林下植被對(duì)西南樺人工林?jǐn)M木蠹蛾為害的影響

刀保輝，王春勝，段桂林，鄭用文，楊萬(wàn)柳，楊從發(fā)，曾 杰

（1. 德宏州林業(yè)科學(xué)研究所，云南 瑞麗 678600；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；3. 隴川縣林業(yè)和草原局，云南 隴川 678700；4. 德宏州林業(yè)和草原局，云南 芒市 678400；5. 芒市林業(yè)和草原局，云南 芒市 678400）

西南樺Betula alnoides是我國(guó)華南和西南地區(qū)的一個(gè)鄉(xiāng)土珍貴闊葉樹(shù)種，適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)快，樹(shù)干通直圓滿。其木材具有紋理優(yōu)美、不翹不裂、密度和硬度中等、易于加工等特點(diǎn)，是中高檔家具、室內(nèi)裝飾的理想材料；其樹(shù)皮可用于治療感冒、產(chǎn)后疼痛以及消化系統(tǒng)和骨科疾病等，還具有抗炎、降血脂、減肥等功效；西南樺還具有涵養(yǎng)水源、維持地力等優(yōu)良生態(tài)特性，是一個(gè)環(huán)境友好型樹(shù)種。因此，西南樺被廣泛應(yīng)用于天然林保護(hù)、退耕還林還草以及珍貴用材林基地建設(shè)等工程。當(dāng)前，我國(guó)西南樺人工林面積已超過(guò)20 萬(wàn)hm2，成為我國(guó)南方的一個(gè)主要造林樹(shù)種[1]。然而在大面積發(fā)展過(guò)程中，西南樺人工林極易遭受擬木蠹蛾Arbelaspp.為害；為害程度輕亦使林木生長(zhǎng)量和木材質(zhì)量降低，重則造成西南樺人工林出現(xiàn)風(fēng)折乃至死亡等問(wèn)題。擬木蠹蛾的為害嚴(yán)重影響到林分質(zhì)量和穩(wěn)定性，其已成為制約西南樺人工林經(jīng)營(yíng)和推廣發(fā)展的主要限制因素。

擬木蠹蛾為鱗翅目Lepidoptera 擬木蠹蛾科的一種鉆蛀類(lèi)害蟲(chóng)，常見(jiàn)種為相思擬木蠹蛾Arbela baibarana和荔枝擬木蠹蛾A. dea，是林業(yè)和園林中的一類(lèi)重要蛀干害蟲(chóng)。擬木蠹蛾1年1 個(gè)世代，3月中下旬為化蛹期，4月中上旬為羽化期，5月幼齡蟲(chóng)開(kāi)始啃食樹(shù)皮和鉆蛀木質(zhì)部，至12月中旬逐漸進(jìn)入越冬期[2]。其寄主植物廣泛，為害許多用材林、經(jīng)濟(jì)林和園林綠化樹(shù)種[3-4]。擬木蠹蛾的為害可導(dǎo)致林木長(zhǎng)勢(shì)衰弱，抗風(fēng)、抗壓能力減弱，受害木極易風(fēng)折斷頂甚至死亡。擬木蠹蛾對(duì)西南樺的為害發(fā)生于林分發(fā)育的各個(gè)時(shí)期。以往對(duì)于擬木蠹蛾的防治多采用化學(xué)防治和生物防治的方法，而由于西南樺人工林面積較大，且多為大面積連片純林，采取傳統(tǒng)的化學(xué)和生物防治不僅工作量巨大，而且很難控制其種群數(shù)量和擴(kuò)散路徑。另外，大量化學(xué)藥劑的使用，亦會(huì)增加森林經(jīng)營(yíng)成本和環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)。因此，探究生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、高效的擬木蠹蛾為害防控方式，是西南樺種植業(yè)發(fā)展需要攻克的關(guān)鍵課題。

