小家鼠的探究

者金付

1 分類地位

小家鼠（Mus musculus Linnaeus，1758），別名小老鼠、小耗子、鼷鼠、小鼠等。分類學(xué)上屬嚙齒目（Rodentia），鼠形亞目（Myomorpha），鼠總科（Murioidea），鼠科（Muridae），鼠亞科（Muridae）的小鼠屬（Mus）。

早在石器時代，小家鼠就出現(xiàn)在中亞。以后逐漸擴展到歐洲、亞洲和北美洲?，F(xiàn)在已遍及全球。在國內(nèi)，除了西藏少數(shù)地區(qū)外，各地均可見到。目前一般認為，小家鼠大約在 35～90 萬年前起源于印度次大陸，繼而向東、西、北三個方向分化出三個亞種，即歐洲亞種（M. m. domesticu）、華南亞種（M. m. castaneus Waterhouse，1843）和 指明亞種（M. m. musculus Linnaeus，1758）。歐洲亞種主要分布于東亞和東南亞，華南亞種主要分布于西歐、中東和北非，指明亞種主要分布于東歐和北亞。

2 分布與生境

圖1 小家鼠形態(tài)特征照片

（標本2015年4月19日采自寧夏回族自治區(qū)永年縣黃河灘地楊樹苗圃）

中國小家鼠亞種分化尚無定論。Schwarz and Schwarz（1943）以形態(tài)、行為、地理分布951）采用限制性內(nèi)切酶mtDNA分析技術(shù)，發(fā)現(xiàn)中國北部分布指明亞種（M. m. musculus Linnaeus，1758）、南部和東南部分布華南亞種、西南部分布有棒桿亞種（M. m. bactrianus）、東南部分地區(qū)有指明亞種和華南亞種重復(fù)分布、南部部分地區(qū)也有華南亞種和棒桿亞種重復(fù)分布。Bonhomme（1989）以蛋白質(zhì)多態(tài)型為依據(jù)顯示我國東北部分布的是指明亞種、南部和東南部分布華南亞種、西南部分布棒桿亞種、南部部分地區(qū)為華南亞種和棒桿亞種混合分布區(qū)。Tsuehiya等（1994）以外形體尺指標作為分類標準，表明北方地區(qū)以甘肅亞種（M. m. gasnuesnis）分布為主，東北地區(qū)為甘肅亞種和指明亞種混合分布，中部地區(qū)主要分布喜馬拉雅亞種（M. m. homourus Hodgson，1845），南部和東南部分布華南亞種。鮑世民等（1999）采用同工酶分析技術(shù)和免疫學(xué)分析技術(shù)測定，綜合前人研究結(jié)果分析認為，中國小家鼠沿黃河—秦嶺—長江為界分類為南、北兩大亞種群，即，南方為華南亞種群，北方為指明亞種群。其中，華北亞種（M. m. wagneri Eversmenn，1848）在我國分布于內(nèi)蒙古、山東、河北 河南、山西、陜西、寧夏。華南亞種（M. m. castaneus Waterhouse，1843）國內(nèi)分布于江蘇、浙江、安徽、江西、臺灣、廣東、廣西。北疆亞種（M. m. decolor Argyropulo，1932）分布于新疆天山山地以北。喜馬拉雅亞種（M. m. homourus Hodgson，1845）國內(nèi)分布在西藏南部。四川亞種（M. m. tantillus G. Allen，1927）分布于四川萬縣。東北亞種（M. m. manchu Thomas，1909）分布于黑龍江、吉林、遼寧。西南亞種（M. m. urbanus Hodgson，1845）國內(nèi)分布在貴州、四川、云南。寧夏全境均有小家鼠分布，居民區(qū)棲息在住宅、廚房、倉庫、養(yǎng)殖場等，野外多在農(nóng)田、菜園、林地、草甸、草原等生境棲息（圖35，照片69）。

