昆蟲氣味結(jié)合蛋白特性與功能研究概述

楊安 ，郭玲 ，蔣杰賢 ，張浩 ，季香云

（1.上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究所，201403；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院）

昆蟲氣味結(jié)合蛋白大多存在于其體內(nèi)化學(xué)感受器的淋巴液中，對于昆蟲相關(guān)生命活動起著不可替代的作用。20世紀(jì)80年代，生物學(xué)家Pelosi等[1]發(fā)現(xiàn)了昆蟲氣味分子結(jié)合蛋白（Odorant Binding Proteins，OBPs），由此開辟了昆蟲學(xué)研究的一個(gè)重要方向。

1　昆蟲氣味結(jié)合蛋白的基本理化特性

1.1　物理特性

昆蟲氣味結(jié)合蛋白的一級結(jié)構(gòu)特征，已有較多報(bào)道。該蛋白為一種球狀水溶性小分子蛋白，分子量在幾萬道爾頓左右，如核桃舉肢蛾（Atrijuglans hetaohei）AhetPBP2 的分子量為 19.26 kD[2]。 昆蟲氣味結(jié)合蛋白多肽鏈全長一般為120～180個(gè)氨基酸，如蘋果蠹蛾 （Cydia pomonella）CpomPBP2編碼169個(gè)氨基酸[3]。此外，昆蟲氣味結(jié)合蛋白的高級結(jié)構(gòu)特性，也被逐一發(fā)現(xiàn)。一般情況下，OBPs具6個(gè)保守半胱氨酸殘基和類似的次級結(jié)構(gòu)[4]。譬如，華北大黑腮金龜 （Holotrichia oblita）HoblOBP2具有由6個(gè)α螺旋區(qū)域構(gòu)成的三維結(jié)構(gòu)，其包含的6個(gè)保守的半胱氨酸形成了3對二硫鍵[5]；而二化螟（Chilo suppressalis）CsupOBP1和松墨天牛（Monochamus alternatus）MaltOBP6只含有4個(gè)保守的半胱氨酸位點(diǎn)[6，7]。另OBPs氮末端有一段信號肽 （信號肽通常由20個(gè)左右氨基酸構(gòu)成），如組成苜蓿盲蝽（Adelphocoris lineolatus）AlinOBP1 和綠盲蝽 （Apolygus lucorum）AlucOBP7氮末端疏水區(qū)的信號肽的氨基酸個(gè)數(shù)均為 18[8，9]。 也有特殊案例，小菜蛾（Plutella xylostella）PxylOBP13氮端就不存在信號肽序列[10]。

氣味結(jié)合蛋白三維結(jié)構(gòu)的預(yù)測，主要是通過同源模建法，該方法表明，三維結(jié)構(gòu)下，昆蟲氣味結(jié)合蛋白由6個(gè)α-螺旋構(gòu)成，且其中的5個(gè)α-螺旋構(gòu)成錐形的疏水口袋結(jié)構(gòu)。目前，該方法已成功運(yùn)用于薔薇科斜條卷葉蛾（Choristoneura rosaceana）、 紫色卷蛾 （Choristoneura murinana）、 棉 紅鈴蟲 （Pectinophora gossypiella）、煙夜蛾（Heliothis assulta）、甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）、云南切梢小蠹（Tomicus yunnanensis）的氣味結(jié)合蛋白三維結(jié)構(gòu)預(yù)測中。據(jù)報(bào)道，以上5種昆蟲的氣味結(jié)合蛋白的6個(gè)保守的半胱氨酸形成的3個(gè)二硫鍵能起到穩(wěn)定三維結(jié)構(gòu)的作用[11～16]。

