黃土丘陵區(qū)微地形梯度下草地群落及土壤對氮、磷添加的響應(yīng)

張少康, 劉海威, 焦 峰,

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

人工添加含N，P元素的肥料直接作用于土壤，改善土壤養(yǎng)分狀況，影響植物營養(yǎng)元素吸收分配利用，進而改變?nèi)郝渖a(chǎn)力及其生態(tài)化學(xué)計量特征。目前，人工N，P添加已成為研究大氣N沉降增加對土壤養(yǎng)分含量、植物生長限制元素和生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)影響的有效手段[1-2]。各N，P添加試驗中，土壤養(yǎng)分含量呈現(xiàn)不同變化趨勢，如寧夏荒漠草原進行的野外N添加試驗表明添加少量N元素使得土壤全N顯著增加，土壤C，P和N/P不存在明顯變化規(guī)律[3]；而對呼倫貝爾草原羊草割草場的研究表明N，P添加對土壤全N含量沒有顯著影響，土壤全P含量增大[4]。低濃度N，P添加均使群落地上生物量增大，而隨施肥濃度的增大地上生物量累積將受到影響，與地上生物量對N，P添加的響應(yīng)不同，群落地下生物量對N，P添加的響應(yīng)存在較大差異，目前沒有形成統(tǒng)一定論。施加N肥能夠顯著增大巨桉幼苗的N/P值，緩解巨桉受N元素限制的情況[5]。不同試驗背景及環(huán)境條件下群落植物和土壤C，N，P，K對N，P添加的響應(yīng)存在較大差異，且K作為植物生長所必需的重要營養(yǎng)元素在多數(shù)研究中沒有涉及。

黃土高原丘陵區(qū)土壤類型為黃綿土，水土流失嚴(yán)重，且為生態(tài)環(huán)境脆弱帶，各土壤養(yǎng)分含量均較少[6]，大氣N沉降增加有可能會對該地區(qū)生態(tài)體統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)循環(huán)產(chǎn)生較大影響。研究表明，黃土高原丘陵區(qū)植物N含量與全球平均水平相近，而P含量低于全球陸生植物，植物N/P值高，說明黃土高原丘陵區(qū)植物生長更容易受P元素限制[7]，土壤P元素相對匱乏。黃土高原區(qū)關(guān)于土壤養(yǎng)分狀況的研究較多，地形、退耕年限、土地利用方式及人類活動等均對土壤養(yǎng)分狀況造成影響[8-9]，尤其是地形條件復(fù)雜，坡向坡位影響光照、溫度、水分等自然條件[10]，使得土壤養(yǎng)分條件在時空上均存在不同程度變異，從而影響植物群落分布及生長狀況。目前很少有關(guān)于黃土丘陵區(qū)草本植物群落及土壤N，P，K對N，P增加響應(yīng)的研究，而黃土丘陵區(qū)不同地形條件下草地群落對未來大氣N沉降增加的響應(yīng)情況有待研究。因此本試驗在黃土丘陵區(qū)安塞綜合試驗站，以不同坡向坡位條件下草地群落為研究對象，基于N及N+P耦合營養(yǎng)元素添加的野外控制試驗，研究草地群落地上及地下生物量、營養(yǎng)元素吸收分配以及土壤養(yǎng)分對N，P添加的響應(yīng)情況，以期為大氣N沉降增加對黃土丘陵區(qū)草地群落的影響提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗區(qū)位于陜北安塞縣真武洞鎮(zhèn)中國科學(xué)院水土保持研究所安塞綜合試驗站，東經(jīng)109°13′，北緯36°41′，屬典型黃土丘陵區(qū)，以黃綿土為主。氣候類型為暖溫帶半干旱氣候，年平均氣溫8.8℃，年平均降水量531.4 mm，雨熱同期，且降雨多集中在7月，8月，9月份，多為暴雨。年日照時數(shù)為2 395.6 h，日照百分率達54%，全年無霜期為144 d，太陽總輻射量為527 kJ。氣溫日差較大。植被以牧草、林木和農(nóng)作物為主。研究區(qū)在植被區(qū)劃上屬于森林—草原區(qū)，區(qū)域內(nèi)草本植物主要為：禾本科(Poaceae)植物：白羊草(Bothriochloaischaemum)、長芒草(Stipabungeana)、中華隱子草(CleistogenesChinensis)、叢生隱子草(Cleistogenescaespitosa)；豆科(Leguminosae)植物：達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)；菊科(Compositae)植物：鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)；薔薇科(Rosaceae)植物：菊葉委陵菜(Potentillatanacetiflolia)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等，在水分較好地段均會出現(xiàn)杠柳(Periplocasepium)，狼牙刺(Sophoraviciifolia)，鐵線蓮(Clematisfruticosa)等灌木的入侵，形成以中旱生草本植物占絕對優(yōu)勢的植物群落。

