鋁脅迫下常綠楊根系有機(jī)酸和氨基酸的分泌

錢蓮文,李清彪,孫境蔚,馮　瑩

(1.廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院,福建 廈門 361102;2.泉州師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,福建 泉州 362000)

楊樹(Populusspp.)是我國(guó)北方和長(zhǎng)江中下游地區(qū)廣泛栽培的造林樹種,普遍認(rèn)為適合在北方溫帶和北亞熱帶地區(qū)種植,在南方發(fā)展的意義不大.然而,不少地處熱帶和亞熱帶的國(guó)家如印度、南非、澳大利亞、巴基斯坦和巴西等,都有適合當(dāng)?shù)氐臈顦淦贩N,楊樹栽培占有一定地位[1]．A-61/186(Populus×euramericanacv. A-61/186)是1987年中國(guó)林科院林業(yè)研究所鄭世鍇研究員從巴基斯坦引進(jìn)的3個(gè)半常綠-常綠楊樹無性系之一,這3個(gè)無性系均具有易繁殖、適應(yīng)性強(qiáng)、造林成活率高、生長(zhǎng)快、材質(zhì)好的特點(diǎn),適于營(yíng)造用材林和“四旁”綠化．它們能適應(yīng)我國(guó)南方氣候,冬季不落葉或半落葉,生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng),在國(guó)內(nèi)統(tǒng)稱為常綠楊[2]．近年來,面對(duì)我國(guó)木材供需矛盾和南方用材樹種單一等帶來的突出問題,人們開始重新認(rèn)識(shí)楊樹,楊樹的栽培區(qū)逐漸向南擴(kuò)展,新的南方型楊樹栽培區(qū)種植品系也不斷涌現(xiàn)[3-4]．

我國(guó)南方土壤酸化問題日趨嚴(yán)重,由土壤酸化帶來的植物鋁毒害問題也尤為突出,許多重要的南方用材樹種遭受鋁毒害狀況及其響應(yīng)鋁脅迫的機(jī)制均有報(bào)道[5-8]．目前，關(guān)于楊樹鋁脅迫的研究較少且主要集中在不同無性系之間的耐鋁性能對(duì)比上[9-10],關(guān)于楊樹抗鋁機(jī)制的研究還未見報(bào)道．為探究富鐵鋁化的酸性土壤是否會(huì)對(duì)楊樹在亞熱帶地區(qū)的種植產(chǎn)生影響,本課題組前期以常綠楊A(yù)-61/186作為供試對(duì)象,研究發(fā)現(xiàn)酸性條件下鋁脅迫對(duì)其生長(zhǎng)及生理生態(tài)特性會(huì)產(chǎn)生一定影響[11-14]．根系分泌物被認(rèn)為是植物解鋁毒的重要機(jī)制之一,其中根系分泌低分子質(zhì)量有機(jī)酸螯合鋁的研究最為成熟,幾乎涵蓋了所有植物不同品種間耐鋁性能的差別,同時(shí)揭示了植物內(nèi)外部的解毒機(jī)制[15-16],但鋁脅迫下植物分泌物中低分子質(zhì)量氨基酸的作用還不明確．本研究對(duì)不同濃度鋁脅迫下常綠楊根系分泌物中氨基酸和有機(jī)酸的種類及含量變化進(jìn)行分析,并探討兩者在解鋁毒作用方面是否存在相加、協(xié)同或拮抗的關(guān)系,以期為研究楊樹對(duì)鋁脅迫的抗逆性機(jī)制提供參考．

1　材料與方法

1.1　取材與培養(yǎng)

剪取約15 cm長(zhǎng)的常綠楊(A-61/186)樹種一年生插條,扦插在白色泡沫箱內(nèi),箱內(nèi)盛18 L培養(yǎng)液,用一泡沫浮于培養(yǎng)液面固定插條,每盆6株,隨機(jī)排列,共24盆,用空氣泵晝夜連續(xù)通氣;扦插后先用自來水培養(yǎng)20 d,生根后挑選生長(zhǎng)狀況一致的植株分裝18盆,每盆3株,用Hoagland全素營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng),參照影響其他植物生理生態(tài)特性的鋁濃度[12,17-18],并結(jié)合本研究預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果,加入不同濃度的AlCl3·6H2O,設(shè)置對(duì)照組(K0)及5個(gè)鋁處理組(K1～K5)濃度依次為0，0.074，0.222，0.370，0.518和0.666 mmol/L,用稀鹽酸調(diào)整pH值為4.8，每個(gè)處理重復(fù)3次．在玻璃陽(yáng)光大棚培養(yǎng),自然溫度和光照,每7 d更換一次培養(yǎng)液,培養(yǎng)90 d后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定．

