中亞熱帶三種森林類型凋落物現(xiàn)存量及碳氮儲(chǔ)量*

黃茂根

（三明市羅卜巖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理站，福建 沙縣365500）

凋落物是森林生長(zhǎng)發(fā)育過程中新陳代謝的產(chǎn)物，為分解者提供了養(yǎng)分和能量，是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是有機(jī)質(zhì)和礦質(zhì)元素的重要來源[1]，對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)過程具有重要作用[2，3]。已有研究表明，多數(shù)森林生長(zhǎng)所需的90%以上的氮和磷及60%以上的礦質(zhì)元素主要來自凋落物的養(yǎng)分歸還，通過凋落物分解每年釋放的CO2約占全球流通量的70%[4]。凋落物現(xiàn)存量是凋落量和分解量動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果，是森林生態(tài)系統(tǒng)一個(gè)重要的碳庫和養(yǎng)分庫[2，5，6]，其碳氮儲(chǔ)量對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)具有重要影響。因此，研究凋落物的現(xiàn)存量對(duì)于了解森林生態(tài)系統(tǒng)的功能具有十分重要的意義。研究表明，不同生態(tài)功能的樹種可以產(chǎn)生不同數(shù)量和質(zhì)量的凋落物，從而顯著影響森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)[7，8]，而目前，針對(duì)中亞熱帶不同生態(tài)功能森林凋落物現(xiàn)存量和碳氮儲(chǔ)量的研究未見報(bào)道?；诖?，本研究選擇中亞熱帶閩中丘陵區(qū)三種森林類型為研究對(duì)象，包括米櫧（Castanopsis carlesii）常綠闊葉林、武夷樺（Betula wuyiensis）落葉闊葉林和馬尾松（Pinus massoniana）針葉林，分析了不同森林類型的凋落物現(xiàn)存量及碳氮儲(chǔ)量，以期了解不同森林類型的健康和穩(wěn)定性，為森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省三明市羅卜巖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)（117°34′15″E ～117°36′00″E，26°25′45″N ～26°27′30″N），位于三明市沙縣西北部與明溪縣交界處，坐落在武夷山東側(cè)支脈，森林覆蓋率達(dá)97.8%，屬野生植物類型自然保護(hù)區(qū)。氣候?yàn)橹衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，四季氣溫較均勻、溫和濕潤(rùn)，年平均氣溫約12 ～13oC，1月均溫3℃左右，極端最低氣溫-15oC，7月均溫23 ～24oC；年降水量在2000 mm 以上，年相對(duì)濕度高達(dá)85%，霧日100d 以上[9]；保護(hù)區(qū)內(nèi)植物區(qū)系已泛熱帶分布為主，有種子植物127 科，340 屬，595 種，其中珍稀瀕危植物10 種[10]。

1.2 樣地選擇

2018年8月，在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇武夷樺天然林，米櫧天然林和馬尾松天然林等3 種森林類型，分別設(shè)置4 個(gè)20 m×20 m 的樣方，林分組成及基本特征見表1。3 種林分密度分別為武夷樺林1100 株·hm2，米櫧林1700 株·hm2，馬尾松林2100 株·hm2，武夷樺林下植被主要為細(xì)枝柃（Eurya loquaiana）、閩粵栲（Castanopsis fissa）、欖綠粗葉木（Lasianthus japonicus）、草珊瑚（Sarcandra glabra）、華南桂（Cinnamomum austrosinense）、黑桫欏（Alsophila podophylla）、瘤足蕨（Plagiogyria adnata）、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）、菝葜（Smilax china）等，蓋度15%；米櫧林下植被主要為米櫧、山血丹（Ardisia lindleyana）、茜草樹（Aidia pycnantha）、木莢紅豆（Ormosia xylocarpa）、木荷（Schima superba）、密花山礬（Symplocos congesta）、鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、華葶苔草（Carex scaposa）、網(wǎng)絡(luò)崖豆藤（Millettia reticulata）、流蘇藤（Thysanospermum diffusum）等，蓋度為4.9%；馬尾松林下植被主要為油茶（Camellia oleifera）、烏飯（Vaccinium bracteatum）、青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、茜草樹、栲樹（Castanopsis fargesii）、檵木（Loropetalum chinense）、黃瑞木（Adinandra millettii）、草珊瑚、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、流蘇藤、菝葜等，蓋度62%。

表1 林分基本特征

1.3 凋落物的采集與指標(biāo)測(cè)定

2018年8月，在3 種森林類型的每個(gè)樣方內(nèi)，分別隨機(jī)選取3 個(gè)1.0 m×1.0 m 的小樣方，對(duì)小樣方內(nèi)的所有凋落物進(jìn)行全部收獲，現(xiàn)場(chǎng)稱重后帶回實(shí)驗(yàn)室，在80oC 烘箱內(nèi)烘干至恒重，稱其干重，計(jì)算含水率，用以推算每公頃凋落物現(xiàn)存量。烘干后的凋落物按照枝、葉、花、果、碎屑等不同組分分類后，用粉碎機(jī)粉碎后過100 目篩，采用元素分析儀（Vario EL Ⅲ，Elementar Analysensysteme GmbH，Hanau，Germany）測(cè)定不同組分凋落物中的碳氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用SPSS 18.0 對(duì)3 種林分的凋落物現(xiàn)存量和碳氮儲(chǔ)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素分析比較3 種森林類型間不同組分凋落物量和碳氮儲(chǔ)量，采用雙因素分析檢驗(yàn)森林類型和凋落物組分對(duì)碳氮儲(chǔ)量的影響，采用回歸分析法分析凋落物量及碳氮儲(chǔ)量與森林類型等因子之間的相關(guān)性，用Origin 8.5 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林類型凋落物現(xiàn)存量