3 危害特征

小家鼠對農(nóng)業(yè)的危害很嚴重，在大發(fā)生年代，常給農(nóng)業(yè)造成很大損失。小家鼠危害所有農(nóng)作物和水果，盜食糧食和各類干果，對貯存蘋果啃食很大;初春也啃食麥苗、樹皮、蔬菜等。作物收獲季危害時一般不咬斷植株，只盜食谷穗，受害株很少倒伏。在城市，最大的損失可能不是它吃掉的東西，而是它污染食物和咬壞珍藏的書畫、公文、衣物等。雖然小家鼠造成的經(jīng)濟損失難以估測;但幾乎所有的人都能意識到小家鼠的存在而造成損失的嚴重性。此外能傳播鼠疫、土拉倫斯病、蜱性斑疹傷寒、丹毒、脈絡(luò)叢腦膜炎、傳染性腎炎、副傷寒、恙蟲病、鉤端螺旋體病、旋毛蟲病、狂犬病、李氏桿菌病等自然疫源性疾病。

9.2 鑒別特征? 小家鼠也就是人們常見的小老鼠。體長不到褐家鼠的一半。吻部尖而長，耳朵較大，被毛柔軟，無刺毛，體背呈灰褐色或黃褐色。尾細長，鱗環(huán)明顯（圖1）。

9.2.1 形態(tài)鑒別

l 測量指標/mm? 體重7～20 g。體長50～100，尾長36～87，足長14～16，耳長10～15.5。

l 形態(tài)特征? 小家鼠為鼠科中的小型鼠，尾與體長相當或略短于體長。頭較小，吻短，耳圓形，明顯地出毛被外。毛色隨季節(jié)與棲息環(huán)境而異。體背呈現(xiàn)棕灰色、灰褐色或暗褐色，毛基部黑色。體腹面灰黃色到白色，體側(cè)面毛色有時界線分明。足暗褐色或污白色，有的個體白色。尾1色，有些個體尾上面黑褐色，下面為沙黃色（圖1）。乳頭胸部3對，鼠鼷部2對。

1—上頜骨側(cè)面;2—上頜骨腹面;3—上頜骨背面;4—上門齒和臼齒

9.2.2 頭骨鑒別

l 測量指標/mm? 顱長19～23，顴寬9.5～11.6，乳突寬8.5～10，眶間寬3～3.65，鼻骨長6.5～7.7，上頰齒列長3～3.7。

l 頭骨特征? 顱小，呈長橢圓形;吻短;眶上嵴低，鼻骨前端超出上門齒前緣，后端略被前頜骨后端所超出。頂間骨寬大。門齒孔甚長，其后端可達M1中部水平。腭后孔位于M2中部，下頜骨冠狀突較發(fā)達，略為彎曲，明顯指向后方。上門齒斜向后方，其后緣有1缺刻;M1長超過M2和M3之和。M1和M2齒突與鼠屬（Rattus）相似。M3很小，內(nèi)外側(cè)各具有1齒突（圖2）。

9.3 發(fā)生規(guī)律? 小家鼠是一種家棲兼野棲的鼠類，其棲息范圍甚為廣泛，凡人所至之處均能見到它的活動。住家、場院、倉庫、農(nóng)田以及戈壁荒漠等地方都是它的棲居地，尤以住家、場院以及收割后的麥草垛、稻草堆和玉米秸稈堆下更是小家鼠最適宜的棲居場所，這些地方既是它的繁殖地帶，又是它越冬的良好場所。在北方生活于農(nóng)村房屋內(nèi)的小家鼠到了夏天往往遷至鄰近田野、山地或果園中。在谷物或禾草堆下也常發(fā)現(xiàn)這種家鼠。此外，小家鼠還常利用輪船、火車為棲居場所。