1.2　根系分泌物的測(cè)定

將脅迫處理的植株移出培養(yǎng)箱,先用自來水沖洗；再用超純水清洗,沖洗干凈的植株浸入800 mL已加入微生物抑制劑(百里酚)的營(yíng)養(yǎng)液中,培養(yǎng)6 h后取出,再用超純水淋洗其根部,共得到約1 L的根系分泌物．將收集的根系分泌物用0.45 μm濾膜抽濾,在40 ℃、0.1 kPa負(fù)壓下旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)濃縮至5 mL,再用0.22 μm濾膜過濾[19-20]．用PHS-4CT型數(shù)字顯示精密臺(tái)式酸度計(jì)(奧豪斯儀器有限公司)測(cè)定pH值;采用反相高效液相色譜法在2695型高效液相色譜儀(Waters公司)上測(cè)定有機(jī)酸種類及含量[21-22];用835-50型氨基酸自動(dòng)分析儀(日立公司)測(cè)定氨基酸種類及含量．

1.3　數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和顯著性檢驗(yàn),用Sigmaplot 12.5軟件制圖．

2　結(jié)果與分析

2.1　鋁脅迫下常綠楊根系分泌物的pH值

如圖1所示:常綠楊根系分泌物為中性偏堿性,在無鋁脅迫時(shí)pH值為8.17,隨著鋁脅迫濃度的升高pH值逐漸減小但均高于7，在最大濃度K5時(shí)pH值為7.30；對(duì)照組K0與不同濃度鋁脅迫處理組的pH值均存在顯著差異(p<0.05),但K1與K2之間、K3與K4之間差異不顯著(p>0.05),最大濃度K5脅迫下的pH值與其他濃度下均差異顯著(p<0.05).相關(guān)性分析結(jié)果表明，pH值和鋁脅迫濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.901,p=0.007<0.01)．

不同小寫字母表示差異顯著，下同．圖1　鋁脅迫下常綠楊根系分泌物pH值的變化Fig.1 The pH value changes of the evergreen poplar root exudates under aluminum stress

2.2　鋁脅迫下常綠楊根系分泌有機(jī)酸的含量

圖2　鋁脅迫下常綠楊根系分泌有機(jī)酸的總量變化Fig.2 The total content variation of organic acids in evergreen poplar root exudates under aluminum stress

如圖2所示,鋁脅迫下常綠楊根系有機(jī)酸分泌總量隨著脅迫程度的加劇而增大,與鋁脅迫濃度呈顯著正相關(guān)(r=0.903,p=0.014<0.05),是楊樹應(yīng)對(duì)鋁脅迫的一種響應(yīng)機(jī)制．

參考目前已檢測(cè)到的根系分泌物中常見有機(jī)酸種類[23-24],對(duì)鋁脅迫下常綠楊根系分泌物中的馬來酸、草酸、酒石酸、蘋果酸、檸檬酸、琥珀酸、乳酸、乙酸、甲酸、丁酸這10種有機(jī)酸進(jìn)行了檢測(cè)，只有5種有機(jī)酸在無鋁脅迫和鋁脅迫下均有分泌,結(jié)果如圖3所示：草酸和檸檬酸的含量隨著鋁脅迫濃度的升高而整體呈升高趨勢(shì)；琥珀酸和乳酸的含量從K0到K2持續(xù)上升,最大值出現(xiàn)在鋁脅迫濃度為K2時(shí),之后隨著鋁脅迫濃度的升高而呈下降趨勢(shì)；乙酸的含量只在低濃度K0到K2下檢測(cè)到．相關(guān)性分析結(jié)果顯示：草酸(r=-0.998)和檸檬酸(r=-0.918)的含量與鋁脅迫濃度呈顯著正相關(guān)(p<0.01),而其他3種有機(jī)酸的含量與鋁脅迫濃度無顯著相關(guān)性.

