(biāo)含量在不同品種中均有不同表現(xiàn)。4個(gè)品種MDA的含量大小表現(xiàn)為普羅旺斯>瑞提娜≈凱特2號(hào)≈908；葉綠素含量表現(xiàn)為908≈凱特2號(hào)>瑞提娜≈普羅旺斯；POD活性為普羅旺斯≈瑞提娜>凱特2號(hào)≈908；CAT活性為凱特2號(hào)>普羅旺斯>908>瑞提娜。因不同品種指標(biāo)屬性的自然差異性，僅僅比較Cd脅迫下指標(biāo)在不同品種間的差異無(wú)法反映其抗性大小，因此，為進(jìn)一步充分說(shuō)明這一問(wèn)題，比較了Cd脅迫處理與對(duì)照處理的變化，利用顯著差異水平以及增減幅度指標(biāo)判斷各個(gè)品種的耐Cd抗性。與對(duì)照相比，4個(gè)品種MDA含量均有不同程度降低，降低12.47%～49.84%；普羅旺斯的葉綠素含量較對(duì)照有所增加，增幅為7.06%，其余品種葉綠素含量均有所下降，降低14.56%～18.22%，但各品種均未達(dá)顯著水平，說(shuō)明低Cd脅迫對(duì)4種番茄幼苗的光合作用尚未產(chǎn)生明顯的破壞性影響；凱特2號(hào)和瑞提娜中的POD活性比對(duì)照有一定的降低，而普羅旺斯和908中的POD活性卻呈增加趨勢(shì)，但均未達(dá)顯著水平；4個(gè)品種中的CAT活性比對(duì)照均有顯著提高(P<0.05)，增幅為17.39%～84.91%?？梢?，在低Cd含量下4個(gè)番茄品種幼苗中的抗氧化酶系統(tǒng)CAT優(yōu)先啟動(dòng)了抗性功能，以保護(hù)膜質(zhì)免遭破壞的風(fēng)險(xiǎn)。

在中等濃度Cd(1.0 mg/kg)脅迫下，4個(gè)品種MDA的含量大小表現(xiàn)差異不明顯；葉綠素含量表現(xiàn)為908≈凱特2號(hào)>瑞提娜≈普羅旺斯；POD活性差異不顯著；CAT活性為普羅旺斯≈908>凱特2號(hào)>瑞提娜。與對(duì)照相比，4個(gè)品種葉綠素含量均有不同程度降低，降低12.06%～21.87%，均未達(dá)顯著水平；MDA含量在普羅旺斯和908中均有不同程度減少，均未達(dá)顯著水平，而在瑞提娜和凱特2號(hào)中卻有不同程度提高，增幅分別為87.50%和26.59%;POD活性在普羅旺斯、凱特2號(hào)和908中均有一定提高，分別提高了4.14%，20.60%，76.07%，其中，908的POD活性與對(duì)照相比達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，而在瑞提娜中的POD活性卻顯著降低(P<0.05)，降幅為60.22%，說(shuō)明瑞提娜的抗氧化酶系統(tǒng)已經(jīng)受到嚴(yán)重影響，4個(gè)品種CAT活性均有提高，增幅為12.58%～64.15%，均達(dá)顯著水平，但增幅與低Cd脅迫處理相比有所降低，因此，中等濃度Cd脅迫使CAT活性的抗性表現(xiàn)受到了顯著影響。可見，4個(gè)品種CAT在中等Cd濃度脅迫下仍繼續(xù)發(fā)揮重要的抵抗作用，而908中的POD在中等Cd脅迫下也啟動(dòng)了抗性功能，其在逆境下表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗性功效。

