枯水季節(jié)贛江近岸水洼與淺灘中浮游動物的群落差異

余文生　詹文榮　聶　雪　胡旭仁　潘　瑩　秦海明,　舒鳳月

(1. 南昌大學生命科學研究院流域生態(tài)學研究所, 南昌 330031; 2. 南昌大學鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點實驗室, 南昌330031; 3. 江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 南昌 330038;4. 曲阜師范大學生命科學學院, 曲阜 273165)

贛江是鄱陽湖的第一大支流, 地處亞熱帶濕潤季風氣候區(qū), 年降水量1400—1900 mm[1,2]。主河道長766 km, 新干縣至吳城鎮(zhèn)江段為下游, 江面寬闊, 河道中形成許多沙洲, 兩岸筑有江堤[3]。近十年來, 南昌經(jīng)濟快速發(fā)展, 受航道疏浚和抽沙建房的影響, 贛江南昌段河道采沙量快速增長, 亂采濫挖現(xiàn)象嚴重。大量的采沙活動改變了河床結(jié)構(gòu)和水流走勢, 使得河床呈逐年下降趨勢, 進而導(dǎo)致枯水期水位逐年降低, 對贛江河流生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重的破壞[4]。贛江的枯水期一般在每年10月至次年1月[5], 枯水季節(jié)由于水位下降, 贛江凸岸的河床露出水面, 并形成許多小水洼, 水洼與主河道完全斷開后形成暫時性的獨立水體, 這種季節(jié)性的小型水體為河流中的浮游動物提供了一種暫時的靜水生境。

浮游動物處于水生食物鏈的中間環(huán)節(jié), 對于水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力轉(zhuǎn)化、信息傳遞和能量流動起著至關(guān)重要的作用[6,7], 對于水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定也具有重要意義[8]。浮游動物的物種組成和群落結(jié)構(gòu)對環(huán)境因子的變化非常敏感, 因此通常被作為水域生態(tài)環(huán)境變化的指示生物[9]。此外, 浮游動物的密度變化和分布與水文環(huán)境狀況密切相關(guān),水位波動、水溫、pH、溶解氧、水體營養(yǎng)狀況等環(huán)境因子對浮游動物的群落結(jié)構(gòu)都具有直接或間接影響[10—12]。

為了探究枯水期贛江河床水洼中浮游動物的群落結(jié)構(gòu)與鄰近淺灘中的浮游動物群落結(jié)構(gòu)是否存在差異, 并分析造成差異的原因, 本研究對比分析了水洼形成中期和末期兩種生境中浮游動物群落結(jié)構(gòu)的差異, 并探討了對浮游動物群落具有顯著影響的水環(huán)境因子, 旨在為河流浮游動物群落生態(tài)學研究積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究地點

2015年1月22日和3月1日, 在贛江南昌段西岸的河床選擇3個水洼(圖 1)采集浮游動物樣品, 同時在與水洼鄰近的淺灘(水洼與淺灘采樣點之間距離5 m左右)對應(yīng)采集浮游動物樣品。研究的3個水洼中, 朝陽大橋附近的水洼于2015年1月10左右與主河道斷開, 另外2個水洼于2014年12月25日左右與贛江主河道斷開, 2015年2月20日左右朝陽大橋附近的水洼開始與主河道連通, 2月27日南昌大橋與八一大橋之間的水洼有一條小水溝與主河道連通,南昌大橋附近的水洼一直與主河道斷開。按朝陽大橋到八一大橋的順序, 3個水洼的平均水深分別為1.5、1.8和1.3 m, 面積分別為22、28和32 m2。3月份進行浮游動物采集時, 由于朝陽大橋附近的水洼與贛江河道已經(jīng)完全連為一體, 因此未進行樣品采集。后續(xù)分析中, 這2種生境分別定義為水洼(Pool)和淺灘(Riffle)。

1.2　采樣設(shè)計

在每個水洼及鄰近淺灘分別對應(yīng)設(shè)置3個采樣重復(fù)(圖 1), 間隔3—5 m。使用采樣體積5 L的采水器采集表層(水面下50 cm)的水樣10 L, 經(jīng)25號浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔0.064 mm)過濾, 收集網(wǎng)袋末端的浮游動物樣品, 裝入50 mL塑料標本瓶, 現(xiàn)場使用4%福爾馬林溶液固定保存。在每個采樣點采集100 mL水樣, 帶回實驗室, 采用重鉻酸鉀消解分光光度法測定總氮含量, 鉬酸銨分光光度法測定總磷含量。采集樣品的同時, 使用DZB-718便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀測定各采樣點的水溫、電導(dǎo)率、pH和溶解氧, 使用SGZ-200BS濁度計測量濁度, 并測量各采樣點的水深。