1.2　化學(xué)特性

一般認(rèn)為，昆蟲氣味結(jié)合蛋白是一種酸性蛋白，等電點(diǎn)大多偏酸性（表 1），如煙實(shí)夜蛾（Helicoverpa assulta）信息素結(jié)合蛋白HassPBP3和東亞飛蝗（Locusta migratoria）LmigOBP1的等電點(diǎn)分別為5.44和4.99[17,18]。然而，也有一些昆蟲氣味結(jié)合蛋白的等電點(diǎn)大于7，為堿性蛋白，如中華蜜蜂 （Apis cerana）AcerOBP10和大草蛉（Chrysopa pallens）CpalOBP1的等電點(diǎn)分別為7.86、8.17[19，20]。

2　昆蟲氣味結(jié)合蛋白的表達(dá)特性

2.1　表達(dá)部位

昆蟲氣味結(jié)合蛋白廣泛分布于昆蟲的頭、胸、腹、足、體壁、味覺感器及脂肪體中，且分布于各部位的感覺樹突周圍的淋巴液中。昆蟲的觸角位于頭部，是昆蟲氣味結(jié)合蛋白表達(dá)的最重要部位，其濃度高達(dá) 10 mmol/L[37]，如綠盲蝽（Apolygus lucorum）AlucOBP8表達(dá)的主要部位是雌雄成蟲的觸角[29]。除觸角外，昆蟲氣味結(jié)合蛋白還分布于頭部的附屬器官（下顎須、下唇須等），以及昆蟲的翅、足、性腺。例如，金邊胡蜂（Vespa crabra）和胡蜂（Polistes dominulus）的OBPs在觸角、足和翅中均有表達(dá)[38]。然而，有的昆蟲觸角并沒有OBPs，如蜜蜂 （Apis sp.）OBP3分布于除觸角以外的其他各個(gè)身體部位[39]。此外，昆蟲的唾液也會有OBPs，如致倦庫蚊（Culex pipiens）唾液中被檢測到OBPs[40]。

表1　昆蟲氣味結(jié)合蛋白的基本理化特征案例

2.2　昆蟲氣味結(jié)合蛋白表達(dá)量的情況

①不同器官中的表達(dá)量同種昆蟲氣味結(jié)合蛋白在不同器官中的表達(dá)量存在較大差距。例如，麗蠅蛹集金小蜂（Nasonia vitripennis）NvitOBP在雌雄蟲觸角中表達(dá)量明顯高于頭部和足中，而其在胸、腹中的表達(dá)量為零[34]；綠盲蝽（Apolygus lucorum）AlucOBP8在雌、雄觸角中表達(dá)量分別是雄蟲腹部表達(dá)量的380、525倍，且在雌雄成蟲口器、雄蟲翅中少量表達(dá)；小菜蛾 （Plutella xylostella）PxylOBP2在足中的表達(dá)量高于其他組織[41]。此外，不同昆蟲氣味結(jié)合蛋白在不同器官中的表達(dá)量也存在一定差異，如 大豆蚜（Aphis glycines）AglyOBP2、AglyOBP7、AglyOBP9在觸角中的表達(dá)量明顯高于在其他組織，而該蟲的 AglyOBP3、AglyOBP4、AglyOBP8在頭、胸、足中的表達(dá)量顯著高于觸角[30]。

②不同發(fā)育階段等生理狀態(tài)下的表達(dá)量氣味結(jié)合蛋白的表達(dá)與昆蟲蟲態(tài)、成蟲日齡等不同生理狀態(tài)有關(guān)。如白紋伊蚊（Aedes albopictus）OBP68在幼蟲、蛹及雌雄成蟲都有表達(dá)，而在幼蟲中表達(dá)量較低[42]。成蟲期家蠶（Bombyx mori）GOBP1、GOBP2 觸角的表達(dá)量大于蛹期觸角[43]；幼蟲和蛹期的蜜蜂（Apis sp.）OBP13表達(dá)量大于其他蟲態(tài)[39]；隨著雌性大螟（Sesamia inferens）成蟲日齡的增加，其2個(gè)普通氣味結(jié)合蛋白SinfGOBP1和SinfGOBP2表達(dá)量上升[26]；麥長管蚜（Sitobion avenae）OBP3在若蟲的4齡期出現(xiàn)表達(dá)量高峰[44]。在其他不同的生理狀態(tài)下，表達(dá)量也會不同。如小菜蛾（Plutella xylostella）PxylOBP2在未交配雄性成蟲中的表達(dá)量明顯高于已交配雄蟲[41]；未食血的白紋伊蚊 （Aedes albopictus）雌蚊頭部AealOBP46表達(dá)量明顯低于飽血后的雌蚊[45]。昆蟲發(fā)育的生物型也影響氣味結(jié)合蛋白表達(dá)，如與無翅成蟲大豆蚜（Aphis glycines）的 AglyOBP2、AglyOBP3、AglyOBP4、AglyOBP8、AglyOBP9 表達(dá)量相比， 有翅成蚜表達(dá)量均呈增加趨勢[30]。