1.2 樣地布設(shè)與N，P添加

本試驗按照不同坡向(陰坡和陽坡)、坡位(坡下部、坡中部、坡上部、坡頂部)選擇典型坡面進行樣地布設(shè)，樣地面積30 m×30 m，每個樣地3個重復(fù)，樣地內(nèi)設(shè)置1 m×1 m樣方，并采用單因素隨機區(qū)組方法進行施肥樣方布設(shè)，分別為CK處理：對照試驗，無人工添加；N處理：施加N肥43.4 g(尿素，含氮率46%，純氮量20 g)；N+P處理：施加N肥43.4 g(尿素，含氮率46%，純氮量20 g)和P肥21.7 g(過磷酸鈣，含磷率46%，純磷量10 g)，每個處理設(shè)置3個重復(fù)。肥料等分為兩份，分兩次完成施肥，施肥時間為2014年的8月和2015年4月。2015年8月份進行樣地信息采集見表1。

表1 樣地信息

1.3 樣品采集

1.3.1 生物量采集“收割法” 測定地上生物量，于2015年8月中旬從莖基部分收割樣方內(nèi)草本植物，室內(nèi)105℃殺青5 min后85℃恒溫烘至恒重，稱取干重，計算地上生物量。地下生物量測定：樣地內(nèi)隨機選10個點，用內(nèi)徑9.0 cm的根鉆，按照0—20 cm，20—50 cm，50—80 cm，80—100 cm分層取樣，室內(nèi)用100目篩在流水中沖洗出根系，85℃烘干至恒重后稱取干重。地下生物量(g/m2)=平均每根土芯根系干重/[π×(0.09/2)2]。

1.3.2 土壤、植物樣品采集 每個樣地內(nèi)S形隨機選取5個樣點，取0—20 cm土樣，帶回實驗室，自然風(fēng)干后，研磨，過100目尼龍篩備用。采集樣方內(nèi)所有植物種的健康、完整葉片，晾干后裝入自封袋中帶回實驗室，85℃烘干，研磨并過篩備用。樣地內(nèi)S形隨機選取5個樣點，用內(nèi)徑9.0 cm的根鉆鉆取0—100 cm土體，帶回室內(nèi)，沖洗出植物根系，烘干后研磨過篩備用。

1.4 樣品養(yǎng)分含量測定

本研究中植物葉片N，P，K含量基于群落水平，計算時采用群落植物葉片養(yǎng)分含量的加權(quán)平均值，權(quán)重因子為物種重要值。物種重要值計算公式為：物種重要值=(相對蓋度+相對多度+相對頻度)/3

葉片及根系養(yǎng)分含量測定：開氏法測定葉片全N含量；鉬藍比色法測定葉片全P含量；火焰光度計法測定全K。土壤養(yǎng)分含量測定：重鉻酸鉀容量外加熱法測定有機C；濃硫酸和混合加速劑消煮—凱氏定氮儀測定土壤全N；氯化鉀浸提—流動分析儀測定速效N；濃硫酸—高氯酸消煮后，鉬銻抗比色法測定全P；碳酸氫鈉浸提—紫外分光光度計法測定速效P；醋酸銨浸提—火焰光度計法測定速效K。測定方法參照《土壤農(nóng)化分析》[11]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel軟件進行數(shù)據(jù)預(yù)處理后，用SPSS 17.0對生物量和相關(guān)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征值進行方差分析；F檢驗顯著時，用最小差異顯著法(LSD)進行均值間多重比較(α=0.05)，最后Sigmaplot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地群落生物量對N，P添加的響應(yīng)

