家畜基因組選擇信號(hào)研究進(jìn)展

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院禽畜遺傳改良湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 410128

通過(guò)對(duì)家畜基因組上選擇信號(hào)的鑒別，我們可以了解以前定位的數(shù)量性狀座位（QTL）是否存在導(dǎo)致性狀的因果基因，鑒別在不同群體中相同性狀是否存在不同的遺傳基礎(chǔ)和基因網(wǎng)絡(luò)，有助于了解家畜對(duì)不同環(huán)境的風(fēng)土適應(yīng)，并逐漸揭開(kāi)在家畜馴化過(guò)程中造成遺傳改變的面紗。

同馴化和早期育種進(jìn)程相關(guān)的家畜選擇信號(hào)鑒別是許多研究學(xué)者感興趣的問(wèn)題。家畜的野生祖先一般都有比較均一的毛色外觀，顏色多為暗色，有助于其在野外進(jìn)行偽裝而躲避敵害。而當(dāng)家畜被馴化后，毛色的改變是非常直觀的。造成家養(yǎng)動(dòng)物具有豐富的毛色類型的原因有多種，比如可能是早期人類為了同野外品種進(jìn)行區(qū)分而進(jìn)行選擇的。另外毛色同一些性狀連鎖，從而在對(duì)性狀進(jìn)行選擇的時(shí)候也同時(shí)保留了特殊的毛色類型，還有民族傳統(tǒng)對(duì)某些毛色的偏好等等。以影響真黑素和棕褐素形成的促黑素細(xì)胞激素受體基因（MC1R）為例，其在牛、豬、馬上研究較多。此外也有許多研究關(guān)注豬、牛、馬中造成白化或白斑的KIT基因，以及在牛、馬中造成銀色稀釋毛色的PMEL17基因。在牛、羊中角的有無(wú)是重要的外貌性狀，有角會(huì)造成畜群管理上的不便及影響胴體品質(zhì)。有研究表明，RXFP2基因同多個(gè)牛、羊品種的無(wú)角性狀相關(guān)聯(lián)。家畜被馴化后的另一個(gè)重要改變是行為的變化，家養(yǎng)動(dòng)物相比他們的野生品種會(huì)更加溫順，容易飼養(yǎng)管理。有多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，受選擇的區(qū)域包含眾多同神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)的基因。

除了對(duì)家畜在毛色、外形和行為上的選擇信號(hào)進(jìn)行大量研究外，研究者們對(duì)鑒定出在家畜不同重要經(jīng)濟(jì)性狀基因組上的選擇信號(hào)亦十分關(guān)注。家牛按其馴化背景可以分為普通牛 （Bos taurus）和瘤牛（Bos indicus）兩大群體，研究者們關(guān)注不同品種牛在生產(chǎn)性能（產(chǎn)奶量、奶品質(zhì)、肉品質(zhì)量等）、外貌特征（角的有無(wú)、毛色類型）和環(huán)境適應(yīng)性（抗病性、熱耐受性）的選擇信號(hào)鑒別。許多研究報(bào)道，在牛14號(hào)染色體（BTA14）的著絲粒附近存在同肉大理石紋和脂肪沉積相關(guān)的選擇信號(hào)，此外牛的雙臀肌性狀報(bào)道同生長(zhǎng)分化因子8基因（GDF-8）有關(guān)。眾多研究發(fā)現(xiàn)，在牛6號(hào)染色體（BTA6）上至少存在3個(gè)同產(chǎn)奶相關(guān)的QTL座位，此外發(fā)現(xiàn)在牛20號(hào)染色體（BTA20）上至少存在另外2個(gè)同產(chǎn)奶相關(guān)的QTL座位。豬大約于9000年前在歐亞大陸上被多點(diǎn)獨(dú)立馴化，形成了眾多適應(yīng)不同環(huán)境，并且有著不同外貌表型和經(jīng)濟(jì)性狀的豬種?，F(xiàn)今，在商品豬種中主要使用的品種有大白豬、長(zhǎng)白豬、杜洛克豬、漢普夏豬和皮特蘭豬，這些品種都經(jīng)歷了短時(shí)強(qiáng)烈的人工選擇，在生長(zhǎng)性狀、脂肪沉積（如IGF2、MC4R）和繁殖性狀（ESR）等基因上都鑒定出了選擇信號(hào)。羊分為綿羊和山羊兩大類群，都在大約9000年前被馴化，對(duì)綿羊和山羊主要在產(chǎn)毛、產(chǎn)奶和產(chǎn)肉方面進(jìn)行選育。Kijas等使用74個(gè)綿羊群體共2819個(gè)個(gè)體進(jìn)行了基于群體分化的FST選擇信號(hào)鑒別，研究發(fā)現(xiàn)，有31個(gè)受區(qū)域中包含同毛色相關(guān)、骨骼形態(tài)，以及生長(zhǎng)和繁殖性狀相關(guān)的基因，并且在特塞爾綿羊群體中發(fā)現(xiàn)GDF-8基因擁有最強(qiáng)烈的選擇信號(hào)。有趣的是，在此研究前有報(bào)道稱，特塞爾綿羊群體有一個(gè)同胴體性狀相關(guān)的QTL區(qū)域中包含有GDF-8基因，并提出GDF-8基因3’UTR區(qū)域可能存在影響特塞爾綿羊肌肉生長(zhǎng)的因果突變[1]。馬大約于5500年前在歐亞草原被馴化，選擇信號(hào)研究主要關(guān)注馬的毛色類型、運(yùn)動(dòng)性能和抗病性能。以馬的運(yùn)動(dòng)性能選擇信號(hào)鑒定為例，有眾多同肌肉骨骼生長(zhǎng)、能量代謝、氧化應(yīng)激和心血管系統(tǒng)相關(guān)的基因被鑒定出來(lái)，如GDF-8、PDK4和CKM基因，此外DMRT3基因被認(rèn)為是在眾多可以走出同側(cè)步對(duì)側(cè)步態(tài)的馬品種中重要的決定基因之一。

眾多研究表明，馴化和人工選擇毫無(wú)疑問(wèn)地在家畜基因組上留下了印記，通過(guò)選擇信號(hào)的鑒定尋找同馴化歷程和重要性狀相關(guān)的候選區(qū)域，從而幫助研究者們理解其中的遺傳分子機(jī)制和找到同性狀關(guān)聯(lián)的因果基因和因果突變，有助于更好更快、地進(jìn)行家畜育種。