鐘萼木當(dāng)年生生長性狀與不同生長類型適應(yīng)性探討

郭祥泉，錢國欽，涂年旺，鄭經(jīng)池，郭祥堆，黃建蘭,施向東

(1.福建省三明市林業(yè)局，福建 三明365000；2.福建省世界銀行貸款造林項(xiàng)目辦公室，福建 福州 350001；3. 福建省永安市林業(yè)局，福建 永安 366000；4. 福建省永安市第六中學(xué)，福建 永安 366000；5.福建省閩江源國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，福建 建寧 354500;6．福建省大田縣赤頭坂國有林場，福建 大田366101)

前人研究結(jié)果表明，林木的高與地徑生長性狀由多基因控制，雜交子代的高與地徑生長性狀表現(xiàn)為多樣性生長類型，在早期生長已表現(xiàn)多樣性分化，是物種為適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境條件進(jìn)化形成的[1-5].如林木天然更新過程，因一些環(huán)境因子(如病原菌侵染、水分脅迫、動物危害等因子)對種子與幼苗生長所產(chǎn)生的影響，通過自然選擇把適宜生長的基因類型保存下來.不同環(huán)境條件保留下不同的生長類型，經(jīng)長期自然選擇形成多樣性生長類型[6].由基因重組理論可知，生長類型遺傳多樣性，是隱性基因與顯性基因在基因重組后形成，多基因控制的生長性狀在子代表現(xiàn)多樣性生長類型.自然采種與人工篩選優(yōu)良個體采種基本都是屬于天然授粉雜交，在子代中表現(xiàn)多種基因組合的生長類型.鐘萼木(BretschneiderasinensisHems1．)為異花授粉瀕危物種，天然分布的物種所保存的個體屬于能適宜環(huán)境生長的個體，自然授粉的雜交子代高與地徑生長性狀遵循基因重組規(guī)律[1,6-8].根據(jù)目前自然生長效果與前人的記載，人們對該樹種不同個體生長差異與潛在的優(yōu)勢了解很少，作者對該樹種苗木與多年生長特性等研究，認(rèn)為該樹種個體生長表現(xiàn)早期遺傳分化，優(yōu)劣勢個體年生長量相差較大，為了更好地了解該樹種生長特性與潛在的生長[9-13].筆者試圖通過群體生長性狀分化所表現(xiàn)的不同個體生長類型，探討它的生長性狀多樣性遺傳和不同生長類型生長規(guī)律，以期揭示該樹種生長特性和生長性狀遺傳潛能，為更好利用該物種提供參考.

1 試驗(yàn)材料

1.1 試驗(yàn)地氣候條件

試驗(yàn)圃地位于大田縣赤頭坂國有林場，地處戴云山西側(cè)的閩中低山帶，為中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.3～19.6℃，無霜期255～275d，年降水量1491.2～1809.6mm，海拔約450m，坡向?yàn)槟掀?，坡?0～32°.土壤以紅壤為主.區(qū)域內(nèi)冬季時間較短、夏季較長，氣候溫和，雨量充沛，溫暖濕潤，自然條件優(yōu)越(氣象資料來源于大田縣氣象局).

1.2 試驗(yàn)概況

鐘萼木苗木種子來源于福建省永安天寶巖自然保護(hù)區(qū)天然分布的采種母樹，試驗(yàn)圃地海拔450m，圃地為農(nóng)田，沙壤土；于2015年2月底整地，100kg/畝過磷酸鈣作為基肥，畦面寬90cm、溝深20cm，播種前用600倍多菌靈消毒.經(jīng)休眠催芽后的種子，于2015年3月下旬播種，采用點(diǎn)播形式，溝深10cm、間隔20cm，點(diǎn)播間隔20cm，播種后用細(xì)黃心土蓋面，即時噴水達(dá)畦面潮濕為宜.該樹種屬于耐蔭樹種，高溫與強(qiáng)光照都對嫩芽與葉產(chǎn)生傷害，所以出芽后搭蓋遮陽網(wǎng)(透光度在50%)，直到當(dāng)年的9月上旬左右才能揭去遮陽網(wǎng)[13].該樹種個體生長在2.0m以下不分生側(cè)枝，苗木冠幅大小由它的羽狀復(fù)葉決定，在苗木期，個體葉片數(shù)平均達(dá)9片，由早期的3出復(fù)葉到后期的9～11出復(fù)葉間呈輪生，7月份后葉片大小變化不大，通常冠幅的水平半徑在15～25cm.整體冠幅較稀疏，個體葉片表現(xiàn)相互交叉，且因成苗率影響和該樹種較強(qiáng)的耐蔭特性，個體競爭不大，密度效應(yīng)弱于遺傳對生長的影響.