3 種森林類型凋落物現(xiàn)存量及組成見表2，總凋落物現(xiàn)存量大小順序?yàn)轳R尾松天然林（15.90 t·hm-2）＞武夷樺天然林（8.73 t·hm-2）＞米櫧天然林（4.91 t·hm-2）。凋落枝占比最大的是米櫧林（41.2%），最小的是馬尾松林（19.88%），凋落葉和凋落果占比最高的均為馬尾松林（分別為39.2%和2.1%），最小的均為米櫧林（22.3%和0.14%），碎屑占比最高的為武夷樺天然林（41.3%），最小的是米櫧林（36.4%）。

2.2 不同森林類型凋落物碳氮含量及碳氮比

3 種森林類型凋落物碳氮含量及碳氮比見表3，不同森林凋落物各組分碳含量變化范圍為41.1 ～47.2%，氮含量變化范圍為0.57 ～1.4%。武夷樺天然林碳含量最高組分為凋落枝（44.2%），最小為凋落葉（44.2%），氮含量最高組分為凋落葉（0.73%），最低為凋落果（0.57%），碳氮比最高為凋落果（74.90），最低為凋落葉（56.3%）；米櫧天然林碳含量最高組分為凋落葉（47.2%），最低為凋落果（45.0%），氮含量最高組分為凋落葉（1.4%），最低為凋落枝（0.64%），碳氮比最高為凋落枝（73.30），最低為凋落葉（33.24）；馬尾松天然林碳含量最高組分為碎屑（46.8%），最低為凋落葉（44.5%），氮含量最高為碎屑（1.25%），最低為凋落果（0.57%），碳氮比最高為凋落果（80.18），最低為碎屑（37.44）。

表2 不同森林類型凋落物現(xiàn)存量及組成

表3 不同森林類型凋落物碳氮含量及碳氮比

2.3 不同森林類型凋落物碳氮儲(chǔ)量

圖1 不同森林類型凋落物碳氮儲(chǔ)量及分布

不同森林類型凋落物碳氮儲(chǔ)量見圖1。3 種森林類型凋落物碳儲(chǔ)量最大為馬尾松天然林（7.28 t·hm-2），其次為武夷樺天然林（3.70 t·hm-2），米櫧林最低（2.30 t·hm-2），林分間差異顯著，馬尾松林和武夷樺林凋落物碳儲(chǔ)量占比最大的組分均為凋落葉和碎屑，其次為凋落枝，米櫧林凋落物碳儲(chǔ)量占比最大組分為凋落枝和碎屑，其次為凋落葉，凋落果占比較小；3 種森林類型凋落物氮儲(chǔ)量最大為馬尾松天然林（156.6 kg·hm-2），顯著大于武夷樺天然林（59.60 kg·hm-2）和米櫧林（46.90 kg·hm-2），不同林分凋落物氮儲(chǔ)量占比最大組分均為碎屑，其次為凋落葉和凋落枝。

2.4 不同森林類型凋落物碳氮的影響因子

雙因素方差分析結(jié)果表明（表4），森林類型和凋落物組分以及二者的交互作用對(duì)凋落物現(xiàn)存量，凋落物碳儲(chǔ)量和氮儲(chǔ)量均有極顯著的影響（P＜0.001）。對(duì)不同森林類型凋落物碳氮含量的相關(guān)性分析可見（表5），3 種森林凋落物的碳氮含量均成極顯著的正相關(guān)性（P＜0.001）。

表4 森林類型和凋落物組分對(duì)凋落物現(xiàn)存量和碳氮含量影響的方差分析

表5 不同森林類型凋落物碳氮儲(chǔ)量的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

不同森林類型凋落物量的差異除與植物生物學(xué)特性有關(guān)外，還與林分現(xiàn)存密度有顯著的關(guān)系，一般而言，隨著林分密度的增加，凋落物量也會(huì)逐漸增大[11，12]。本研究中，3 種森林類型總凋落物現(xiàn)存量平均值為馬尾松天然林（15.90 t·hm-2）＞武夷樺天然林（8.73 t·hm-2）＞米櫧天然林（4.91 t·hm-2），馬尾松天然林的林分密度顯著高于武夷樺和米櫧林，除樹種的生物學(xué)特征不同外，林分密度也可能是導(dǎo)致凋落物量差異的重要原因。

除米櫧林外，武夷樺天然林和馬尾松天然林的凋落物未分解層現(xiàn)存量均表現(xiàn)為葉＞枝＞果，凋落枝占比最大的是米櫧林（41.20%），最小的是馬尾松林（19.88%），凋落葉和凋落果占比最高的均為馬尾松林（分別為39.2%和2.1%），最小的均為米櫧林（22.3%和0.14%），此外，半分解層碎屑在不同森林凋落物中也占了較大比重，其中占比最高的為武夷樺天然林（41.30%），最小的是米櫧林（36.4%）。

3 種森林類型凋落物碳儲(chǔ)量最大為馬尾松天然林（7.28 t·hm-2），其次為武夷樺天然林（3.70 t·hm-2），米櫧林最低（2.30 t·hm-2），氮儲(chǔ)量最大為馬尾松天然林（156.60 kg·hm-2），顯著大于武夷樺天然林（59.60 kg·hm-2）和米櫧林（46.90 kg·hm-2），這可能主要與馬尾松較高的凋落物現(xiàn)存量有關(guān)，凋落物現(xiàn)存量較高，從而導(dǎo)致林下凋落物層碳氮儲(chǔ)量較高。

致謝：感謝福建省林業(yè)科學(xué)研究院黃雍容碩士和高偉博士生在外業(yè)調(diào)查和數(shù)據(jù)分析等方面給予指導(dǎo)！