在以往的研究中，龐圣江等[2]通過(guò)對(duì)西南樺人工林樣地的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林下植被蓋度和平均高度是西南樺林分?jǐn)M木蠹蛾為害的重要影響因子。但在傳統(tǒng)人工林經(jīng)營(yíng)中，特別是對(duì)于中幼林而言，林下植被通常被全部清除以減輕其對(duì)目的樹(shù)種養(yǎng)分、水分以及空間等的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而促進(jìn)林木的生長(zhǎng)[5-6]。然而，林下植被作為人工林的重要組成部分，對(duì)于林分結(jié)構(gòu)和功能以及養(yǎng)分循環(huán)具有重要作用[7-10]；清除林下植被不僅需要耗費(fèi)大量的人力和財(cái)力，而且對(duì)于生物多樣性保護(hù)、林分穩(wěn)定性均有負(fù)面影響[11]。無(wú)論如何，考慮到前述樣地調(diào)查結(jié)果可能受諸多因素影響，究竟林下植被是否影響西南樺擬木蠹蛾為害，有待通過(guò)試驗(yàn)研究予以證實(shí)?；诖?，本研究以西南樺人工幼林為對(duì)象，開(kāi)展為期3 a 的林下植被清除試驗(yàn)，實(shí)證林下植被對(duì)西南樺人工林?jǐn)M木蠹蛾為害的影響。研究結(jié)果有助于將林下植被管理與擬木蠹蛾為害防控有機(jī)結(jié)合，從而有效解決西南樺人工林?jǐn)M木蠹蛾為害問(wèn)題，對(duì)于西南樺人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)以及西南樺種植業(yè)的健康高效發(fā)展具有指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省德宏州隴川縣隴川林場(chǎng)（E97°59′13″, N24°13′56″），海拔1 200 m，屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，日照充足，雨量充沛，干濕季明顯。年均氣溫18.8 ℃；年平均降水量1 600 mm，年均降雨日166 d，主要集中在6—10月份，年均相對(duì)濕度79%；日照時(shí)數(shù)2 316 h。西南樺人工純林營(yíng)建于2012年，造林用苗為當(dāng)?shù)胤N源培育的實(shí)生苗，造林密度為2 m×3 m，總面積約40 hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與布設(shè)

2017年底，于西南樺林分內(nèi)選擇地形較為平緩的地段，布設(shè)12 個(gè)40 m×40 m 的樣地開(kāi)展林下植被清除試驗(yàn)，樣地間距10 m 以上。試驗(yàn)包括3 個(gè)處理，分別為對(duì)照（CK），即僅對(duì)影響西南樺生長(zhǎng)的惡性雜灌和藤本植物進(jìn)行物理清除；帶狀清除（T1），即沿種植帶兩邊各0.5 m 范圍內(nèi)對(duì)所有林下植被進(jìn)行物理清除；全面清除（T2），即對(duì)樣地內(nèi)所有林下植被進(jìn)行物理清除。上述處理每年1 次，連續(xù)實(shí)施3年（2017、2018、2019年）。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4 次重復(fù)，每個(gè)樣地安排1 個(gè)小區(qū)。試驗(yàn)清除的所有植物殘?bào)w均原位保留，自行分解。

布設(shè)試驗(yàn)之前，對(duì)各樣地所有西南樺單株進(jìn)行掛牌編號(hào)并開(kāi)展每木檢尺，調(diào)查其胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅等。胸徑采用胸徑尺于上坡方位樹(shù)干1.3 m 處測(cè)量（0.1 cm），樹(shù)高、枝下高和冠幅采用超聲波測(cè)高器測(cè)定（Vertex Ⅳ，Haglof，Sweden）（0.1 m）。枝下高為樹(shù)冠第一個(gè)活枝的高度位置，冠幅測(cè)定東西和南北兩個(gè)方向，取其均值。各處理林分平均胸徑、樹(shù)高、枝下高和冠幅見(jiàn)表1。此次調(diào)查過(guò)程中并未發(fā)現(xiàn)林分內(nèi)存在擬木蠹蛾為害，故未對(duì)林分?jǐn)M木蠹蛾為害進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

表1 林下植被清除試驗(yàn)樣地西南樺生長(zhǎng)情況?Table 1 Growth performance of B. alnoides in the sample plots of understory vegetation removal