由圖1看出，不同地形條件下，與CK處理組相比，N處理組和N+P處理組草地群落地上生物量均增加，并且N+P處理組比N處理組群落生物量增加幅度大，CK處理組平均地上生物量為158.41 g/m2，變異系數(shù)為25.96%，N組和N+P組地上生物量分別比CK組增加24.21%和43.92%。方差分析顯示，陽坡坡下部、上部和陰坡坡上部兩施肥處理組與CK處理組相比地上生物量均顯著增加(p<0.05)，其他地形增加不顯著(p>0.05)。群落地下根系生物量(圖2)與地上生物量相反，根系生物量在施肥后總體呈下降趨勢，陽坡坡下部N處理組地下生物量稍有增加；陰坡坡上部和陰坡坡中部施肥處理組地下生物量都略有增加；而陽坡坡中部、下部、坡頂和陰坡坡下部施肥處理地下生物量顯著減小(p<0.05)；CK處理組的平均地下生物量為731.80 g/m2，變異系數(shù)為22.40%，N處理組和N+P處理組平均地下生物量分別比CK處理組減少12.19%和8.53%。

2.2 草地群落化學(xué)計量特征對N，P添加的響應(yīng)

2.2.1 葉片化學(xué)計量特征對N，P添加的響應(yīng) 由圖3看出，基于黃土丘陵區(qū)施肥控制試驗，CK處理、N處理和N+P處理葉片N含量取值范圍分別為17.31～30.96 g/kg，23.42～39.81 g/kg，25.19～41.35 g/kg，平均值分別為24.84 g/kg，28.97 g/kg，31.27 g/kg，變異系數(shù)分別為19.83%，19.62%和17.95%；平均葉片N含量的變化趨勢為N+P處理組>N處理組>CK處理組，N處理和N+P處理葉片N含量分別為CK處理的117%和126%，方差分析表明陽坡坡下部和坡頂葉片N含量施肥處理組顯著增加(p<0.05)，其他地形增加不顯著(p>0.05)。CK處理、N處理和N+P處理葉片P含量平均值分別為1.61 g/kg，1.50 g/kg，1.95 g/kg，其中陽坡施肥處理葉片P含量增加，與CK處理組相比N處理組和N+P處理組分別增加19.13%和36.46%，但無顯著差異(p>0.05)；陰坡N處理葉片P含量減少31.58%，N+P處理組增加1.32%，均無顯著差異(p>0.05)。除陽坡坡中部外，施肥處理葉片K含量均增加，但增加趨勢不顯著(p>0.05)。不同地形條件下CK處理、N處理和N+P處理平均葉片N/P值分布范圍分別為12.58～24.28，16.67～4.82，12.56～23.07，平均值分別為16.83，19.21，16.24，各處理組平均葉片N/P值總體呈現(xiàn)N>CK>N+P趨勢，無顯著差異(p>0.05)。

注:陽—下、陽—中、陽—上、陰—上、陰—中和陰—下分別表示陽坡坡下部、陽坡坡中部、陽坡坡上部、陰坡坡上部、陰坡坡中部和陰坡坡下部；CK，N和N+P分別表示CK處理組、N處理組和N+P處理組；不同小寫字母表示不同施肥處理組間存在顯著差異(p<0.05)，下同。