③不同性別中的表達(dá)量信息素結(jié)合蛋白（PBP）或普通氣味結(jié)合蛋白（GOBP）在雌雄個(gè)體表達(dá)量方面的情況，已出現(xiàn)較多報(bào)道。一般情況下，雄性個(gè)體的PBP表達(dá)較多，而雌性個(gè)體的較少[46]。周耀振等[47]研究發(fā)現(xiàn)雄性甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）的信息素結(jié)合蛋白基因SexiPBP1表達(dá)量高于雌性。家蠶（Bombyx mori）成蟲PBP只特異性地在雌性個(gè)體觸角中表達(dá)，而在雄性個(gè)體相應(yīng)部位中未見表達(dá)[48]。小菜蛾（Plutella xylostella）PxylOBP31 主要在雄蛾中表達(dá)，在雄蛾觸角中的表達(dá)量比雌蛾觸角中高近2倍[49]。有些昆蟲的氣味結(jié)合蛋白只在昆蟲錐形感受器上表達(dá)，性別對氣味結(jié)合蛋白的表達(dá)量沒有明顯影響，金俊彥等[26]報(bào)道，雌性大螟（Sesamia inferens）的 2 個(gè) GOBP表達(dá)量與雄性的均無顯著差異。

3　昆蟲氣味結(jié)合蛋白的生理功能

早期研究者們已驗(yàn)證了OBPs確實(shí)在昆蟲嗅覺反應(yīng)過程中發(fā)揮了作用。嗅覺神經(jīng)元周圍淋巴液中的氣味結(jié)合蛋白在推動氣味分子與氣味受體的結(jié)合及嗅覺反應(yīng)的靈敏度方面起著重要的作用[50]。Steinbretcht等[51]認(rèn)為氣味結(jié)合蛋白發(fā)揮的主要生理功能是識別氣味分子及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。目前研究者們提出的有關(guān)OBPs的生理功能大致概括為以下幾個(gè)方面。

3.1　對特異氣味分子的識別和結(jié)合

昆蟲嗅覺感受器是一個(gè)存有大量感器淋巴液的腔，雙向感覺神經(jīng)元上有十分發(fā)達(dá)的樹突，分布于淋巴液中。微孔分布于嗅覺感器表皮上，是允許氣味分子通過感器的狹小“走廊”。當(dāng)氣味分子通過微孔后，主動與淋巴液中的OBPs結(jié)合，進(jìn)而發(fā)生嗅覺反應(yīng)[52]。OBPs這類蛋白可能起到捕獲或激活氣味分子的作用[45]。在氣味識別中能特異性結(jié)合一定類別氣味分子，起外周濾器作用[51]。如麥長管蚜（Sitobion avenae）氣味結(jié)合蛋白多傾向于識別與結(jié)合主碳鏈原子數(shù)不超過8的小分子揮發(fā)性氣味分子[44]。信息素結(jié)合蛋白就是特異性地結(jié)合昆蟲性外激素；普通氣味結(jié)合蛋白GOBP能結(jié)合外界不同來源的氣味分子，包括一些植物自身散發(fā)出的揮發(fā)物，如茶尺蠖（Ectropis obliqua）EoblGOBP2與茶樹葉片的7種揮發(fā)物都具有很強(qiáng)的結(jié)合能力[53]。昆蟲GOBP2也能結(jié)合一些信息素分子[54]。 如豌豆蚜（Acyrthosiphum pisum）ApisOBP3 是第一個(gè)被鑒定的能特異結(jié)合E-β-法尼烯 （E-βfarnesene，EBF）的昆蟲氣味結(jié)合蛋白[55]。小菜蛾（Plutella xylostella）PxylOBP31 與醛、酮、萜品油烯以及鄰苯二甲酸二異丁酯等物質(zhì)的結(jié)合能力較強(qiáng)，與3種性信息素及其他烯烴與酯類結(jié)合能力弱[49]。