9.3.1 洞穴? 小家鼠的洞穴比較簡單，洞穴的結(jié)構(gòu)往往與棲息環(huán)境有關(guān)（圖25）。室內(nèi)小家鼠通常在地板下面和墻壁空洞中做窩，有時也會在衣箱、抽屜、糧柜、雜物櫥中營巢;窩巢常以破布、亂棉絮等物鋪墊制成，呈半圓型;在柴草垛或糧食垛下，則在地上或地表淺層建造一個明洞，且有跑道通向各方。在草原或空曠地帶，特別是入冬后，小家鼠便集群棲居在較深的洞穴中。野外小家鼠營穴居生活，其洞穴有短淺無巢的臨時洞和較長而有巢的居住洞，通常有2～3個洞口，洞道長10～100 cm或更長。雌鼠產(chǎn)仔后，大部分洞口堵塞，只留1個洞口。秋收季節(jié)，在田中挖臨時洞。

夏季洞穴比較簡單，巢室小而淺，呈圓型或卵圓型。巢的成分不定，以掘居洞周圍環(huán)境及植物生長而異。在草原上，則以雜草筑成，在農(nóng)田中，以谷物葉莖筑成，在草堆下，以草葉筑成，草堆下多在地表挖掘洞道，筑巢棲居，形成半明半暗的洞穴。在地下筑洞也非常之淺，有1～2個洞口，洞口直徑為2.5～3.0 cm，洞口前多有小土堆。一般洞道長60～80 cm，但在草垛下的明洞，則長短不定，有的可長達200 cm以上。冬季洞穴，巢室較深，洞道略復(fù)雜。

小家鼠在居室棲居時，多數(shù)只建造巢室，很少挖洞，只在泥土結(jié)構(gòu)房內(nèi)可見到一淺洞。

在草地中，小家鼠的巢呈球、碗兩種形狀，筑巢構(gòu)料較廣泛。野棲鼠巢多為球形，家棲鼠巢多為碗狀。雄鼠巢小而結(jié)構(gòu)疏松，巢材粗糙，常用谷子、黍子、蘆葦、豆葉等組成;雌鼠巢大，且結(jié)構(gòu)緊密，材料也柔軟，多為馬唐（Digitaria sanguinalis）、莎草（Cyperus microiria）、白草（Pennisetum flaccidum）等制成。球形巢在靠下方留有直徑為2.5 cm小孔作為出入通道。巢體積為130 cm3;碗狀巢高6～8 cm，深3～5 cm，內(nèi)徑7～9 cm。巢重85～175 g（郭全寶等，1984）。

小家鼠一般在夏季多數(shù)分散居住，一洞一鼠。冬季則多集群棲居，10～20只在一個洞系內(nèi)棲居。如有人在一洞系內(nèi)曾挖出小家鼠17只，其中成體7只，雄性成體2只，雌性成體5只，亞成體10只，其中雄鼠4只，雌鼠6只。

9.3.2 食性? 小家鼠為雜食性，以盜食糧食為主，如玉米、稻子、小麥、高粱以及胡麻、花生等。尤為喜食面粉或面制食品。一只體重14～15 g的小家鼠一晝夜能吃4～5 g面粉或3g 多碎米。初春食源貧乏時，也咬毀青苗;夏季在野外也食草籽和昆蟲，數(shù)量多時啃食樹皮、棉桃和瓜果蔬菜等。其食性與季節(jié)、棲居環(huán)境食源有關(guān)。在高數(shù)量時，能取食各種可食之物。室內(nèi)飼養(yǎng)表明，小家鼠對食物的嗜食程度，直接受它已采食過的食物的影響。小家鼠日食量為3.30±0.25 g。在有飲水的情況下，平均饑餓3.5 d后死去，雄鼠耐饑能力為雌鼠的4倍。小家鼠習(xí)慣小量多餐，平均每天取食193次之多，每次僅吃食10～20 mg。其取食場所常不固定，往往在一天之內(nèi)遍及可能取食的所有地點。

