沈陽(yáng)地區(qū)早春植物光果葶藶的耐寒形態(tài)學(xué)特征

王 艷, 代保清, 張 蕾(. 沈陽(yáng)師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 沈陽(yáng) 0034; . 沈陽(yáng)市園林科學(xué)研究院, 沈陽(yáng) 0000)

耐低溫脅迫植物針對(duì)低溫環(huán)境進(jìn)化出了一系列的適應(yīng)機(jī)制, 其中形態(tài)適應(yīng)是一個(gè)非常重要的方面,一般可肉眼識(shí)別的性狀包括芽常有鱗片及油脂類物質(zhì)保護(hù),體表有毛和蠟粉,植株矮小并常成匍匐狀、墊狀或蓮座狀、密生表皮毛等。

葶藶(Drabanemorosa),為十字花科葶藶屬一年生草本。據(jù)《本草綱目》記載其具有瀉肺平喘、利水消腫、鎮(zhèn)痛等作用[1]。目前關(guān)于葶藶的藥理學(xué)研究很多,但有關(guān)于其生物學(xué)特性方面的研究國(guó)內(nèi)只見(jiàn)唐恩全[2]有過(guò)一篇研究報(bào)道。光果葶藶(D.nemorosavar.leiocarpa)是葶藶的變種,廣泛分布在中國(guó)東北和內(nèi)蒙,它與原變種的區(qū)別在于:原變種的子房被單毛,而光果葶藶則無(wú)毛,稍有光澤。根據(jù)筆者觀察,光果葶藶是沈陽(yáng)地區(qū)早春第一個(gè)開始生長(zhǎng)的植物,在3月上中旬就開始生長(zhǎng),而此時(shí)沈陽(yáng)的氣溫波動(dòng)較大,日最低氣溫可達(dá)-10 ℃左右,光果葶藶?zāi)茉谶@樣的溫度條件下生長(zhǎng)、開花,并迅速完成其整個(gè)生活史,一定具有耐受低溫的適應(yīng)機(jī)制,因此從形態(tài)上探討其適應(yīng)低溫的特征具有重要的科學(xué)意義。本研究從宏觀和微觀形態(tài)學(xué)角度開展對(duì)光果葶藶的研究,探討其耐寒的形態(tài)學(xué)特征,以期揭示其耐寒機(jī)理。

1 研究方法

沈陽(yáng)進(jìn)入早春,萬(wàn)物尚未復(fù)蘇時(shí),土地上最先長(zhǎng)出的就是光果葶藶,不論是向陽(yáng)還是背陰環(huán)境,均可見(jiàn)其分布。本研究在沈陽(yáng)師范大學(xué)校園內(nèi)觀測(cè)生長(zhǎng)于實(shí)驗(yàn)中心樓前草坪地上的光果葶藶開始生長(zhǎng)的時(shí)間和宏觀形態(tài)特征,在室外采用Canon5d3照相機(jī)拍照;采集樣本,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用Leica M205A顯微鏡采用不同的放大倍數(shù)(圖片上顯示比例尺)觀察其葉片正反面、花的微觀形態(tài)。并記錄2017年3月沈陽(yáng)的氣溫。

2 結(jié)果與分析

2.1 沈陽(yáng)初春氣溫及光果葶藶的生長(zhǎng)

據(jù)觀察,2017年光果葶藶在沈陽(yáng)于3月12日開始展葉,3月22日開始開花,4月5日部分短角果已接近成熟。從展葉到開花期間的日最低氣溫一直在-5 ℃左右徘徊,最低時(shí)達(dá)到-7 ℃(圖1)。此時(shí)未見(jiàn)其他植物生長(zhǎng),而光果葶藶?zāi)茉谶@樣的溫度條件下生長(zhǎng)、開花,必定有適應(yīng)低溫的機(jī)制。

圖1 2017年3月沈陽(yáng)氣溫變化圖Fig.1 The temperature change during March, 2017 in Shenyang

