陳美玲,崔君滕,鄧 蕾,王凱博
1. 青島林業(yè)投資開發(fā)有限公司,青島266061 2. 中國科學(xué)院地球環(huán)境研究所 黃土與第四紀(jì)地質(zhì)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西安 710061 3. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌 712100
生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是一門結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理的新興交叉學(xué)科,是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(碳、氮、磷等)平衡的科學(xué)(Sterner and Elser,2000;曾德慧和陳廣生,2005)。當(dāng)前關(guān)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究涉及到生態(tài)學(xué)研究的各個(gè)領(lǐng)域,其在生物體營養(yǎng)動(dòng)態(tài)(Agren,2008)、消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分循環(huán)(Frost et al,2005;Wagner et al,2013)、 限 制性養(yǎng)分判別(Elser et al,2000;Gusewel,2004)以及全球及區(qū)域碳、氮、磷等元素生物地球化學(xué)循環(huán)(Reich and Oleksyn,2004;He et al,2006)方面具有重要應(yīng)用,是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的前沿領(lǐng)域之一(賀金生和韓興國,2010)。植物體不同器官具有不同的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和功能屬性,同一植物不同器官的水、碳、氮、磷等含量不盡相同(劉超等,2012)。對同種植物不同器官水、碳、氮、磷等元素含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究對揭示物種的生態(tài)策略和環(huán)境適應(yīng)性具有重要的生態(tài)學(xué)和植物生理學(xué)意義(賀合亮等,2017)。
油松(Pinus tabulaeformis)是黃土高原地區(qū)分布最廣的常綠針葉樹種,有良好的保持水土、涵養(yǎng)水源及改良土壤的作用,也是暖溫帶濕潤半濕潤氣候區(qū)的地帶性植被(焦醒和劉廣全,2009)。柴松(Pinus tabulaef i rmis f. shekanensis)為形似油松的一種松屬植物,除具有良好的抗逆性和適應(yīng)性等特點(diǎn)外,與油松相比,柴松還具有生長快、林分蓄積生長量高、樹干通直和天然整枝良好等優(yōu)點(diǎn),是黃土高原上的珍貴鄉(xiāng)土樹種基因庫,其在改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境中具有舉足輕重的作用(王凱博和上官周平,2006)。當(dāng)前,針對黃土高原油松和柴松林種群動(dòng)態(tài)(王凱博和上官周平,2006;焦醒和劉廣全,2009;韓文娟等,2012)、群落結(jié)構(gòu)(王梅和張文輝,2009;郝江勃等,2010)、根系分布(安慧等,2007;韋蘭英和上官周平,2007)、碳庫特征(楊曉梅等,2010;申家朋等,2013;孫美美等,2017)等方面已開展大量研究工作,然而,針對黃土高原油松和柴松不同器官之間水、碳、氮和磷含量的分配格局及其化學(xué)計(jì)量特征的研究鮮見報(bào)道。因此,本文以黃土高原兩種典型鄉(xiāng)土針葉樹種油松和柴松為研究對象,研究兩種樹種水、碳、氮、磷在不同器官的分配格局,明確兩種樹種不同器官水、碳、氮、磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,揭示其生態(tài)適應(yīng)策略和環(huán)境適應(yīng)性差異,為黃土高原兩種重要鄉(xiāng)土樹種的高效經(jīng)營及其生態(tài)功能維護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