2 調(diào)查處理與研究方法

2.1 遺傳多樣性調(diào)查

遺傳多樣性根據(jù)正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法原理[5]，在當(dāng)年苗木生長結(jié)束后(苗木落葉在當(dāng)年11月底)，選擇苗木高生長優(yōu)勢木作為調(diào)查群體中心，設(shè)置調(diào)查地塊，每個調(diào)查地塊所調(diào)查數(shù)量不少于500株，有多株優(yōu)勢木處于同一調(diào)查地塊的，則設(shè)置同一個調(diào)查地塊處理，所有不在同一調(diào)查地塊的優(yōu)勢木都另設(shè)置調(diào)查地塊，分別調(diào)查苗木地徑與苗高生長量，于2015年12月8日調(diào)查，共調(diào)查6個群體，以高生長優(yōu)勢木作為調(diào)查群體中心可以避免好的生長類型不被遺漏.所調(diào)查群體處于同一圃地，生長條件基本一致.

調(diào)查工具：地徑測量采用游標(biāo)卡尺，苗高采用鋼卷尺，分別測量地徑與苗高值.

2.2 研究方法

2.2.1遺傳多樣性

2.2.2不同遺傳品質(zhì)個體生長適應(yīng)性

苗木的高與地徑年節(jié)律生長，是從苗木發(fā)芽整齊后，在同一苗圃地選擇100株定期記錄個體生長，生長調(diào)查記錄從子葉完全展開后開始，此后按每月的1、16日定株定期調(diào)查個體高與地徑生長，并記錄各生長期管理措施.根據(jù)上述分類方法劃分的不同生長類型，確定各生長類型的平均值，依據(jù)各生長類型平均值與定株記錄個體生長值比較，從100株定株生長記錄中選擇相應(yīng)的生長類型，各取5株觀察記錄平均值(有的區(qū)間不足5株的，以現(xiàn)有株數(shù)計算平均數(shù))，利用5株記錄的生長值平均數(shù)作為不同生長類型生長表現(xiàn).

3 結(jié)果與分析

3.1 苗木高生長性狀遺傳品質(zhì)多樣性

試驗(yàn)苗木為自然授粉的雜交種子代，根據(jù)前人研究結(jié)果，高生長類型遵循多基因重組規(guī)律.通過大樣本抽樣調(diào)查統(tǒng)計分類，群體高生長分布于[13，92] cm 區(qū)間，群體的高生長平均值、方差、標(biāo)準(zhǔn)差和波動系數(shù)分別是38cm、100、10、0.263，依據(jù)上述劃分方法，鐘萼木當(dāng)年生苗木高生長劃分為如圖1所示的8個不同生長類型.

圖1 苗高生長不同遺傳品質(zhì)分布

3.2 苗木地徑生長性狀遺傳多樣性

良種壯苗的評價，地徑生長量是苗木的重要生長指標(biāo)，直接影響造林后個體生長量.前人研究表明，地徑與苗木高生長存在相關(guān)性，在生長分化上遵循基因重組規(guī)律[1,5].經(jīng)對鐘萼木苗木地徑生長調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計，苗木地徑生長分布于(0.28，2.02) cm區(qū)間，群體的地徑生長量平均值、方差、標(biāo)準(zhǔn)差和波動系數(shù)分別是1.12cm、0.06、0.24、0.214，群體生長性狀分化明顯，根據(jù)正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法，以鐘萼木當(dāng)年生苗木地徑生長分布將其劃分為8個不同生長類型，如圖2所示.

圖2 地徑生長不同遺傳品質(zhì)分布

3.3 不同生長類型苗木高年生長節(jié)律

物種多樣性遺傳品質(zhì)在逆境時表現(xiàn)不同抗逆性生長.苗木高生長是林木適應(yīng)性生長的重要因子，生長性狀在多基因控制下表現(xiàn)為多樣性生長[1,5,15-16]，該調(diào)查群體測量結(jié)果如圖3所示.

圖3 不同遺傳品質(zhì)苗木高年生長適應(yīng)性

由圖3可知，高年生長量低的，生長期很短，個體年苗高21cm，8月份以后就沒有高生長了，個體苗高為29、38、48cm的生長類型，在6—8月份是主要生長期，8月16日以后，基本沒有或很小生長量，而個體苗高58、69、83、92cm的生長類型，生長期一直持續(xù)到10月份，且一直有良好的生長量，特別是在8—9月份還有一較高的生長量，生長期的長短是不同生長類型對環(huán)境條件的適應(yīng)性，適應(yīng)性強(qiáng)的個體有更長的生長期，有更好的年生長量，適應(yīng)性差的個體年生長期相對短，也表現(xiàn)較小的年生長量，由不同生長類型的適應(yīng)性可以較好了解個體生長特性，為該樹種去瀕危與遺傳品質(zhì)改良提供相關(guān)參考.