在實驗室內(nèi), 使用2%濃度的虎紅鈉鹽染色液對浮游動物樣品染色24h, 體視野顯微鏡(Nikon SMZ1500)下鑒定浮游動物種類并計數(shù)。浮游動物的種類鑒定主要參考《中國動物志輪蟲志》、《中國動物志淡水橈足類》、《中國動物志枝角類》和《淡水微型生物圖譜》[13—16]。橈足類無節(jié)幼體和單趾輪蟲屬Monostyla一種未鑒定到物種水平, 進行統(tǒng)計時分別作為1個物種進行處理。

圖 1　浮游動物采樣點示意圖Fig. 1　The sketch map of zooplankton sample points

1.3　數(shù)據(jù)分析

浮游動物密度和浮游動物生物量的計算方法參考《淡水浮游生物研究方法》[17]。浮游動物的香濃-威納多樣性指數(shù)Shannon-Wiener Index (H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef豐富度指數(shù)(D)計算公式如下：

式中： N為浮游動物總個體數(shù); S為浮游動物種類總數(shù); Pi為第i種的個體數(shù)與樣品中總個體數(shù)的比值(ni/N)。

采用相對重要性指數(shù)(IRI)確定浮游動物優(yōu)勢類群, 計算公式為： IRI =(RD+RB)×F[18]。式中：RD為相對密度, 即某類群的密度占浮游動物總密度的百分比; RB為相對生物量, 即某類群的生物量占浮游動物總生物量的百分比; F為該類群出現(xiàn)的頻率。

單因子方差分析(ANOVA)檢驗水洼與淺灘中水環(huán)境因子、浮游動物密度和生物量的差異性。斯皮爾曼相關(guān)分析(Spearman correlation coefficient)檢驗水環(huán)境因子和營養(yǎng)鹽對浮游動物群落的影響程度。統(tǒng)計分析在軟件Statistica7.0中進行。在Primer 5.0軟件中進行非度量多維尺度分析(NMDS)和群落相似性分析(ANOSIM)檢驗水洼內(nèi)與淺灘浮游動物群落的結(jié)構(gòu)特征, 進行多維尺度排序時,浮游動物平均密度小于0.1個/L的物種未進行分析。所有統(tǒng)計分析當P＜0.05時表明具有顯著性。

2　結(jié)果

2.1　理化因子和營養(yǎng)鹽

1月, 水洼水深(0.93±0.07) m和電導(dǎo)率(260.44±15.31) μm/cm顯著高于淺灘[(0.60±0.03) m, (234.22±0.72) μm/cm, P＜0.05)。淺灘的水溫、pH、溶解氧和濁度略高于水洼。3月, 水洼水深(1.08±0.05) m顯著高于淺灘[(0.57±0.02) m, P＜0.05), pH略高于淺灘。相反, 淺灘的溶解氧和濁度高于水洼, 而水溫和電導(dǎo)率非常接近(表 1)。

1月, 水洼的總氮含量(3.09±0.10) mg/L顯著高于淺灘[(2.83±0.11) mg/L, P＜0.05)。淺灘的總磷含量略高于水洼。3月, 水洼的總氮含量略高于淺灘,總磷含量低于淺灘。

2.2　浮游動物種類組成和多樣性指數(shù)

1月和3月在贛江河床水洼及鄰近淺灘共采集到浮游動物44種, 分屬于2門14科(表 2)。輪蟲是優(yōu)勢類群, 發(fā)現(xiàn)30種, 占總物種數(shù)的68%, 枝角類和橈足類各發(fā)現(xiàn)7種, 分別占總物種數(shù)的16%。將相對重要性指數(shù)(IRI)大于1000的物種確定為優(yōu)勢物種。共有5種, 分別是湯匙華哲水蚤Sinocalanus dorrii、長肢多肢輪蟲Polyarthra dolichoptera、橈足類無節(jié)幼體Copepod nauplii、角突臂尾輪蟲Brachionus angularis和長圓疣毛輪蟲Synchaeta oblonga。1月和3月, 水洼中的浮游動物的物種數(shù)均少于淺灘。多樣性指數(shù)計算結(jié)果表明, 1月和3月,香濃-威納多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)均為淺灘高于水洼(表 3)。