研究區(qū)位于黃土高原子午嶺林區(qū)北部(35°03′ — 36°37′ N,108°10′ — 109°08′ E), 屬黃土高原丘陵溝壑區(qū),海拔1200 — 1600 m。該區(qū)為半濕潤季風(fēng)氣候,多年平均氣溫7.4℃,平均降雨量在550 — 600 mm,≥10℃積溫2671℃,干燥度0.97。研究區(qū)土壤為原生(山坡)或次生(溝谷)黃土,厚度一般為50 — 100 m,其下為厚約80 — 100 m的紅土,以石灰性褐土為主,其次為粗骨褐色土(鄒厚遠(yuǎn)等,2002)。
在植物生長旺盛季節(jié),選取研究區(qū)典型油松和柴松林設(shè)立20 m × 20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地,在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺,選擇與標(biāo)準(zhǔn)木相近的植株5株,分器官采樣。根系測定采用根鉆法,在油松和柴松樣地內(nèi)隨機(jī)選擇9個(gè)樣點(diǎn),用土鉆(φ = 9 cm)采集0 — 20 cm土樣,從土樣中撿出所有根系裝袋。葉片采集成熟健康葉,枝和根按不同發(fā)育程度采樣,保證粗枝和細(xì)枝,粗根和細(xì)根比例均衡,皮和干在樹木胸徑處(距地面1.3 m)采樣,分別標(biāo)記混勻后裝入自封袋,并迅速帶回實(shí)驗(yàn)基地。油松和柴松樣地基本信息見表1。
植物水分測定采用烘干法。取部分新鮮植物樣品放入紙袋稱重記錄,然后將樣品放入烘箱105℃殺青10 min,70℃烘干至恒重后稱量,計(jì)算各器官含水量。另取部分樣品,殺青、烘干至恒重,粉碎后過100目篩制成供試樣品。植物碳(C)含量的測定采用重鉻酸鉀外加熱法。植物氮(N)含量測定采用凱氏定氮法(Kjeldahl)(KJELTEC2300全自動(dòng)定氮儀,Sweden)。植物磷(P)含量測定采用鉬黃比色法(U-2800分光光度計(jì),中國上海)。每一樣品重復(fù)3次測定,測定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量(g ? kg-1)表示(魯如坤,2000)。
表1 試驗(yàn)樣地基本概況Tab.1 Description of sampling sites
采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件包(SPSS 16.0 for Windows,USA)對數(shù)據(jù)進(jìn)行One-Way ANOVA方差分析,Pearson相關(guān)分析和回歸分析,并采用LSD法進(jìn)行多重比較。
油松和柴松不同器官含水量總體差異顯著(P < 0.05,圖1a),變化范圍為207‰ — 625‰,變異系數(shù)為31.4%。兩種針葉樹種各器官含水量大小順序均表現(xiàn)為:根>葉>干>枝>皮;其中根和葉含水量差異不明顯,在600‰左右;枝和干含水量差異不明顯,在500‰左右;樹皮含水量最低,大約200‰??傮w看來,油松葉、枝和根的含水量略高于柴松,而皮和干的含水量略低于柴松,但不同器官含水量在兩樹種間差異均不顯著(圖1a)。