2018—2019年，每年年底在進(jìn)行植被清除處理的同時(shí)，按照上述調(diào)查方式對(duì)樣地內(nèi)所有西南樺單株進(jìn)行復(fù)查。另外，增加調(diào)查擬木蠹蛾為害情況，包括有蟲(chóng)株數(shù)和單株蟲(chóng)口密度。蟲(chóng)口僅統(tǒng)計(jì)當(dāng)年新增蟲(chóng)口，具體判定方法參見(jiàn)文獻(xiàn)[12]。在最后一次植被清除處理的1 a 后（2020年底），對(duì)試驗(yàn)林生長(zhǎng)及擬木蠹蛾為害狀況又進(jìn)行一次復(fù)測(cè)，復(fù)測(cè)方法同上。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)西南樺單株的編號(hào)，將歷次調(diào)查數(shù)據(jù)前后對(duì)應(yīng)，計(jì)算各樣地內(nèi)每株西南樺的胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅年增長(zhǎng)量以及每年的林分有蟲(chóng)株率、平均單株蟲(chóng)口密度等。有蟲(chóng)株率為樣地內(nèi)有蟲(chóng)株數(shù)與總株數(shù)的比值，平均單株蟲(chóng)口密度為樣地內(nèi)所有蟲(chóng)口數(shù)與有蟲(chóng)單株數(shù)的比值。采用一般線性模型（GLM）分別對(duì)不同處理西南樺林分胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅增長(zhǎng)量和林分有蟲(chóng)株率、平均單株蟲(chóng)口密度進(jìn)行分析；在進(jìn)行生長(zhǎng)數(shù)據(jù)分析時(shí)，將本底（2017年）調(diào)查數(shù)據(jù)作為協(xié)變量引入到模型中，選擇LSD 法進(jìn)行多重比較。有蟲(chóng)株率數(shù)據(jù)屬于百分比數(shù)據(jù)，在進(jìn)行分析前先進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換。采用Excel 和SPSS 21.0 (IBM-SPSS Inc.,Chicago, Il, USA)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下西南樺的生長(zhǎng)表現(xiàn)

西南樺胸徑年生長(zhǎng)量隨著林下植被清除強(qiáng)度的增加呈上升趨勢(shì)，特別是對(duì)于整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)，全面清除處理（T2）的西南樺林分胸徑生長(zhǎng)量顯著高于帶狀清除（T1）和對(duì)照（CK）。而對(duì)于任一年度的胸徑生長(zhǎng)量，不同處理間差異均未達(dá)到顯著水平。試驗(yàn)期間西南樺各年度胸徑年均生長(zhǎng)量分別為1.18 ～1.41、0.85 ～0.92 和1.00 ～1.14 cm（表2）。

表2 林下植被清除處理間西南樺林分生長(zhǎng)差異?Table 2 Differences in the growth of B. alnoides stands after understory vegetation removal

對(duì)于樹(shù)高、枝下高和冠幅而言，各年度不同植被清除處理間年平均增長(zhǎng)量均無(wú)顯著差異，僅整個(gè)試驗(yàn)期T1 處理枝下高總增長(zhǎng)量顯著高于CK和T2。西南樺樹(shù)高、枝下高和冠幅年度增長(zhǎng)量分別為0.86 ～1.72、0.78 ～1.58 和0.20 ～0.35 m，僅不同年度間存在少許差異（表2）。

2.2 不同處理西南樺擬木蠹蛾的為害情況

試驗(yàn)第1年（2018年），隨著林下植被清除強(qiáng)度的增加，西南樺林分的有蟲(chóng)株率和單株蟲(chóng)口密度均顯著升高（表3）。全面清除處理（T2）的有蟲(chóng)株率最高，達(dá)17.04%，較對(duì)照處理（CK）顯著增加了2.63 倍。帶狀清除處理（T1）的有蟲(chóng)株率雖亦明顯高于CK，但與CK 和T2 間的差異在統(tǒng)計(jì)上均未達(dá)顯著水平。就單株蟲(chóng)口密度而言，T2 和T1 處理間差異不顯著，均顯著高于CK，分別為CK 的1.45 倍和1.44 倍。

表3 林下植被清除試驗(yàn)處理間各年度西南樺林分?jǐn)M木蠹蛾為害情況比較?Table 3 Statistical analysis of the trunk borer (Arbela spp.) attack to B. alnoides after understory vegetation removal in different years

試驗(yàn)第2年（2019年），西南樺人工林?jǐn)M木蠹蛾為害急劇上升。T2 和T1 處理均有超過(guò)38%的單株受害，且均顯著高于CK（10.78%）。相對(duì)于林分有蟲(chóng)株率而言，單株蟲(chóng)口密度較試驗(yàn)第1年（2018年）無(wú)明顯增加，但T2 和T1 處理的單株蟲(chóng)口密度仍顯著高于CK，分別為CK 的1.60 倍和1.73 倍（表3）。