圖1處理組間草地群落地上生物量對比

圖2 處理組間草地群落地下生物量對比

圖3 處理組葉片化學(xué)計量特征

2.2.2 根系化學(xué)計量特征對N，P添加的響應(yīng) 由圖4看出，不同地形條件下CK處理、N處理組和N+P處理組根系N含量的取值范圍分別為5.20～12.78 g/kg，5.42～14.30 g/kg，10.16～17.70 g/kg，平均值分別為8.94 g/kg，12.00 g/kg，14.61 g/kg，變異系數(shù)分別為26.76%，25.78%和15.50%，與CK處理相比較，N處理和N+P處理分別增加34.38%和63.45%，但是除陽坡坡下部外其他地形在處理間并沒有形成顯著性差異(p>0.05)。CK處理、N處理組和N+P處理組根系P含量的取值范圍分別為0.22～0.38 g/kg，0.38～0.87 g/kg，0.63～0.94 g/kg，方差分析表明施肥處理組根系P含量顯著增加(p<0.05)，N處理和N+P處理分別為CK處理的2.3倍和2.8倍。

三處理組根系K含量取值范圍為1.14～6.47 g/kg，變異系數(shù)為11.61%，平均值分別為5.30 g/kg，4.96 g/kg，5.22 g/kg，施肥處理與CK處理沒有顯著差異。CK處理、N處理和N+P處理根系N/P比的取值范圍分別為26.02～49.94，14.23～20.67，12.46～21.28，平均值分別為37.38，17.67，16.95，變異系數(shù)分別為24.13%，12.13%和15.82%，施肥處理組根系N/P呈下降趨勢，其中陽坡施肥與否差異不顯著(p>0.05)，而坡頂和陰坡差異達到顯著水平(p<0.05)。

圖4 處理組根系化學(xué)計量特征

2.3 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分對N，P添加的響應(yīng)

由表2看出，施肥與否對土壤表層有機C含量影響不大，CK處理、N處理和N+P處理三組的土壤有機C含量平均值范圍分別為5.48～12.41 g/kg，7.15～16.98 g/kg和7.38～13.13 g/kg，其中陽坡坡中部和坡上部N處理組和N+P處理組土壤有機C含量減小，其他地形則稍有增加，但各地形條件下均無顯著差異(p>0.05)。施肥處理土壤N含量顯著增加(p<0.05)，CK處理、N處理和N+P處理土壤全N含量平均值分別為0.63 g/kg，1.59 g/kg，1.58 g/kg，N處理和N+P處理分別比CK處理增加154%和151%，其中陽坡N處理土壤全N含量大于N+P處理組，陰坡則呈現(xiàn)相反趨勢，但兩組間無顯著差異(p>0.05)。不同地形條件下N處理和N+P處理土壤P含量均增加，但增加不顯著(p>0.05)，CK處理、N處理和N+P處理土壤全P含量平均值分別為0.46 g/kg，0.52 g/kg，0.54 g/kg。施肥處理土壤速效K含量增加，其中陽坡坡下部、坡頂和陰坡坡上部達到顯著水平(p<0.05)，其他地形雖有增加但沒有形成顯著差異(p>0.05)。土壤N/P比值變化見圖5，施肥處理土壤N/P比值顯著增大(p<0.05)，CK處理、N處理和N+P處理組的平均值分別為1.34，3.03，2.86。

表2 處理組土壤養(yǎng)分含量

圖5 處理組間土壤N/P變化

3 結(jié) 論

3.1 生物量對N，P添加的響應(yīng)