兩種針葉樹種不同器官有機(jī)碳含量差異相對較小,變化范圍在 434.0 — 596.8 g ? kg-1,變異系數(shù)為11.2%。油松葉和根有機(jī)碳含量最高,顯著高于枝、皮和干等器官;柴松各器官有機(jī)碳含量差異不顯著??傮w看來,除葉和根的有機(jī)碳差異不顯著外,柴松枝、皮和干的有機(jī)碳含量均顯著高于油松(圖1b)。
油松和柴松不同器官全氮含量差異顯著,變化范圍為 1.1 — 13.0 g ? kg-1,變異系數(shù)為 97.1%。其中,葉片全氮含量最高,分別為13.0 g ? kg-1和11.6 g ? kg-1,顯著高于其他器官;樹干氮含量最低,分 別 為 1.3 g ? kg-1和 1.1 g ? kg-1; 根、 枝和 皮含 量居中,為2.0 — 3.1 g ? kg-1??傮w看來,油松葉和皮的氮含量顯著高于柴松,其他器官的氮含量差異不顯著(圖1c)。
油松和柴松不同器官全磷含量變化范圍為1.3 — 2.4 g ? kg-1,變異系數(shù)為 22.9%。其中,葉片全磷含量最高,分別為 2.4 g ? kg-1和 2.3 g ? kg-1,顯著高于其他器官;根系全磷含量最低,均為1.3 g ? kg-1;根、枝和皮含量居中,為 1.4 — 1.8 g ? kg-1??傮w看來,不同器官全磷含量在兩樹種間差異均不顯著(圖1d)。
除樹皮外,油松和柴松不同器官水碳比差異相對較小,變化范圍在0.77 — 1.14,變異系數(shù)為13.1%。其中,油松葉、枝、干和根的水碳比差異均不顯著;但顯著高于樹皮。柴松根系水碳比最高,顯著高于其他器官,葉、枝和干的水碳比居中,樹皮的水碳比最低??傮w看來,油松葉、枝和干的水碳比顯著高于柴松,而樹皮和根系的水碳比在兩樹種間無顯著差異(圖2a)。
兩種針葉樹種不同器官水氮比差異顯著,變化范圍在44.8 — 499.1,變異系數(shù)為78.4%。其中,油松和柴松均表現(xiàn)為樹干的水氮比最大,顯著高于其他器官;枝和根的水氮比居中,顯著高于葉和皮,葉片的水氮比最低。兩樹種各器官水氮比大小順序均為:干>根>枝>皮>葉。總體看來,柴松樹干和皮的水氮比顯著高于油松,其他器官間差異不顯著(圖2b)。
圖1 油松和柴松不同器官水、碳、氮和磷含量特征Fig.1 Water, carbon, nitrogen and phosphorus content of P. tabulaeformis and P. tabulaef i rmis f. shekanensis in different organs
油松和柴松不同器官水磷比變化范圍在121.6 — 491.7,變異系數(shù)為39.6%。其中,兩種針葉樹種均表現(xiàn)為根系的水磷比最大,顯著高于其他器官;其次為干、枝和葉,皮的水磷比最低。兩樹種各器官的水磷比大小順序均為:根>枝>干>葉>皮??傮w看來,油松葉、枝和根的水磷比略高于柴松,皮和干的水磷比略低于柴松,但其差異均不顯著(圖2c)。
兩種針葉樹種不同器官碳氮比變化范圍在45.9 — 524.9,變異系數(shù)為78.4%。其中,油松樹干的碳氮比最大,顯著高于其他器官;其次為根和枝,再次為皮,葉片碳氮比最小。柴松樹干的碳氮比最高,顯著高于其他器官;其次為皮,枝和根的碳氮比相近,略低于皮,葉片碳氮比最低??傮w看來,油松干、皮碳氮比均顯著低于柴松,而葉、枝和根的碳氮比與柴松差異不顯著(圖2d)。
兩種針葉樹種不同器官碳磷比差異變化范圍在250.5 — 443.4,變異系數(shù)為20.9%。其中,油松根系的碳磷比最大,顯著高于其他器官;枝的碳磷比居中,顯著高于葉、皮和干;葉、皮和干碳磷比差異不顯著。柴松根系的碳磷比最大,但與枝、干差異不顯著,葉片的碳磷比最小??傮w看來,油松皮和干的碳磷比顯著低于柴松,其他器官的碳磷比差異在兩樹種間不顯著(圖2e)。
油松和柴松不同器官的氮磷比差異顯著,變化范圍在0.6 — 5.5,變異系數(shù)為69.3%。其中,油松和柴松均表現(xiàn)為葉片氮磷比最大,顯著高于其他器官。油松根、枝和皮之間氮磷比差異不顯著,但均顯著高于干;柴松根和枝的氮磷比差異不顯著,但均顯著高于皮和干,且柴松皮的氮磷比也顯著高于干??傮w看來,油松皮的氮磷比顯著高于柴松,其他器官氮磷比差異在兩樹種間不顯著(圖2f)。