2.3　浮游動物密度和生物量

1月和3月, 水洼與淺灘中浮游動物總密度均無顯著差異(表 4)。3月份橈足類在水洼中的密度(7.40 ind./L)顯著高于淺灘(4.72 ind./L, P＜0.05)外,輪蟲和枝角類的密度在兩種生境中無顯著差異, 均為淺灘中的密度略高。除3月份角突臂尾輪蟲在水洼中密度(9.80 ind./L)顯著高于淺灘(5.61 ind./L,P＜0.05), 1月長肢多肢輪蟲和3月湯匙華哲水蚤在水洼中密度略高于淺灘外, 5個優(yōu)勢物種的密度均在淺灘中較高。

表 1　一月和三月水洼與淺灘水環(huán)境因子差異Tab. 1　Environmental factors between pools and riffles in January and March

表 2　贛江河床水洼和鄰近淺灘浮游動物名錄和相對重要性指數(shù)Tab. 2　List and IRI of zooplankton in pools and riffles of Ganjiang River

續(xù)表 2

表 3　水洼及淺灘浮游動物的生物多樣性指數(shù)Tab. 3　Biodiversity of zooplankton in pools and riffles

除了輪蟲的密度在2個月份之間無顯著差異外,浮游動物總密度、主要類群和優(yōu)勢物種的密度在2個月份之間均具有顯著差異(P＜0.05)。優(yōu)勢物種長肢多肢輪蟲在1月份的密度顯著高于3月份(P＜0.05), 其他均為3月顯著高于1月份(P＜0.05)。

1月, 水洼與淺灘中浮游動物總生物量、主要類群和優(yōu)勢物種的生物量均無顯著差異(表 5)。3月, 浮游動物的總生物量在水洼中(332.44 μg/L)顯著高于淺灘(146.10 μg/L, P＜0.05)。水洼中橈足類生物量(281.60 μg/L)顯著高于淺灘(88.47 μg/L,P＜0.05)。輪蟲和枝角類的生物量在2種生境中差異不顯著, 淺灘中輪蟲的生物量高于水洼, 水洼中枝角類的生物量略高于淺灘。1月, 除長肢多肢輪蟲的生物量在水洼中(2.01 μg/L)較淺灘(1.66 μg/L)高外, 其他優(yōu)勢物種的生物量均為淺灘較高。3月,除長圓疣毛輪蟲的生物量在淺灘中(7.37 μg/L)較水洼(1.17 μg/L)高外, 其他優(yōu)勢物種的生物量均為水洼較高。

除長肢多肢輪蟲的生物量在1月顯著高于3月外(P＜0.05), 浮游動物總生物量、主要類群和其他優(yōu)勢物種的生物量均為3月顯著高于1月(P＜0.05)。

2.4　浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征

群落相似性分析(ANOSIM)表明, 1月份水洼與淺灘中浮游動物群落具有邊緣顯著差異(P=0.07),3月份水洼與淺灘中浮游動物群落無顯著差異(P=0.31)?；诟∮蝿游锓N類組成和個體數(shù)的無度量多維尺度分析(NMDS)結(jié)果顯示, 1月份浮游動物群落可明顯劃分為2個： 水洼群落和淺灘群落(圖 2)。3月份僅南昌大橋附近的水洼因未與贛江主河道聯(lián)通, 形成一個差異較大的群落。

2.5　浮游動物與水環(huán)境因子的關(guān)系

斯皮爾曼相關(guān)分析表明, 在水洼與淺灘2種生境中, 浮游動物的總密度與pH、總磷和總氮含量均呈顯著正相關(guān), 而僅與電導(dǎo)率呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)。水洼中浮游動物的總密度與水深和溶解氧呈正相關(guān), 淺灘中呈負相關(guān)(表 6)。在2種生境中, 浮游動物3個主要類群輪蟲、枝角類和橈足類的密度與pH、總磷和總氮含量也呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 而且與電導(dǎo)率呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)。在水洼中, 枝角類的密度與水深呈顯著正相關(guān)(P＜0.05), 在淺灘中其密度卻與水深呈負相關(guān)。在水洼中, 輪蟲的密度與水溫呈負相關(guān), 而枝角類和橈足類的密度與水溫呈正相關(guān); 輪蟲的密度與溶解氧呈正相關(guān), 枝角類和橈足類的密度與溶解氧呈負相關(guān)。