圖3　鋁脅迫下常綠楊根系分泌物中不同有機(jī)酸的含量Fig.3 The contents of different organic acid species in evergreen poplar root exudates under aluminum stress

圖4　鋁脅迫下常綠楊根系分泌不同有機(jī)酸的含量百分比Fig.4 The content percentages of different organic acid species in evergreen poplar root exudates under aluminum stress

從不同有機(jī)酸分泌量隨鋁脅迫濃度的變化分布來看(圖4)：草酸分泌量最大,在有機(jī)酸中所占百分比隨著鋁脅迫濃度的升高而增大,在K4和K5鋁脅迫濃度下均超過了50%;乳酸和琥珀酸所占百分比隨著鋁脅迫濃度的升高而減小;檸檬酸所占百分比隨著鋁脅迫濃度的升高而增大,尤其從K1至K3增長(zhǎng)明顯;乙酸在無鋁脅迫K0、較低濃度K1下分別占16.41%和16.48%,在K2下減小到8.00%,在K3至K5下無分泌．

2.3　鋁脅迫下常綠楊根系分泌氨基酸的含量

從不同鋁脅迫濃度下氨基酸總量的變化趨勢(shì)來看(圖5)：氨基酸的分泌總量從K0到K2不斷增大,到達(dá)K2后增長(zhǎng)趨勢(shì)趨于平緩,K2、K3、K4之間無顯著差異,但增大到K5時(shí)氨基酸的分泌總量又下降.可見低濃度鋁脅迫下,楊樹通過分泌氨基酸來減輕鋁毒害,但鋁脅迫濃度過高后氨基酸分泌會(huì)受阻．

圖5　鋁脅迫下常綠楊根系分泌氨基酸的總量變化Fig.5 The total content variation of amino acids in evergreen poplar root exudates under aluminum stress

常綠楊根系分泌物中共檢出17種氨基酸,分別是天門冬氨酸(Asp)、蘇氨酸(Thr)、絲氨酸(Ser)、谷氨酸(Glu)、甘氨酸(Gly)、丙氨酸(Ala)、半胱氨酸(Cys)、纈草氨酸(Oxa)、甲硫氨酸(Met)、異亮氨酸(Ile)、亮氨酸(Leu)、酪氨酸(Tyr)、苯丙氨酸(Phe)、賴氨酸(Lys)、組氨酸(His)、精氨酸(Arg)和脯氨酸(Pro)．從圖6可以看出,常綠楊根系分泌的17種氨基酸隨著鋁脅迫濃度的變化呈現(xiàn)4種不同的變化趨勢(shì):1) 在脅迫初期隨著鋁脅迫濃度的增大而增大,在K2時(shí)達(dá)到峰值,在K3至K5持續(xù)下降,有Asp、Ser、Thr、Glu、Ala、Lys和Arg 7種(圖6(a)～(g));2) 在脅迫初期隨著鋁脅迫濃度的增大而增大,在K2至K4時(shí)保持平臺(tái)高值,K5時(shí)下降,有Gly、Oxa和His 3種(圖6(h)～(j));3) 在脅迫初期隨鋁脅迫濃度增大而增大,在K4時(shí)達(dá)到最大,在K5時(shí)有所下降,有Cys、Met、Ile、Leu和Phe 5種(圖6(k)～(o));4) 隨鋁脅迫濃度增大持續(xù)增大,在K4和K5時(shí)增長(zhǎng)趨于平緩,有Tyr和Pro 2種(圖5(p)和(q))．可見常綠楊根系分泌物中不同氨基酸響應(yīng)鋁脅迫的方式不同,所起的作用可能不同．

圖6　鋁脅迫下常綠楊根系分泌各種氨基酸的含量Fig.6 The contents of different amino acid species in evergreen poplar root exudates under aluminum stress

3　討　論

3.1　鋁脅迫下根系pH值對(duì)鋁存在形態(tài)的影響

在鋁脅迫下植物根尖容易富集鋁,從而對(duì)植物產(chǎn)生毒害,并進(jìn)一步影響植物根系的生長(zhǎng)[25]．但鋁毒害作用程度與鋁的存在形態(tài)密切相關(guān),鋁的化學(xué)形態(tài)隨著環(huán)境條件不同有所差別：在堿性條件下,單體羥基鋁發(fā)生聚合反應(yīng)呈現(xiàn)一系列聚合羥基形態(tài);在中性條件下,鋁則形成Al(OH)3固體;堿性和中性條件下鋁對(duì)生物毒性較小,但在酸性條件下,鋁以Al3+、Al(OH)2+和Al(OH)2+形式存在,這些形態(tài)的鋁對(duì)植物毒害作用很大[26]．從根系分泌物的pH值來看,常綠楊根系分泌物為中性偏堿性,這一條件下鋁多以聚合羥基形態(tài)和固體形態(tài)存在,在一定程度上減輕了鋁對(duì)常綠楊的毒性；隨著鋁脅迫程度的增大,根系分泌更多的酸性物質(zhì)使pH值降低．因此，根系pH值降低可能是常綠楊響應(yīng)鋁脅迫的一種反應(yīng)機(jī)制．