9.3.3 活動? 小家鼠活動性強，能主動趨利避害。當適宜空間增加時就擴散，棲息地生態(tài)條件惡化就遷出，優(yōu)化則遷入。這種極強的機動靈活性，不僅使該鼠具有明顯的季節(jié)遷移特征，而且使之得以隨時占據(jù)最有利的生活地段，成為富于暴發(fā)性的優(yōu)勢種。評價小家鼠棲息地優(yōu)劣的生態(tài)條件可歸結(jié)為食物和隱蔽條件及其穩(wěn)定性，以及空間大小、土壤的緊實度等。在天山北麓的老農(nóng)業(yè)區(qū)，4月份小家鼠密集地是稻茬地和田間荒地，6月份是小麥地，8月份是水稻田和胡麻地，10月和11月份是水稻田和玉米地。稻茬地、小麥地及苜蓿地，水稻田和玉米地分別是各階段的最適生境，至于房舍，則是冬季遷入，夏季遷出。

在一般情況下，小家鼠晝伏夜出，在20∶00～23∶00和3∶00～4∶00有兩個活動高峰，且以前半夜活動更為頻繁。但其晝夜節(jié)律在不同地區(qū)、不同季節(jié)和不同生境可能有些差別。冬季，小家鼠多在雪下穿行，形成四通八達的雪道，并有通向雪面的洞口。當新雪再次覆蓋后，小家鼠又由舊雪層到新雪層下活動，久而久之，整個雪被中鼠道層層疊疊，縱橫交錯。但小家鼠作長距離流竄時，并不在雪被下穿行。春季從居民住宅、糧庫、場院麥垛、稻草垛等地方遷往野外。入冬前，除部分棲居玉米秸稈堆放地內(nèi)越冬外，大部分迂回原處。除季節(jié)性遷移外，還隨作物生長情況做短距離的遷移。開春后，小家鼠從越冬場所遷往小麥、苜蓿等早春作物地內(nèi)，以后又隨著季節(jié)和各種不同作物生長郁閉、開花、結(jié)果情況，逐步轉(zhuǎn)向胡麻、小麥、玉米、水稻等作物地集中。

小家鼠具有攀爬能力（但不及巢鼠或黃胸鼠，也不如黃胸鼠機警），可沿鐵絲迅速爬上滑下，在農(nóng)田中，可沿作物莖稈攀援而上，并在穗間奔跑，如履平地。小家鼠也能利用粗糙的墻面向上爬，到梁、天棚上活動。在新疆，土坯房多用壁紙糊頂，冬夜小家鼠常在紙頂上奔跑打鬧，影響住戶休息。小家鼠從2.5 m高處跳下不會受傷，甚至可以從梁上跳下，準確地落在盛裝食物的容器上盜食。

9.3.4 雌雄比? 小家鼠在正常情況下雌多雄少，隨著窩仔數(shù)的增高，雄性有增多的傾向。小家鼠的年齡組成在不同密度下有所不同，在高數(shù)量年，亞成年組比重高，在低數(shù)量年成年組比重偏高。此種現(xiàn)象反映了種群特征在不同密度水平下的變化。前者是前期刺激種群大發(fā)生的有利因素和后期高密度抑制效應(yīng)雙重作用的結(jié)果;后者則基于前期出生率低而后期生長發(fā)育快速的雙重作用。

9.3.5 繁殖? 小家鼠的繁殖力極強，條件適宜，一年四季均能繁殖，以夏、秋兩季繁殖力最高。年產(chǎn)6～8胎，妊娠期約20～26 d，產(chǎn)后又能馬上交配受孕，每胎產(chǎn)仔5～8只，最多14只以上。一般體重達7 g時即能性成熟。雌的體重7～11 g，體長66～71 mm者為亞成體;體重在11 g以上，體長7 2mm以上者為成體。雄的體重7～10 g，體長62～7l mm者為亞成體，體重超過10 g，體長超過71 mm以上者即為成體。幼鼠14～15 d睜眼。不到三星期就能獨立活動。一般2個月即性成熟。實驗小白鼠系由小家鼠白化而來。