試驗(yàn)第3年（2020年），西南樺人工林?jǐn)M木蠹蛾為害大幅降低。CK 和T1 處理的林分有蟲(chóng)株率均低于1%，T2 處理的有蟲(chóng)株率亦僅1.52%（表3）。單株蟲(chóng)口密度較前兩年亦有明顯下降，所有處理單株蟲(chóng)口密度在1.00 ～1.33 個(gè)之間。

3 討 論

以往大量研究表明，清除林下植被短期內(nèi)對(duì)于林木生長(zhǎng)，尤其是目的樹(shù)種生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)作用，因?yàn)槠洳粌H可以清除目的樹(shù)種養(yǎng)分、空間等的直接競(jìng)爭(zhēng)者，亦可改變林內(nèi)環(huán)境、土壤特性和土壤酶活性等[13-16]，而且清除的植被經(jīng)微生物分解后歸還土壤，短期內(nèi)亦可提高土壤肥力。一些研究甚至發(fā)現(xiàn)，清除林下植被對(duì)于林木生長(zhǎng)的促進(jìn)作用具有長(zhǎng)期效應(yīng)。如，F(xiàn)lamenco 等[17]在美國(guó)太平洋地區(qū)西北部針對(duì)4 個(gè)針葉樹(shù)種實(shí)施連續(xù)5 a 的保留和清除林下植被對(duì)比試驗(yàn)，清除處理11 a 后測(cè)定樹(shù)木生長(zhǎng)情況，發(fā)現(xiàn)清除林下植被對(duì)林木樹(shù)高、胸徑的促進(jìn)作用仍然顯著。本研究以5年生西南樺人工純林為對(duì)象進(jìn)行林下植被清除試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)全面清除、帶狀清除和對(duì)照間西南樺胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅年平均增長(zhǎng)量均無(wú)顯著差異，僅全面清除處理的西南樺3 a 胸徑累積生長(zhǎng)量顯著高于帶狀清除和對(duì)照處理，此與以往多數(shù)研究結(jié)果不甚一致，其原因可能與樹(shù)種差異及林分的立地條件以及蛀干害蟲(chóng)為害更嚴(yán)重有關(guān)，西南樺作為生態(tài)友好樹(shù)種，其生長(zhǎng)可能受林分其他植被的影響較小，本試驗(yàn)地土層較為深厚，腐殖質(zhì)含量較高，立地條件總體較好，從而進(jìn)一步削弱了林下植被的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)對(duì)于西南樺生長(zhǎng)的影響。另外，全面清除處理林分蟲(chóng)害相對(duì)較多，其對(duì)生長(zhǎng)亦可能產(chǎn)生負(fù)面影響。本研究與陳奕帆等[18]對(duì)中齡杉木的研究結(jié)果亦不相同，在其研究中，與保留林下植被相比，清除林下植被對(duì)12 ～14 cm 徑級(jí)杉木生長(zhǎng)無(wú)顯著影響，而顯著降低了16 ～18 cm 徑級(jí)杉木林的生長(zhǎng)速度。Wan 等[19]亦實(shí)證了桉樹(shù)林下鐵芒箕Dicranopteris dichotoma等植被的清除對(duì)喬木層桉樹(shù)生長(zhǎng)具有顯著的負(fù)面影響。由此可見(jiàn)，林下植被清除對(duì)林木生長(zhǎng)影響因樹(shù)種不同而不盡相同，既有積極作用亦有負(fù)面影響，而其效應(yīng)與植被類(lèi)型、土壤和氣候條件、監(jiān)測(cè)時(shí)間和方式等均有關(guān)[5]，最終呈現(xiàn)出的結(jié)果為上述諸多因素的綜合作用所致。