目前N，P添加已成為保證土壤營養(yǎng)元素供應(yīng)和保持植物生產(chǎn)力的有效措施[12]。大量研究表明N，P添加可有效增加植物地上生物量[13-15]。本研究中，N處理組和N+P處理組均使群落地上生物量增加，且N+P處理組的增加幅度更大，但增加趨勢沒有形成顯著差異，可能是因為黃土高原丘陵區(qū)植物生長除了受養(yǎng)分條件限制外還受其他環(huán)境因子，尤其是降雨量的限制。但本試驗研究過程中未考慮土壤水分的影響作用，有待進一步的研究驗證。與地上生物量響應(yīng)施肥處理不同，植物根系生物量及特征對施肥的響應(yīng)在各研究中爭議較大，尚未形成統(tǒng)一定論。Majdi等[16]研究表明添加N肥云杉根系生物量增加。楊曉霞等[13]基于高寒草甸的施肥試驗，研究表明施加N肥對群落地下生物量無顯著影響，而施加P肥后地下生物量則呈現(xiàn)增加趨勢。辛小娟等[14]對亞高山草甸施肥后植物養(yǎng)分分配的研究結(jié)果表明N，P混施條件下，地下生物量變化不明顯。祁瑜等[15]研究發(fā)現(xiàn)隨施N量的增加，植物地下部分特別是細(xì)根生物量的分配比例顯著降低。詹書俠等[17]研究不同施肥梯度羊草的響應(yīng)情況，結(jié)果表明羊草地下生物量主要受P限制，低N和中N水平條件下，施P肥顯著降低羊草的地下生物量。本研究中施肥處理地下生物量減小，與上述研究結(jié)果存在差異可能是因為群落物種組成不同，響應(yīng)環(huán)境變化的機制及敏感度不同，且土壤養(yǎng)分存在時空變異性?？傮w而言，添加N，P肥后，限制植物生長的因子由地下養(yǎng)分轉(zhuǎn)為光照[13,18-19]等其他因素的競爭，同時結(jié)合生物的最優(yōu)分配假說，由于土壤養(yǎng)分狀況相對良好，植物光合作用產(chǎn)生的養(yǎng)分更多的用于供應(yīng)地上部分生長，以便獲得更多光照，增大其競爭優(yōu)勢。Müller等[20]也認(rèn)為在養(yǎng)分條件較好時，植物傾向于將生物量較多地分配于地上部分，養(yǎng)分條件較差時傾向于分配至地下部分。

3.2 群落生態(tài)化學(xué)計量特征對N，P添加的響應(yīng)

3.2.1 葉片群落生態(tài)化學(xué)計量特征對N，P添加的響應(yīng) 近年來隨全球氣候變化，大氣N沉降增加[8]，因而探究陸地生態(tài)系統(tǒng)中N含量增加對群落生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響具有重要意義[21]。施肥作為一種高效的增加土壤養(yǎng)分、提高土地生產(chǎn)力的方法，可以有效模擬N含量增加的自然狀況。因此研究N，P添加對群落生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響，對認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)對N沉降的響應(yīng)具有重要意義[22]。本試驗研究N，P添加對陜北黃土丘陵區(qū)不同坡向坡位條件下群落生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的影響，結(jié)果顯示，施肥處理組葉片N含量增加，這與劉洋[5]和常云妮[23]等人的研究結(jié)果一致，在營養(yǎng)元素缺乏條件下外源添加促進植物群落養(yǎng)分吸收，因此本試驗外源N，P添加增大了群落水平上的葉片N含量，且N，P肥的交互作用使得N+P處理葉片N含量大于單施N肥。葉片P含量在施肥處理與對照間沒有顯著變化，這與前人研究結(jié)果施加N肥使得巨桉幼苗P含量減小不同[5]，可能是因為物種不同，生長習(xí)性不同，對環(huán)境變化的適應(yīng)性也會不同。本試驗葉片P含量平均值(1.69 g/kg)高于Han等[24]測定的全國植物平均水平(1.21 g/kg)和張海東等[25]測定的黃土高原丘陵區(qū)草地群落葉片P含量(1.49 g/kg)，表明施肥促進葉片P吸收。施肥處理葉片K含量呈現(xiàn)增加趨勢，但并沒有形成顯著差異，可能是因為植物有保持元素組成相對穩(wěn)定的自我調(diào)節(jié)機制，且黃土高原區(qū)葉片N，P，K含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)[8,21]，葉片N，P含量增加促進植物對K元素的吸收。黃土高原區(qū)植物體內(nèi)N含量高于全國及全球平均水平，而P含量低于全球平均水平[8]，因此N/P比值偏高。本試驗中N處理組N/P增大，N+P處理組N/P減小，原因為單施N肥，植物葉片N含量增幅大于葉片P含量增幅，而施加N+P肥不僅促進N的吸收，同時增大了葉片含P量，相對減緩黃土高原區(qū)植物受P元素限制。