3.4 不同生長類型苗木地徑年生長節(jié)律

地徑與苗高生長存在相關(guān)，苗木地徑與苗高生長都是受遺傳控制的，通過光合作用與凈光合作用積累表現(xiàn)地徑生長量，光合作用受冠幅生長和光合作用效率影響，冠幅生長與苗木高生長相關(guān)，高生長好的個體，個體冠幅相對大，光合作用面積也較大，直接影響地徑生長.高生長表現(xiàn)的個體在空間競爭不是很激烈的條件下，個體的冠幅相對大，凈光合作用積累量大，直接表現(xiàn)為木質(zhì)部的生長.不同個體光合作用率受遺傳影響，光利用率高則凈光合作用積累量大，表現(xiàn)為良好的地徑生長量；光利用率相對低則光合作用凈積累量相對小，表現(xiàn)為地徑生長量小[18].該調(diào)查群體地徑生長適應(yīng)狀況如圖4所示(圖例中括號的數(shù)字代表地徑所對應(yīng)的苗高生長量).

圖4 地徑不同遺傳品質(zhì)生長適應(yīng)性

由圖4可知，地徑生長期基本一致，地徑生長差異主要受冠幅與光合作用的影響，由遺傳因子決定.當(dāng)然，環(huán)境條件中的密度對苗木的地徑生長也會產(chǎn)生影響，當(dāng)苗木培育的密度較大時，因冠幅生長空間競爭而得不到充分生長，地徑生長量就偏小，高莖比相對大，顯得瘦弱，但這可以通過人為措施進(jìn)行調(diào)控，環(huán)境條件產(chǎn)生的可人為干擾，而遺傳引起的人為干擾則沒有效果[1，5].該樹種在苗木期生長沒有分生側(cè)枝，株間距相對合理，苗木在當(dāng)年生長過程空間競爭小，密度對地徑生長的影響不大，地徑生長的差異主要來源于遺傳.由圖4可知，苗木高分別為83、92cm的個體處于群體的上層，有良好的生長空間，地徑生長量較大，從7—11月份一直保持良好的地徑生長，11月以后基本停止生長.8月份以后在個體高生長分化加劇后，生長差的個體地徑生長增加量也小，這表明遺傳因子對個體生長的影響.

4 結(jié)束語

多樣性生長類型是物種適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境時生存的需要，前人對多樣性研究，多數(shù)是進(jìn)行不同物種的生物多樣性研究，對于同一物種的多樣性生長類型主要是進(jìn)行基因親源性研究[1,5,13-14]，對于生長性狀多樣性研究少見相關(guān)資料[5].林木的高與地徑生長是由多基因控制，遵循基因重組規(guī)律并表現(xiàn)不同生長類型[1-2,5]，試驗(yàn)劃分不同生長類型群體所占比例與基因重組后子代分化比例基本一致.鐘萼木是瀕危樹種，所保留下來的個體能適應(yīng)所處環(huán)境，進(jìn)行遺傳多樣性生長適應(yīng)性研究，能更好地了解該樹種遺傳特性與不同生長類型的適應(yīng)性生長規(guī)律.

應(yīng)用正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法劃分不同生長類型，表明好的生長類型具有良好的遺傳品質(zhì)，個體表現(xiàn)良好的年生長量，差的生長類型表現(xiàn)差的遺傳品質(zhì).試驗(yàn)研究較科學(xué)地分析了該物種生長特性與生長潛能，能較好地說明物種生長潛能與對環(huán)境的適應(yīng)能力.前人對該物種評價以群體平均值說明該物種的生長特性的研究，較難清楚了解物種生長潛能與遺傳品質(zhì).對鐘萼木進(jìn)行不同生長類型適應(yīng)性研究，可較好地揭示不同生長類型年生長規(guī)律與優(yōu)良遺傳個體生長潛能，也讓人們知道，雖然該樹種處于瀕危狀態(tài)，但現(xiàn)存的天然群體中包含有優(yōu)良基因資源，可以通過不同生長類型劃分，篩選優(yōu)良個體，利用優(yōu)良個體遺傳品質(zhì)改良現(xiàn)有資源狀況，可為物種保護(hù)與利用提供依據(jù)[7-11].

研究表明，不同生長類型苗木高與地徑生長表現(xiàn)不同的生長適應(yīng)性，該樹種生長類型差的個體高生長期較短，優(yōu)良生長類型個體有更長的高生長期，但地徑生長期基本是一致的，主要受高生長期與光合作用率影響，不同生長類型光合作用效率與凈光合作用積累的潛能存在差異[18]，進(jìn)行生長類型分類，可以揭示不同生長類型的遺傳差異，了解該物種不同生長類型凈光合作用積累潛能，為生理生化與基因研究提供參考.

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