3.2　鋁脅迫下根系分泌有機(jī)酸的解毒作用

鋁脅迫下植物根系分泌的低分子質(zhì)量有機(jī)酸與鋁螯合，形成植物難以吸收且無毒害的復(fù)合體,因而達(dá)到植物體外抗鋁毒害的目的[15,27],根系分泌的有機(jī)酸種類主要有檸檬酸、蘋果酸、草酸等．在常綠楊根系分泌物中測(cè)出的有機(jī)酸種類有草酸、檸檬酸、琥珀酸、乳酸、乙酸5種．草酸和檸檬酸的含量較大且與鋁脅迫濃度呈顯著正相關(guān)；琥珀酸和乳酸在低濃度鋁脅迫下分泌量較大,隨著鋁脅迫濃度加大而分泌受阻,含量下降；乙酸只在低濃度鋁脅迫下檢測(cè)到;此外,有機(jī)酸分泌總量隨著脅迫程度的加劇而增大,與鋁脅迫濃度呈顯著正相關(guān)．因此,楊樹與其他植物對(duì)鋁脅迫有著相同的解毒機(jī)制,即通過分泌有機(jī)酸與鋁離子結(jié)合或者改變鋁離子的存在形態(tài),以減輕鋁對(duì)植物根系的毒害．從本研究所測(cè)得的幾種有機(jī)酸來看,草酸和檸檬酸在常綠楊抗鋁脅迫中發(fā)揮主要作用,更多有機(jī)酸種類還需要進(jìn)一步測(cè)定．

3.3　鋁脅迫下根系分泌氨基酸對(duì)抗逆性的貢獻(xiàn)

常綠楊根系分泌物共檢出了17種氨基酸,隨著鋁脅迫濃度的變化呈現(xiàn)4種變化趨勢(shì)：7種在濃度為0.222 mmol/L(K2)時(shí)達(dá)到最大,此后持續(xù)下降;3種在0.222～0.518 mmol/L(K2至K4)范圍內(nèi)保持高值平臺(tái),最大濃度0.666 mmol/L(K5)時(shí)下降;5種在鋁脅迫濃度0.518 mmol/L(K4)時(shí)達(dá)到最大,最高濃度0.666 mmol/L(K5)脅迫下有所下降;2種在0.518和0.666 mmol/L (K4和K5)時(shí)達(dá)到高值．這4種趨勢(shì)說明了根系分泌物中不同氨基酸響應(yīng)鋁脅迫的機(jī)制不同：第1種為低濃度鋁脅迫下分泌就會(huì)受阻的類型;第2種和第3種為較高濃度鋁脅迫下分泌才會(huì)受阻的類型；第4種為在高濃度鋁脅迫下持續(xù)分泌的類型.因此,鋁脅迫下常綠楊根系分泌物中不同氨基酸對(duì)鋁脅迫的抗逆性貢獻(xiàn)不同．17種氨基酸在無鋁脅迫常綠楊根系中均有分泌,說明它們均不是常綠楊響應(yīng)鋁脅迫而產(chǎn)生的特異性分泌物,相比較而言,在較低濃度鋁脅迫下分泌就受阻的氨基酸對(duì)鋁脅迫的抗逆性更弱．從不同鋁濃度下氨基酸分布總量的變化趨勢(shì)來看,氨基酸的分泌量在低濃度鋁脅迫下不斷增大,在鋁脅迫濃度較高時(shí)趨于穩(wěn)定后又下降,但鋁脅迫濃度最大時(shí)的分泌量仍大于無鋁脅迫時(shí)的分泌量,因此,常綠楊根系分泌氨基酸也是響應(yīng)鋁脅迫的機(jī)制之一．目前關(guān)于鋁脅迫下氨基酸與植物抗鋁毒關(guān)系的研究還不深入,鋁脅迫下植物根系分泌的許多氨基酸是否具有解鋁毒的作用尚無定論[17]．當(dāng)植物遭受逆境脅迫時(shí),根系分泌物會(huì)改變土壤中難溶性養(yǎng)分的形態(tài)以利于植物吸收并調(diào)節(jié)根際微生物活性,是植物應(yīng)對(duì)逆境的機(jī)制之一[28]．氨基酸是土壤有機(jī)氮的重要組成部分,是土壤中微生物的重要營(yíng)養(yǎng)來源,微生物以氨基酸為原料合成調(diào)節(jié)和刺激植物生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[29]；而微生物的代謝產(chǎn)物又會(huì)對(duì)氨基酸的分泌產(chǎn)生影響[30]．因此,鋁脅迫下常綠楊根系分泌的氨基酸一方面可能與鋁離子形成穩(wěn)定的螯合物復(fù)合體,降低其活性；另一方面可能通過影響根際微生物的種類數(shù)量及生理活性等,在植物抗鋁毒的過程中起營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充的間接作用.這一機(jī)制需要進(jìn)一步探討論證．