3.2.2 根系群落生態(tài)化學(xué)計量特征對N，P添加的響應(yīng) 相對于植物葉片而言，研究根系養(yǎng)分狀況的文章較少，且通過施肥來研究根系養(yǎng)分變化情況的更少。而根系作為植物體吸收水分和營養(yǎng)元素、支撐植物生長的最主要器官，在植物生長發(fā)育過程中起重要作用。本文研究結(jié)果顯示，施肥處理根系N，P，K含量及N/P比值都發(fā)生了改變。施肥處理根系N增加，這與劉洋等[5]的研究結(jié)果一致，施加N肥和N+P肥均使得根系N含量顯著增大，且與葉片N含量變化趨勢相同，其中N+P處理根系N含量增加更明顯。本試驗中N處理和N+P處理根系P含量均增加，這與前人研究結(jié)果不同，可能是受限營養(yǎng)元素不同，且試驗材料不同，本試驗基于群落水平，因此響應(yīng)也存在差異。與葉片K含量略有增加趨勢不同，根系K含量在施肥處理后并沒有顯著改變，這可能是因為植物個體不同器官對環(huán)境變化的響應(yīng)機制不同，體現(xiàn)了植物體養(yǎng)分分配規(guī)律的變化。根系N/P比值顯著減小，表明施肥處理減緩了植物根系受土壤N含量限制的狀況。

3.3 土壤養(yǎng)分對N，P添加的響應(yīng)

植物生長狀況受土壤養(yǎng)分狀況影響，施肥則直接改變土壤C，N，P含量，能夠快速有效改善土壤養(yǎng)分含量[26]。目前，N，P添加對土壤有機C的影響尚無定論，黃菊瑩等[3]研究表明添加不同濃度N肥后土壤有機C含量沒有明顯的變化規(guī)律。本試驗N，P添加后土壤有機C含量有所增加但無顯著性差異，可能是因為施肥后群落生物量增加，增大了土壤有機質(zhì)的來源，同時增大了土壤中微生物的活性，加快了土壤有機質(zhì)分解。魏金明等[27]對內(nèi)蒙古典型草原土壤狀況的研究結(jié)果表明施加N肥對土壤全N含量沒有顯著影響；而德科加等[28]設(shè)置不同施肥濃度對高寒草甸植物及土壤養(yǎng)分進行探究，結(jié)果表明隨施N濃度增加土壤全N含量先增加后趨于穩(wěn)定；本試驗結(jié)果顯示土壤全N含量施肥后顯著增加，可能與施肥量有關(guān)，除滿足植物吸收供應(yīng)外，土壤中仍有剩余，而本試驗未設(shè)置不同施肥濃度，有待進一步研究驗證；同時土壤養(yǎng)分受樣地群落、水分及氣候條件的影響，地形條件的限制。德科加的研究中施肥處理土壤全P含量變化不明顯；卡著才讓[29]等研究表明施加不同濃度N肥后，土壤全P含量降低，但不顯著；本研究施肥處理土壤全P含量增加，可能是土壤質(zhì)地、施肥方式及施肥量影響土壤養(yǎng)分對施肥的響應(yīng)。施肥處理土壤速效K含量增加，這與前人研究結(jié)果一致[27]，可能是由于施N肥和P肥后2∶1型黏土礦物中固定的鉀離子被銨根離子置換。土壤N/P比值增大，主要因為土壤N含量增幅較P含量大。

黃土高原丘陵區(qū)不同地形條件下施肥處理土壤養(yǎng)分及植物葉片、根系N，P，K含量變化是直接改變?nèi)郝渖锪康淖钪饕蛩?，尤其是N元素，相關(guān)研究表明N對作物生產(chǎn)力的貢獻率高達40%～50%[30]。且不同試驗研究中，受群落組成、施肥方法和試驗地域及尺度的影響，群落及土壤對施肥的響應(yīng)存在較大差異，本試驗未設(shè)置不同的施肥濃度，且施肥年限較短，需要進行后續(xù)相關(guān)研究，以探索植物及土壤對施肥的響應(yīng)機制。

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