在高濃度Cd(1.5 mg/kg)脅迫下，4個(gè)品種MDA的含量大小差異不明顯；葉綠素含量表現(xiàn)為908>凱特2號(hào)≈瑞提娜>普羅旺斯；POD活性為908≈普羅旺斯≈瑞提娜>凱特2號(hào)；CAT活性在4個(gè)品種間表現(xiàn)差異不明顯。與對(duì)照相比，4個(gè)品種葉綠素含量均有所降低，降低6.22%～24.15%，但均未達(dá)顯著水平；MDA含量在普羅旺斯和908中均有所降低，降低幅度分別為52.18%和15.88%，但均未達(dá)顯著水平，而在瑞提娜和凱特2號(hào)中有一定增加，增幅分別為183.02%和19.55 %，且瑞提娜MDA含量與對(duì)照相比達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，比中等Cd脅迫處理有大幅提高，并與瑞提娜生長(zhǎng)指標(biāo)受到顯著影響相符合。說(shuō)明了高Cd含量脅迫使瑞提娜番茄幼苗體內(nèi)活性氧的積累繼續(xù)增強(qiáng)，膜脂過(guò)氧化加劇惡化，細(xì)胞膜完整性遭到嚴(yán)重破壞；POD活性在凱特2號(hào)和瑞提娜中明顯降低，降低幅度分別為37.20%和31.90%，瑞提娜達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，而在908和普羅旺斯中卻有提高，增幅分別為72.65%和21.61%，其中，908達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，與中等Cd脅迫的增幅相持平，說(shuō)明了908在高Cd脅迫下仍表現(xiàn)出了較為強(qiáng)勁的抗性優(yōu)勢(shì)；4個(gè)品種CAT活性在高Cd含量下均顯著下降(P<0.05)，受到了顯著影響，降低12.24%～49.06%?？梢?，在高Cd濃度脅迫下，908的POD繼續(xù)發(fā)揮重要的抵抗作用，仍然表現(xiàn)較強(qiáng)的抗性，而瑞提娜酶系統(tǒng)則受到了嚴(yán)重影響，抗性表現(xiàn)最弱。

比較不同Cd濃度脅迫影響的變化發(fā)現(xiàn)，不同番茄品種的指標(biāo)對(duì)Cd濃度脅迫的響應(yīng)出現(xiàn)了明顯的品種差異特征。普羅旺斯、凱特2號(hào)、908 3個(gè)品種的MDA含量隨Cd濃度增加的響應(yīng)變化差異不大；瑞提娜在低Cd脅迫時(shí)的響應(yīng)沒(méi)有顯著變化，但隨Cd濃度提高M(jìn)DA含量顯著增加，從中等Cd脅迫時(shí)的增幅87.50%提升到了高Cd脅迫時(shí)的增幅183.02%。4個(gè)番茄品種幼苗中的CAT隨Cd濃度增加呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。在低Cd脅迫時(shí)CAT優(yōu)先啟動(dòng)了抗性響應(yīng)功能，增幅為17.39%～84.91%；在中等Cd脅迫時(shí)CAT繼續(xù)發(fā)揮抗性功能，增幅為12.58%～64.15%，但功效有所下降；在高Cd脅迫時(shí)4個(gè)品種CAT均出現(xiàn)下降趨勢(shì)，抗性嚴(yán)重下降，降幅為12.24%～49.06%。4個(gè)番茄品種幼苗中的POD在低Cd脅迫時(shí)沒(méi)有明顯響應(yīng)變化；在中等Cd脅迫時(shí)908中的POD大幅增加，啟動(dòng)了抗性功能；瑞提娜活性下降，抗性嚴(yán)重下降，降幅60.22%；其余品種沒(méi)有明顯響應(yīng)變化；在高Cd脅迫時(shí)908的POD活性繼續(xù)增強(qiáng)，增幅72.65%，瑞提娜POD活性繼續(xù)下降，降幅31.90%，其余品種仍沒(méi)有變化。說(shuō)明不同品種啟動(dòng)抗氧化酶系統(tǒng)的Cd脅迫濃度存在明顯差異。另外發(fā)現(xiàn)，在同等脅迫條件下，908植株吸收到體內(nèi)的高Cd濃度誘導(dǎo)了抗氧化酶活性的高增加幅度，反映了908植株對(duì)活性氧清除能力強(qiáng)于其余3個(gè)品種。

2.4 鎘脅迫下不同番茄品種地上部、根部鎘含量的差異特征

由圖1，2可知，在不添加Cd對(duì)照處理下，4個(gè)品種地上部和根部Cd含量并無(wú)顯著差異性。然而，在所有Cd濃度脅迫下不同品種間呈現(xiàn)出了較大的Cd吸收差異特性。從地上部Cd含量看，908地上部Cd含量均顯著高于其他品種(P<0.05)，分別為普羅旺斯、瑞提娜和凱特2號(hào)的6～12倍、6～7倍、5～8倍，普羅旺斯Cd含量最低，但后3種差異并不顯著。可見，在中、高等Cd脅迫下普羅旺斯地上部吸收Cd的能力表現(xiàn)最弱，908表現(xiàn)最強(qiáng)。

圖柱上不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。圖2同。Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. The same as Fig.2.