在天山北麓，6～10月是田野小家鼠的繁殖盛期，懷孕率在50%以上，雄性睪丸下降率在90%以上（10月份除外）。而11月到3月下旬，懷孕率在30%以下，平均胎仔數(shù)和睪丸下降率也較低。小家鼠妊娠期約19d，平均胎仔數(shù)為7.86只，幼鼠在2.5月齡時即達性成熟，產(chǎn)仔間隔和年產(chǎn)窩數(shù)都隨生境不同而發(fā)生變異。如在新疆北部，產(chǎn)仔間隔平均38.9（23～80）d，平均年產(chǎn)9.4窩;而在西寧市，產(chǎn)仔間隔平均50.9（25～102）d，平均年產(chǎn)7.1窩。

小家鼠實驗種群胎仔成活率（母腹中胎兒的存活率）為94.2%，初生到性成熟的存活率為47.65%（初生至25 d為57.88%，26 d至2.5月為82.76%）。自然種群胎仔存活率為76.9%，初生至性成熟存活率從30%～35%到87%（朱盛侃等，1993）。

小家鼠營家庭式生活，在繁殖季節(jié)，由一雌一雄組成家庭，雙方共同撫育仔鼠。待仔鼠長成，則家庭解體，有時是雙親先后離去，有時是仔鼠離巢出走。在繁殖盛期，也可發(fā)現(xiàn)親鼠已孕，仔鼠仍在，甚至有幾代仔鼠與親鼠同棲一洞者（最多可超過15只），每一家庭，有不超過數(shù)平方米的領(lǐng)域。

9.3.6 種群數(shù)量調(diào)節(jié)? 小家鼠有特別強大的生殖潛能，但其潛能的發(fā)揮受到其自身種群密度和多種環(huán)境因素的制約。種群密度的改變可導(dǎo)致個體極顯著的生理變化和行為改變，在高密度的種群中，觀察到腎上腺皮質(zhì)增生，幼體胸腺萎縮和雌雄個體生殖腺的萎縮，表現(xiàn)出繁殖受到強烈的抑制。加上氣候、農(nóng)業(yè)收成和疾病的影響，使得小家鼠種群動態(tài)十分復(fù)雜多變。在個別年份，其數(shù)量可猛增千倍左右。如新疆天山北麓于1967年，伊犁谷地于1970年，都曾發(fā)生過小家鼠的大暴發(fā)，造成極大的危害。

小家鼠繁殖指數(shù)與密度呈顯著的負相關(guān)。因此，小家鼠種群在一年中的生殖動態(tài)，在較大程度上受控于其數(shù)量水平，并且反應(yīng)靈敏。種群增長率與其前一時段種群基數(shù)關(guān)系密切而直接。在北方，季節(jié)性抑制發(fā)生在8～10月份。

9.3.7 種群動態(tài)? 小家鼠的數(shù)量，在北方屬典型的后峰型，每年到一定時期就會迅速增長，數(shù)量曲線陡然上升，具有指數(shù)式增長的特征，一旦受環(huán)境阻力或其他限制，又會立刻停止增長或驟然下降，表現(xiàn)為變幅很大，極不穩(wěn)定。在天山北麓，其數(shù)量低谷在4月份，高峰在10月份，除自身的生殖抑制外，這主要是冬季嚴寒造成的。在珠江三角洲，農(nóng)田小家鼠的數(shù)量波動曲線仍為單峰型，其最低點出現(xiàn)在6～7月份，峰期在冬季，這是由于6～7月暴雨盛行，寄生蟲感染率高，而冬季氣候溫和，食物充裕所致?？梢娚偌沂笤诓煌赜蚣竟?jié)消長的時序雖有不同，但基本形態(tài)是相同的。

9.3.8 種群爆發(fā)

l 爆發(fā)周期? 小家鼠數(shù)量的年間變化幅度也很大，并無一定周期，但并非沒有規(guī)律。如在高數(shù)量年后，一般緊接著一個或幾個低數(shù)量年，而且前一年數(shù)量越高，隨后的數(shù)量越低，影響越久。根據(jù)其數(shù)量水平和危害特點，可將小家鼠的數(shù)量分為大暴發(fā)年、小暴發(fā)年、中暴發(fā)年和低數(shù)量年。