油松和柴松各器官含水量與水碳比和水磷比、全氮與全磷及氮磷比、全磷與氮磷比、水碳比與水磷比、水氮比與碳氮比以及水磷比和碳磷比均呈顯著正相關(guān)性(P < 0.05);全氮與碳氮比、全磷與碳磷比、水氮比與氮磷比以及碳氮比與氮磷比均呈顯著負(fù)相關(guān)性(P < 0.05);其他變量間相關(guān)性不顯著(表2)。
兩種樹種器官含水量與水碳比、水氮比與碳氮比、水磷比與碳磷比均能用線性方程較好擬合(P < 0.05);含水量與水磷比、水碳比與水磷比、全氮與碳氮比和氮磷比、全磷與碳磷比、水氮比與氮磷比、碳氮比和氮磷比均能用冪函數(shù)方程進(jìn)行很好的擬合(P < 0.05)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),由于葉片全氮含量顯著高于其他器官,導(dǎo)致全氮與全磷以及全磷與氮磷比線性擬合方程也呈顯著正相關(guān)性,若去除與葉片變量相關(guān)的兩個(gè)點(diǎn),則全氮與全磷呈不顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,全磷與氮磷比之間呈顯著負(fù)相關(guān)性(圖3)。
圖2 油松和柴松不同器官水、碳、氮和磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Fig.2 The ratio of water, carbon, nitrogen and phosphorus of P. tabulaeformis and P. tabulaef i rmis f. shekanensis in different organs
水是植物細(xì)胞的重要組成部分,也是大多數(shù)生命活動(dòng)的原料和介質(zhì)。通常代謝旺盛的器官或組織含水量都很高,植物器官的含水量隨木質(zhì)化程度增加而減少(王寶山,2010)。本研究油松和柴松葉片和根系較其他器官含水量高,表明葉片和根系是兩種樹種生命活動(dòng)最為旺盛的器官,其次為樹干和樹枝,樹皮的代謝活動(dòng)最弱(圖1a)。此外,油松葉片含水量顯著高于柴松,而樹干含水量低于柴松,表明油松較柴松可能具有更積極的水分利用策略,在水分條件較好情況下油松生長較柴松快,但柴松能夠更好適應(yīng)相對干旱的環(huán)境。與柴松相比,油松葉片和根系的碳含量相當(dāng),但枝、干和皮中碳含量較低(圖1b);相反,油松葉片氮含量顯著高于柴松,而其他器官差異不明顯(圖1c)。兩種樹種對碳、氮元素的分配策略反映了油松將更多的氮分配給植物生產(chǎn)性器官,而柴松將更多的碳分配給植物防御性器官,這也表明柴松較油松具有更加保守的生長策略,能夠更好適應(yīng)逆境條件。油松和柴松全磷含量在不同器官差異不顯著(圖1d),一方面表明兩種樹種對磷的利用策略相似,另一方面也說明與水分和氮素相比,研究區(qū)的磷素供應(yīng)相對充足,磷素不是該區(qū)植物生長的限制性元素。
與上述結(jié)果一致,油松葉、枝和干的水碳比顯著高于柴松(圖2a),而皮和干的水氮比顯著低于柴松(圖2b),其他器官水碳比和水氮比差異均不顯著,并且兩種樹種不同器官水磷比差異均不顯著(圖2c),這也反映了油松在生產(chǎn)單位有機(jī)碳較柴松投入更多的水分,而柴松在樹干等支撐儲存器官中投入更多的氮素以抵御潛在的環(huán)境脅迫。柴松這種保守型的生長策略也反映在樹干較油松具有顯著高的碳氮比以及枝、皮具有較高的碳磷比上(圖2d,2e)。一般認(rèn)為,當(dāng)?shù)妆刃∮?4時(shí),植物生長主要受氮限制,而氮磷比大于16時(shí),植物生長受磷限制(鄭淑霞和上官周平,2006)。本研究油松和柴松各器官氮磷比均顯著低于14,表明研究區(qū)兩樹種生長主要受氮素限制,這與我們前面推論一致。此外,油松除樹皮氮磷比顯著高于柴松外,兩樹種其他器官氮磷比差異不顯著,主要是因?yàn)閮蓸浞N均具有較高的磷含量和低的氮含量(圖2f)。