圖2 不同處理濃度下4種番茄根部 Cd含量的差異性Fig.2 Difference of Cd content in four tomato roots under different treatment concentrations

從根部Cd含量看，在所有Cd濃度脅迫下，908根部Cd含量均顯著高于其他品種，分別為普羅旺斯、瑞提娜和凱特2號(hào)的5～12倍、4～8倍、3～8倍，與地上部Cd含量表現(xiàn)出一致的規(guī)律性。在Cd濃度為0.3，1.0 mg/kg時(shí)，根部Cd含量在凱特2號(hào)和瑞提娜之間差異不明顯，但兩者均顯著高于普羅旺斯；在Cd濃度為1.5 mg/kg時(shí)，凱特2號(hào)根部Cd含量顯著高于普羅旺斯和瑞提娜，且后兩者差異不顯著?？梢?，在中、高等Cd脅迫下普羅旺斯根部吸收Cd的能力最弱，908最強(qiáng)。

從番茄品種對(duì)Cd積累的角度看，前人研究成果認(rèn)為，理想的Cd低積累植物應(yīng)同時(shí)具備以下4個(gè)特征[15]：該植物的地上部和根部的重金屬含量都很低或者可食部位低于有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)；該植物對(duì)重金屬的累積量小于土壤中的該重金屬的濃度，即富集系數(shù)(EF)<1；該植物從根部重金屬向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)能力較差，即轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)<1；該植物對(duì)重金屬毒害具有較高的耐受性，在較高的重金屬污染下能夠正常生長(zhǎng)且生物量無(wú)顯著下降?；谏鲜?點(diǎn)特征，綜合本研究的Cd積累和生長(zhǎng)指標(biāo)特征，在中等Cd脅迫下除了瑞提娜受到影響比較大外，其余3個(gè)品種的生長(zhǎng)指標(biāo)基本沒(méi)有受到影響，且轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均<1(表4)。因此，中、高等Cd脅迫下凱特2號(hào)、普羅旺斯和908基本滿足低Cd積累植物特征，但908植株的地上部和根部Cd含量最高，普羅旺斯表現(xiàn)最低，可以選擇普羅旺斯為Cd低積累番茄品種。由于本試驗(yàn)是在添加Cd培養(yǎng)液中的番茄生長(zhǎng)幼苗進(jìn)行取樣分析的，關(guān)于不同基因型番茄在土壤環(huán)境下生育后期植株對(duì)Cd的脅迫響應(yīng)以及果實(shí)Cd的累積量差異有待于進(jìn)一步研究和證實(shí)。

從番茄品種對(duì)Cd的抗性角度看：一般高Cd抗性植物應(yīng)同時(shí)具備以下5個(gè)特征：植株的生長(zhǎng)發(fā)育受抑制較小；葉綠體受破壞較小，光合作用受到影響較?。恢仓晟锪孔兓^小，干質(zhì)量減輕較少；體內(nèi)丙二醛增幅較小、游離脯氨酸積累增多；體內(nèi)SOD、POD、CAT酶活性增加。在4個(gè)番茄品種中，908在中、高等Cd脅迫下符合5個(gè)特征的基本表現(xiàn)，屬于高Cd抗性番茄品種。

表4 鎘脅迫下不同番茄品種的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù) Tab.4 Transfer coefficients of different tomato varieties under cadmium stress

3 討論

Cd為植物非必需營(yíng)養(yǎng)元素，在植物體內(nèi)過(guò)量積累會(huì)對(duì)植物造成毒害，通常表現(xiàn)為植物生長(zhǎng)遲緩、根系生長(zhǎng)受阻、養(yǎng)分代謝失調(diào)及其他的生理紊亂，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致植物死亡[16]。有研究表明[17-18]，一般植物體內(nèi)Cd含量達(dá)到0.2～0.8 mg/kg就對(duì)植物產(chǎn)生毒性效應(yīng)，導(dǎo)致植物枯萎和生長(zhǎng)受到抑制。本研究結(jié)果表明，4個(gè)番茄品種添加Cd培養(yǎng)10 d后，低Cd濃度對(duì)普羅旺斯生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，尤其根系反應(yīng)更加敏感，而對(duì)其余品種的影響不明顯；中、高Cd濃度顯著抑制了瑞提娜的株高生長(zhǎng)，對(duì)其余品種的影響不明顯。這一結(jié)果表現(xiàn)與佘瑋等[19]得出的同一植物不同品種對(duì)Cd的積累性和耐性有很大差異的結(jié)論相一致。