優(yōu)勢物種湯匙華哲水蚤的密度在水洼和淺灘中均與電導(dǎo)率具有顯著負相關(guān)關(guān)系, 而與總磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)。長肢多肢輪蟲的密度與溶解氧顯著正相關(guān)(P＜0.05)。橈足類無節(jié)幼體的密度在2種生境中均與總氮含量顯著正相關(guān), 而與電導(dǎo)呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)。角突臂尾輪蟲的密度在兩種生境中均與總氮、總磷含量顯著正相關(guān), 而與電導(dǎo)顯著負相關(guān)(P＜0.05)。長圓疣毛輪蟲的密度在兩種生境中均與總氮、總磷含量顯著正相關(guān)(P＜0.05)。

3　討論

3.1　浮游動物種類組成及群落結(jié)構(gòu)

計勇等[1]對贛江中下游的浮游動物的研究, 發(fā)現(xiàn)輪蟲25種, 枝角類7種, 橈足類5種, 本研究的結(jié)果與其基本一致。但是本研究的優(yōu)勢物種與其結(jié)果具有明顯差異, 計勇等[1]的研究記錄的優(yōu)勢物種是晶囊輪蟲、象鼻溞和劍水蚤, 而本研究發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢物種是湯匙華哲水蚤和長肢多肢輪蟲等, 可能原因為贛江主河道的流速等水環(huán)境因子與近岸淺灘和季節(jié)性水洼之間的差異造成。劉超等[19]對上海市城郊河道的浮游動物研究發(fā)現(xiàn)輪蟲11種, 枝角類4種, 橈足類1種。郭飛飛等[20]對金沙河水庫浮游動物的研究發(fā)現(xiàn)輪蟲40種, 枝角類7種, 橈足類3種?？梢? 無論是相對靜止的水體, 還是流動性的河道,浮游動物的組成均是輪蟲占優(yōu)勢, 而流動性水體中浮游動物的種類和數(shù)量一般少于靜水水域。本研究1月份在水洼鑒定發(fā)現(xiàn)浮游動物20種, 在淺灘中鑒定發(fā)現(xiàn)浮游動物25種; 3月份在水洼發(fā)現(xiàn)浮游動物25種, 在淺灘發(fā)現(xiàn)浮游動物27種。均為淺灘中的浮游動物多于水洼, 該結(jié)果與前期研究報道的靜水水體中浮游動物種類多于流動性水體并不一致[19,20]。原因在于水洼的水體理化因子 (水深和電導(dǎo)率)和營養(yǎng)鹽(總氮)含量與鄰近淺灘具有顯著差異, 因此導(dǎo)致水洼中浮游動物的種類較少。

表 4　水洼和淺灘浮游動物的密度Tab. 4　Density of zooplankton in pools and riffles (ind./L)

表 5　水洼和淺灘浮游動物的生物量Tab. 5　Biomass of zooplankton in pools and riffles (μg/L)

圖 2　水洼及淺灘浮游動物群落無度量多維尺度排序Fig. 2　Non-metric multidimensional scaling (MDS) ordination of zooplankton communities in pools and riffles

表 6　環(huán)境因子與浮游動物密度斯皮爾曼相關(guān)分析Tab. 6　Spearman correlation coefficients between environmental factors and zooplankton density