l 爆發(fā)進程? 小家鼠為R-對策者，具有大暴發(fā)的固有特征。僅20世紀在北美、澳大利亞、歐洲和前蘇聯(lián)就發(fā)生將近20次，在我國新疆，1932年、1937年和l967年（天山北麓農(nóng)區(qū)），以及l(fā)955年、1970年（伊犁谷地）共發(fā)生5次。1957年后我國學(xué)者進行了廣泛調(diào)查，1970年大暴發(fā)時夏武平等專家親臨現(xiàn)場，目睹其驚人數(shù)量，進行了深入的調(diào)查研究。大暴發(fā)進程的特點是初期種群數(shù)量增長快，中期密度特高和后期種群數(shù)量急劇下降。朱盛侃等（1993）對小家鼠種群大暴發(fā)的主要特點作了總結(jié)：

（1）數(shù)量高? 各主要棲息地捕獲率均超過50%。由于夾日法的固有缺點，不能反映高密度種群的數(shù)量，所以其實際密度更高。

（2）發(fā)生早，持續(xù)期長，消退急驟? 兩大暴發(fā)年5月份鼠密度很高，6～10月份成群危害，到下第一場雪時則突然消失。

（3）行為改變? 集結(jié)流竄，白天也活動，無所不食。

（4）危害烈，破壞力特強? 可以成片毀滅莊稼，咬毀室內(nèi)各種物品，釀成地區(qū)性特大災(zāi)害。

（5）鼠個體趨小，抗逆性變?nèi)? 數(shù)量中常年份小家鼠平均體重17.2 g，每千克58只，大暴發(fā)年平均體重不足14 g，每千克72只。中常年份雪后小家鼠仍很活躍，在野外也能保持相當數(shù)量，大暴發(fā)年的頭場雪后鼠群驟逝，表明其耐寒性極弱。

（6）生理改變? 生殖腺萎縮，10月上旬即全部停止繁殖，雌成鼠無一懷孕。

（7）種群崩潰? 大暴發(fā)后次年種群數(shù)量必降至最低點，即種群“爆炸”以后出現(xiàn)“崩潰”現(xiàn)象。

l 數(shù)量動態(tài)? 小家鼠數(shù)量變動非常大，在大發(fā)生年代，數(shù)量猛增，分布區(qū)蔓延擴大。數(shù)量猛增后，又急劇下降，轉(zhuǎn)入低潮，雄性個體副睪無精子，雌體子宮變?yōu)榘准?，然后再逐步恢?fù)到正常數(shù)量。除地域因素外，其數(shù)量又與季節(jié)有關(guān)，在居民住宅、糧庫等地，冬春數(shù)量高，夏季數(shù)量偏低，秋季以后數(shù)量又逐漸上升到一定水平，即在作物收割完畢、氣溫亦逐漸變寒時，小家鼠則由野外田地遷入居民住宅、場院、糧庫、稻草垛內(nèi)棲居越冬;農(nóng)田和野外則是冬春兩季數(shù)量低，夏季數(shù)量最多，10月份達到最高峰。

9.3.9 共棲關(guān)系? 在新疆北部農(nóng)區(qū)，小家鼠分別與灰倉鼠、紅尾沙鼠、小林姬鼠、根田鼠可并存于同一生境，特別是小家鼠與灰倉鼠，為農(nóng)村與農(nóng)田中之恒有種，但其數(shù)量變動有各自的規(guī)律。在小家鼠大發(fā)生時，灰倉鼠、小林姬鼠等的生存條件也受到一定影響。

小家鼠和褐家鼠常?？刹⒋嬗谝粋€棲息環(huán)境中。在谷草垛中，這兩種鼠分開棲息，小家鼠主要在下部，而褐家鼠在上部。在同一谷草垛中，兩者的數(shù)量都高。但兩者直接相遇時，褐家鼠能咬死小家鼠。因此，當褐家鼠的密度上升時，小家鼠的密度往往相對下降，但在褐家鼠密度下降后，它的密度又可以上升。在許多地區(qū)大量滅鼠之后，常常出現(xiàn)褐家鼠減少，而小家鼠相對增多的情況。