本研究證實(shí)，在Cd脅迫處理下，908地上部和根部Cd含量均顯著高于其他品種，地上部為其他品種的5～12倍，根部為其他品種的3～12倍。不同作物種類及同種作物不同品種間Cd積累量存在顯著差異已經(jīng)得到研究者的認(rèn)可[20-22]，然而，導(dǎo)致Cd積累量差異的機(jī)制目前還不十分明確。Becher、Weber等[23-24]研究證實(shí)，重金屬超積累擬南芥halleri根莖中AhIRT3、AhZIP3、AhZIP6和AhZIP12，及根部AhZIP9的高表達(dá)可能是Cd大量吸收的主要原因。趙首萍等[25]也推測(cè)，高Cd積累番茄品種根系對(duì)離子態(tài)Cd較高的吸收速率及Nramp2、Nramp3和ZIP的高表達(dá)可能是獲得高Cd積累量的原因之一。另外，本研究認(rèn)為，CK處理下908的株高和生物總干質(zhì)量均表現(xiàn)出了強(qiáng)勁的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，2項(xiàng)指標(biāo)均遠(yuǎn)高于其他品種，這可能說(shuō)明了番茄植株生物量對(duì)Cd積累的影響也是一個(gè)重要因素，其植株蒸騰拉力對(duì)高Cd積累不容忽視，但目前關(guān)于普羅旺斯、瑞提娜、凱特2號(hào)和908 4個(gè)品種表現(xiàn)的差異機(jī)理尚不能給出充分、深入的解釋，有待于進(jìn)一步深入研究。

抗氧化酶系統(tǒng)是番茄植株中重要的保護(hù)系統(tǒng)之一。POD和CAT是其中重要的抗氧化酶類，其活性的提高能夠清除Cd2+誘導(dǎo)產(chǎn)生的活性氧，降低其對(duì)番茄幼苗的毒害效應(yīng)，對(duì)番茄幼苗具有一定的保護(hù)作用。但是，這種保護(hù)作用是有一定限度的。本研究已證實(shí)，4個(gè)番茄品種幼苗中的CAT在低、中等Cd脅迫時(shí)啟動(dòng)了抗性保護(hù)功能，而在高Cd脅迫時(shí)4個(gè)品種CAT抗性系統(tǒng)均受到了嚴(yán)重影響，活性顯著下降；908中的POD抗性系統(tǒng)在中、高等Cd脅迫時(shí)啟動(dòng)了抗性保護(hù)功能，而瑞提娜卻受到了嚴(yán)重影響，活性顯著下降，其余品種沒(méi)有出現(xiàn)顯著響應(yīng)信號(hào)。同時(shí)，與其余品種相比，品種908根、莖部Cd含量高，再加上抗氧化酶POD和CAT在脅迫下活性增幅最強(qiáng)，可以推測(cè)，908根、莖部在高Cd脅迫下具有較強(qiáng)的活性氧清除能力，從而導(dǎo)致MDA的產(chǎn)生有所下降，在一定程度上避免了對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜的損傷。

在不添加Cd營(yíng)養(yǎng)液的培養(yǎng)條件下，番茄幼苗生長(zhǎng)10 d后的生長(zhǎng)指標(biāo)及體內(nèi)抗性指標(biāo)特征表現(xiàn)出了較大的自然差異性。品種908在株高、根長(zhǎng)、總生物量生長(zhǎng)指標(biāo)以及抗性指標(biāo)MDA和葉綠素含量上均表現(xiàn)出最高的自然特征；普羅旺斯在CAT活性上表現(xiàn)最為突出；瑞提娜在POD活性上表現(xiàn)最高。

在不同Cd含量脅迫條件下，4個(gè)品種對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)的響應(yīng)有不同之處。普羅旺斯根系對(duì)低Cd含量脅迫的響應(yīng)最為敏感，受到了明顯的刺激作用，比對(duì)照增長(zhǎng)24.72%；瑞提娜株高對(duì)中、高Cd含量脅迫的響應(yīng)最為敏感，受到了明顯的抑制作用。

不同番茄品種的抗性指標(biāo)對(duì)Cd濃度脅迫的響應(yīng)出現(xiàn)了明顯的品種差異特征。與對(duì)照相比，瑞提娜幼苗中的MDA含量在高濃度Cd脅迫時(shí)顯著升高，質(zhì)膜受到了顯著影響；4個(gè)番茄品種幼苗中的CAT在低、中等Cd脅迫時(shí)啟動(dòng)了抗性響應(yīng)功能，酶活性明顯增強(qiáng)，在高Cd脅迫時(shí)酶活性大幅下降，抗性功能嚴(yán)重削弱；908的POD在中、高等Cd脅迫時(shí)啟動(dòng)了抗性功能，酶活性大幅增強(qiáng)，瑞提娜的POD活性大幅下降，抗性嚴(yán)重遭受影響。

在所有Cd濃度脅迫下不同品種間呈現(xiàn)出了較大的Cd吸收差異特性。4個(gè)番茄品種中，908地上部和根部的Cd含量均顯著高于其他品種，為其他品種的3～12倍，普羅旺斯含量最低。綜合推斷普羅旺斯屬于Cd低積累品種；908屬于高Cd抗性品種。

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