3.2　結(jié)合、運(yùn)載特定氣味分子

進(jìn)入淋巴液中的疏水性的氣味分子要通過一種載體運(yùn)輸?shù)叫嵊X神經(jīng)元上的氣味受體ORs上，而OBPs就是通過與特定脂溶性氣味分子的結(jié)合，形成水溶性的復(fù)合物穿過感器淋巴液后到達(dá)ORs，通過這種方式高效運(yùn)輸?？諝庵械氖杷》肿邮顷懮鷦游锏闹饕?dú)馕对?，到達(dá)動物的嗅覺受體需要穿過親水性介質(zhì)，如脊椎動物的黏液、昆蟲的感受器淋巴液[56]，氣味結(jié)合蛋白OBPs是在昆蟲觸角內(nèi)高濃度存在的一種酸性蛋白，能夠和進(jìn)入觸角的脂溶性氣味物質(zhì)結(jié)合并轉(zhuǎn)運(yùn)到感受神經(jīng)元的受體部位，是昆蟲嗅覺發(fā)揮功能的第一步[26，50]。

3.3　使完成刺激的氣味分子迅速失活

基于外界氣味分子變化不定，尤其體現(xiàn)在濃度方面，因而需要快速使受體上相應(yīng)的氣味分子失活，從而讓昆蟲能敏感感知不同的氣味分子。關(guān)于這種失活機(jī)理，多種模型已被提出。一種模型認(rèn)為是由于氣味降解酶發(fā)揮的降解作用導(dǎo)致，即氣味分子的失活最終在酶解時(shí)期完成。如有研究者認(rèn)為性信息結(jié)合蛋白PBP與醛類性信息素P-AL結(jié)合后，最終失活P-AL的酶是乙醛氧化酶或者谷胱甘肽-S轉(zhuǎn)移酶[57]。另一模型認(rèn)為氣味結(jié)合蛋白發(fā)揮了清除作用。如有學(xué)者認(rèn)為性信息素最開始進(jìn)入感器內(nèi)腔時(shí)，結(jié)合的是還原型的PBP。其二者形成的復(fù)合物與氣味受體會進(jìn)一步形成新的復(fù)合物，此復(fù)合物能改變還原型的PBP為氧化型的PBP。而正是此種特殊型態(tài)的PBP失活了性信息素[58]。

4　展望

目前研究昆蟲的氣味結(jié)合蛋白的經(jīng)典方法，主要是從昆蟲觸角中分離與純化。對于觸角很小的昆蟲，研究者們大多運(yùn)用克隆技術(shù)獲得相應(yīng)的目的基因，再通過原核表達(dá)的方法獲得目的蛋白。至今，利用分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)獲得了大量昆蟲氣味結(jié)合蛋白，其中還開展了一些蛋白與十幾種甚至幾十種揮發(fā)性分子的結(jié)合實(shí)驗(yàn)，補(bǔ)充和完善了一些有價(jià)值的資料，為其相關(guān)功能機(jī)制的進(jìn)一步揭示提供了數(shù)據(jù)。對于昆蟲氣味結(jié)合蛋白的相關(guān)研究也在不同方面逐步深入，如其有關(guān)特性功能的進(jìn)一步挖掘和機(jī)制模型的進(jìn)一步探索在未來可能依舊是熱點(diǎn)。

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