蛀干害蟲(chóng)擬木蠹蛾是當(dāng)前西南樺大面積推廣發(fā)展的最主要限制性因素，如何生態(tài)化高效地開(kāi)展擬木蠹蛾為害的防控是西南樺高效培育的重點(diǎn)所在。以往調(diào)查發(fā)現(xiàn)林下植被與西南樺林分?jǐn)M木蠹蛾的為害密切相關(guān)[2]，本研究通過(guò)林下植被清除試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，林下植被清除在試驗(yàn)的第1年和第2年顯著加重了西南樺林分?jǐn)M木蠹蛾為害，使林分的有蟲(chóng)株率和單株蟲(chóng)口密度均顯著增加。究其原因有三：第一，林下植被的多樣性所構(gòu)成的復(fù)雜林分環(huán)境可能為擬木蠹蛾的天敵提供了良好的棲息條件，從而使擬木蠹蛾與其天敵形成相對(duì)比較穩(wěn)定和平衡的種間關(guān)系[20-21]；第二，植被的多樣性所構(gòu)成的多種植物組合增加了擬木蠹蛾取食選擇性，而且植物種間聯(lián)合抗性作用導(dǎo)致害蟲(chóng)在林分中定位和尋找寄主植物的能力降低，不同植物間物理和化學(xué)性狀的差異，亦使得害蟲(chóng)更喜歡一致性較高的林分[22-24]；第三，豐富的林下植被增加了擬木蠹蛾在西南樺單株間的傳播難度，即林下植被的多樣性起到物理阻隔的作用，進(jìn)而影響到擬木蠹蛾的運(yùn)動(dòng)行為。另外，擬木蠹蛾的成蟲(chóng)具有弱趨光性，偏好林內(nèi)陽(yáng)光充足的林分[25]，而林下植被清除改善了林分整體的光環(huán)境，從而加劇了對(duì)周?chē)鷶M木蠹蛾成蟲(chóng)的吸引及傳播，造成為害程度加深。至于為何第3年所有處理西南樺林分總體擬木蠹蛾為害程度均極低，可能與當(dāng)年降水量較大且多次出現(xiàn)強(qiáng)降雨導(dǎo)致擬木蠹蛾發(fā)育和繁殖受到極大影響有關(guān)，此尚待進(jìn)一步研究。無(wú)論如何，本研究實(shí)證了清除林下植被對(duì)于防控西南樺擬木蠹蛾為害的重要作用，明確了林下植被保護(hù)和管理是高效防控西南樺擬木蠹蛾為害的重要營(yíng)林措施。

本研究的局限在于，僅對(duì)林下植被清除試驗(yàn)期間（3 a）西南樺的生長(zhǎng)和蛀干害蟲(chóng)擬木蠹蛾為害狀況進(jìn)行了調(diào)查，而且由于氣候變化等因素的影響，試驗(yàn)林分生長(zhǎng)和擬木蠹蛾為害結(jié)果在年際間存在較大差異，因此試驗(yàn)尚需要開(kāi)展長(zhǎng)期跟蹤監(jiān)測(cè)，以探明林下植被清除對(duì)西南樺生長(zhǎng)和擬木蠹蛾為害的長(zhǎng)期效應(yīng)，并結(jié)合土壤養(yǎng)分變化、林分微環(huán)境、擬木蠹蛾生活習(xí)性等的測(cè)定和分析揭示林下植被清除對(duì)林分生長(zhǎng)和擬木蠹蛾為害的具體影響機(jī)制。

4 結(jié) 論

雖然林下植被清除一直是傳統(tǒng)人工林撫育經(jīng)營(yíng)中的一項(xiàng)重要措施，且傳統(tǒng)觀念中林下植被清除對(duì)林木生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，但從本研究結(jié)果來(lái)看，西南樺人工林林下植被無(wú)論是全部清除抑或是帶狀清除，對(duì)于西南樺人工林生長(zhǎng)的促進(jìn)作用總體上有限，反而顯著地加重了蛀干害蟲(chóng)擬木蠹蛾為害。因此，建議在進(jìn)行西南樺林分撫育時(shí)，僅清除人工林內(nèi)惡性雜灌，保留對(duì)目的樹(shù)種生長(zhǎng)有益或較為珍貴的喬灌草以及有特殊用途的植物，營(yíng)建可調(diào)控蛀干害蟲(chóng)的林分環(huán)境，使植被多樣性保護(hù)與蟲(chóng)害生態(tài)防控相結(jié)合，促進(jìn)木材質(zhì)量及林分穩(wěn)定性的協(xié)同提升，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)西南樺人工林健康、高效、可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。