3.4　鋁脅迫下根系分泌有機(jī)酸和氨基酸的關(guān)系

根系分泌物會(huì)影響鋁在植物根部的化學(xué)形態(tài),鋁的增加也會(huì)改變根系分泌物的分泌量和組成成分,從而減輕植物受毒害的程度,這是植物在逆境下的一種自我保護(hù)機(jī)制[31]．草本植物,尤其是一些農(nóng)作物如大豆(Glycinemax)、玉米(Zeamays)、小麥(Triticumaestivum)等存在根系分泌有機(jī)酸應(yīng)對(duì)鋁脅迫的機(jī)制[32-34]；木本植物根系分泌有機(jī)酸的研究主要集中在少數(shù)喜酸性植物如龍眼(Dimocarpuslongana)、茶樹(Camelliasinensis)等[24,35],龍眼根系分泌物中檸檬酸、蘋果酸、草酸的含量隨鋁脅迫濃度的增大而增大[24]，草酸、蘋果酸和檸檬酸是鋁脅迫下茶樹根系分泌的3種主要有機(jī)酸[35]；此外，馬尾松(Pinusmassoniana)幼苗根系草酸和蘋果酸的分泌量也隨鋁脅迫濃度的增大而增大[36]．關(guān)于鋁脅迫下根系分泌氨基酸的研究較少.龍眼根系氨基酸的分泌量在≤0.185 mmol/L鋁濃度處理時(shí)增加,分泌氨基酸的種類在≤0.074 mmol/L鋁濃度處理時(shí)增加,根系分泌的氨基酸總量和種類都隨鋁脅迫濃度的增大而減少[24];中低鋁濃度下大豆根系分泌的氨基酸總量隨鋁濃度的增大而增加,而高鋁濃度下氨基酸的種類減少,各種氨基酸分泌量變化不一致[37]．對(duì)比以上研究可以看出,鋁脅迫下常綠楊根系分泌有機(jī)酸和氨基酸的種類及變化趨勢(shì)與其他植物相似,但因?yàn)椴煌参锏呐囵B(yǎng)介質(zhì)、處理時(shí)間以及最后計(jì)算單位不同,所以其根系分泌物絕對(duì)含量之間的可比性較差．在本研究中,隨著鋁脅迫濃度的變化,根系分泌有機(jī)酸的總量在27.42～84.20 μg/mL之間,分泌氨基酸的總量在4.85～12.84 μg/mL之間,氨基酸含量遠(yuǎn)低于有機(jī)酸含量,與其他植物的研究結(jié)果類似,這表明鋁脅迫下根系分泌物中氨基酸所起的生態(tài)作用可能與有機(jī)酸不同.有機(jī)酸主要通過與鋁離子結(jié)合或者改變鋁離子的存在形態(tài)而減輕鋁毒害；由于含量的微量性,氨基酸更多以營(yíng)養(yǎng)作用為主,對(duì)鋁離子的解毒作用為輔.進(jìn)一步可以考慮研究鋁脅迫下常綠楊體內(nèi)氨基酸的變化規(guī)律,與體外根系分泌氨基酸的結(jié)果相結(jié)合來闡明鋁脅迫下氨基酸在抗鋁脅迫過程中所起的作用．此外,常綠楊根系生物量隨著鋁脅迫濃度的降低而下降[12],在生物量持續(xù)降低的情況下,有機(jī)酸和氨基酸的分泌量和種類呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律,這進(jìn)一步說明了鋁脅迫下常綠楊根系有機(jī)酸和氨基酸的分泌是一種響應(yīng)機(jī)制．

楊樹普遍適合種植在中性偏堿性土壤上[2],從本研究的結(jié)果來看,堿性環(huán)境及根系分泌的有機(jī)酸和氨基酸減弱了鋁對(duì)植物的毒害.后續(xù)研究中可通過加入外源有機(jī)酸或氨基酸來進(jìn)一步探討其作用以及常綠楊對(duì)鋁脅迫的外部排斥和內(nèi)部耐受機(jī)制．

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