1月除長肢多肢輪蟲外, 淺灘中浮游動物的密度和生物量均高于水洼。而3月水洼中的橈足類和角突臂尾輪蟲的密度和生物量卻顯著高于淺灘(P＜0.05)。原因可能在于冬季水洼中水體的垂向交換, 使底泥中的氮磷釋放進入水體[21], 從而導(dǎo)致營養(yǎng)鹽濃度較淺灘高。另外角突臂尾輪蟲的游泳能力較弱, 也使得其更適合生活在相對靜止的水體中。此外, 浮游動物群落相似性分析發(fā)現(xiàn)1月浮游動物群落可明顯區(qū)分為水洼群落和淺灘群落, 而3月2種生境中浮游動物群落區(qū)別不明顯(圖 3)。這說明水洼形成后, 由于環(huán)境改變浮游動物群落發(fā)生了演替, 而淺灘是主河道的一部分, 始終保持流動性水體的特征, 從而維持了原有的浮游動物群落特征。到3月份, 由于水位上漲, 除南昌大橋附近的水洼外, 另外兩個水洼與主河道有了一定程度連通或者完全連通, 使得水體中的浮游動物發(fā)生交流, 因此3月份水洼和淺灘中浮游動物群落的相似性增加。李強等[22]對南匯東灘圍墾水域和外圍的自然水域的浮游動物群落進行研究, 發(fā)現(xiàn)圍墾水域中浮游動物的物種數(shù)明顯多于壩外自然水域, 圍墾水域中浮游動物的群落結(jié)構(gòu)與壩外自然水域存在明顯差異性。也證明了短時間形成的靜水水域中的水體環(huán)境發(fā)生了較大變化, 導(dǎo)致其中浮游動物的種類組成和群落結(jié)構(gòu)響應(yīng)環(huán)境變化而發(fā)生演替。

3.2　環(huán)境因子對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響

水洼呈現(xiàn)的是靜止性水域特征, 而淺灘是流動水域特征。目前, 國內(nèi)外有關(guān)浮游動物的研究多以湖泊和水庫為主[23—25], 有關(guān)河流浮游動物的研究相對較少, 而對比靜水水域與流動水域浮游動物群落差異的相關(guān)研究更少。水庫是較湖泊略小的靜水生態(tài)系統(tǒng), 本研究中的水洼是一個季節(jié)性小型靜水生態(tài)系統(tǒng)。有研究發(fā)現(xiàn), 水庫對浮游動物群落有負面影響, 而自然湖泊對浮游動物多樣性的維持有重要的生態(tài)學意義[26]。本研究發(fā)現(xiàn)枯水期不同月份淺灘中浮游動物的物種數(shù)和生物多樣性指數(shù)均高于水洼, 說明枯水期形成的水洼這種暫時性水體環(huán)境并不適合浮游動物的生活。

單因子方差分析結(jié)果表明, 1月水洼中的電導(dǎo)率顯著高于淺灘(P＜0.05), 原因在于水洼屬于靜止水域, 隨著時間積累的電解質(zhì)較多, 而淺灘屬于流動性水體, 所含的電解質(zhì)較少, 從而導(dǎo)致水洼的電導(dǎo)率顯著大于淺灘。斯皮爾曼相關(guān)分析結(jié)果(表 6)表明, 絕大多數(shù)浮游動物的密度與電導(dǎo)率呈顯著負相關(guān), 這說明電導(dǎo)率是造成1月份水洼與淺灘浮游動物群落具有顯著差異的重要原因。3月, 由于贛江流域進入降水期, 研究的水洼一個被淹沒、完全與主河道聯(lián)通, 一個與主河道呈半連通狀態(tài), 另一個即將與主河道連通。這種水情的變化, 導(dǎo)致除水深外, 水洼與淺灘中其他7個水環(huán)境因子均無顯著差異, 進而導(dǎo)致3月水洼和淺灘浮游動物群落相似性較高(圖 3)。

邱小琮等[27]對沙湖進行的相關(guān)研究結(jié)果表明,總氮對沙湖浮游動物密度的影響顯著, 并且呈正相關(guān)關(guān)系, 本研究的結(jié)果與其一致, 除長肢多肢輪蟲外, 其他類群和種類均與總氮含量呈正相關(guān), 且大多為顯著正相關(guān)(P＜0.05)。陳立婧等[28,29]對上海世博園后灘濕地橈足類的研究結(jié)果表明, pH、水溫,總氮、總磷和溶解氧是影響橈足類群落結(jié)構(gòu)的主要因子。本研究結(jié)果與其不完全相同, 僅發(fā)現(xiàn)pH、電導(dǎo)率、總磷和總氮是對浮游動物群落具有顯著影響的環(huán)境因子(表 6)。水洼形成后與主河道斷開,河流中的磷無法輸入水洼, 從而使得1月和3月淺灘中的磷含量均高于水洼(表 1)。而在淡水生態(tài)系統(tǒng)中, 磷主要通過影響浮游植物的生長, 間接影響浮游動物的分布[30]。本研究在枯水季節(jié)開展, 水體中浮游植物以硅藻占優(yōu)勢, 且由于生物量較豐水季節(jié)高[31], 因此總磷濃度的差異對水洼與淺灘中浮游動物群落的影響更為顯著。

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