表2 油松和柴松不同器官水、碳、氮、磷及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系Tab.2 Correlation coeff i cients among water, carbon, nitrogen and phosphorus content and their ratios of P. tabulaeformis and P. tabulaef i rmis f. shekanensis
本研究兩樹種不同器官含水量與水碳比和水磷比呈顯著正相關(guān)性,并且水碳比和水磷比與含水量的關(guān)系能通過線性和冪函數(shù)高度擬合(圖3a,3f),表明器官含水量是決定兩種樹種水碳比和水磷比的主導(dǎo)因素。兩樹種全氮與碳氮比,全磷與碳磷比均呈顯著負(fù)相關(guān)性,并且二者均能通過冪函數(shù)很好的擬合(圖3h,3j)。這反映了氮、磷在決定碳氮比和碳磷比中的重要性,同時(shí)也說明碳作為植物基本結(jié)構(gòu)建成組分在不同器官之間的分配差異相對較小,而氮、磷作為植物生長的限制性要素在植物生產(chǎn)和支撐器官間分配差異較大。另外,盡管氮與磷以及磷與氮磷比也表現(xiàn)出較好的正相關(guān)性(表2),但從圖3d和圖3e可以看出,這種正相關(guān)性主要是由于兩種樹種葉片氮、磷含量,尤其是氮含量顯著高于其他器官,從而導(dǎo)致該結(jié)果出現(xiàn)。此外,相關(guān)性及回歸擬合分析還發(fā)現(xiàn),兩樹種器官水碳比與水磷比、水氮比與碳氮比、水磷比與碳磷比均呈顯著正相關(guān)性(圖3g,3b,3c),而水氮比與氮磷比、碳氮比與氮磷比均呈顯著負(fù)相關(guān)性(圖3k,3l),表明盡管植物不同器官某兩種元素之間可能沒有表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,但植物不同器官元素間通過相互耦合后可以表現(xiàn)出較好的相關(guān)性,這也反映了植物不同器官元素之間具有高度復(fù)雜的協(xié)同關(guān)系,這種協(xié)同關(guān)系的體現(xiàn)形式可能與植物類型及其對外界環(huán)境變化的生長適應(yīng)策略密切相關(guān)。
圖3 油松和柴松不同器官水、碳、氮、磷及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的擬合方程Fig.3 The fi tted equations of water, carbon, nitrogen and phosphorus content and their ratios of P. tabulaeformis and P. tabulaef i rmis f. shekanensis
(1)油松和柴松對水、碳、氮和磷在不同器官具有不同的分配策略,其對水分和碳素的分配策略較為接近,而對氮、磷元素的分配策略較為相似。對水分和碳素的分配格局總體表現(xiàn)為:根和葉最大,其次為枝和干,樹皮最小;對氮、磷的分配格局則表現(xiàn)為葉片顯著高于其他器官。
(2)油松較柴松具有更高的葉片含水量和氮含量以及較低的樹干含水量與枝、干和皮含碳量,表明油松將更多的水和氮分配給生產(chǎn)性器官,而柴松將更多的水和碳分配給防御性器官,反映了柴松較油松具有更加保守的生長策略,能夠更好適應(yīng)逆境條件。此外,油松和柴松磷含量在不同器官差異不顯著,表明磷素可能不是該區(qū)植物生長的限制性元素。
(3)盡管植物器官不同元素間可能沒有表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,但不同元素間通過相互耦合后可以表現(xiàn)出較好的相關(guān)性,反映了植物元素之間具有高度復(fù)雜的協(xié)同關(guān)系,這種協(xié)同關(guān)系的體現(xiàn)形式可能與植物類型及其對外界環(huán)境變化的生長適應(yīng)策略密切相關(guān)。
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