2.2 光果葶藶適應(yīng)低溫的宏觀形態(tài)學(xué)特征

圖2 光果葶藶的蓮座狀葉Fig.2 Rosette leaves of Draba nemorosa var. leiocarpa

耐寒植物往往具有形態(tài)方面的特化現(xiàn)象。高山和極地植物往往呈現(xiàn)蓮座狀的生長(zhǎng)特征,這種形態(tài)使植物葉片與氣溫之間存在很大的溫度差異,而這種差異是由植株高度決定的[3]。如圖2所示,光果葶藶的基生葉為蓮座狀,緊貼地表,未抽穗開花前的株高不到1 cm,葉片彼此相間排列,這樣的形態(tài)特征既可以避免其植株暴露在寒冷的空氣中,減少散熱,又可以充分吸收陽(yáng)光,是其適應(yīng)低溫的典型形態(tài)特點(diǎn)。

2.3 光果葶藶的微觀形態(tài)適應(yīng)特征

表皮毛是生長(zhǎng)在植物表皮組織的一種特化結(jié)構(gòu)[4],由植物表皮細(xì)胞發(fā)育而來(lái)[5]。表皮毛在植物的分類群中是較穩(wěn)定的性狀[6],對(duì)于植物的分類具有重要參考價(jià)值,同時(shí)也是與植物抗逆性相關(guān)的特征。一般表皮毛越發(fā)達(dá),植物的抗逆能力越強(qiáng),因此在研究植物與環(huán)境之間的關(guān)系以及植物對(duì)生境適應(yīng)方面,表皮毛性狀受到廣泛重視。

經(jīng)顯微觀察發(fā)現(xiàn)(圖3～圖6),光果葶藶的葉片正面、背面和葉邊緣均密被白色毛星狀毛。

光果葶藶花莖下部密生毛,主要由叉狀粘毛和單毛組成(圖7、8),密集的毛對(duì)葶藶的花莖起到了保溫的效果。葶藶的花萼外則生有單毛,對(duì)花蕾起到保護(hù)的作用(圖9)。由圖10可見(jiàn),其花具雄蕊4枚,子房光滑無(wú)毛,這也是其分類定名的依據(jù)。

圖3 光果葶藶葉背面(9.4X)Fig.3 The leaf back of Draba nemorosa var.leiocarpa

圖4 光果葶藶葉正面(8X)Fig.4 The leaf surface of Draba nemorosa var.

圖6 光果葶藶葉片的星狀毛(146X)Fig.6 Stellate hair on leaf surface of Draba nemorosa var. leiocarpa

圖7 光果葶藶花梗被毛(11.2X)Fig.7 Epidermal hair on floriferous shoot of Draba nemorosa var. leiocarpa

圖8 光果葶藶花梗毛放大(76.4X)Fig.8 Amplification of epidermal hair on floriferous hoot of Draba nemorosa var. leiocarpa

圖9 光果葶藶萼片上的單毛(12.8X)Fig.9 Simple hair on sepal of Draba nemorosa var. leiocarpa

圖10 光果葶藶子房光滑無(wú)毛(23.1X)Fig.10 Smooth ovary of Draba nemorosa var. leiocarpa

3 討 論

環(huán)境因子直接作用于植物體表如葉片、莖等,植物在進(jìn)化過(guò)程中長(zhǎng)期適應(yīng),逐漸形成了與環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)。在極地、高山等寒冷氣候條件下,植物往往表現(xiàn)出生長(zhǎng)低矮、匍匐、呈蓮座狀、被毛等外形特征。一般認(rèn)為表皮毛具有減少水分散失、反射陽(yáng)光、保溫、減輕機(jī)械損傷、避免昆蟲危害等功能,是植物適應(yīng)干旱、高溫、低溫等環(huán)境的重要特征[7]。

到目前為止,有關(guān)表皮毛的研究多集中在植物的抗旱等方面。如周玲玲等[8]發(fā)現(xiàn)費(fèi)爾干豬毛菜(Salsolaferganica)表皮密被具節(jié)長(zhǎng)柔毛,這個(gè)特點(diǎn)對(duì)其幼苗起到了防止水分蒸發(fā)的作用,認(rèn)為該結(jié)構(gòu)可能是對(duì)極端鹽漬及干旱生境的適應(yīng)。高海娟等[9]研究發(fā)現(xiàn)扁穗冰草(Agropyroncristatum)適應(yīng)干旱的特點(diǎn)之一是葉上下表皮密被毛。周黨衛(wèi)等[10]研究了生長(zhǎng)在青藏高原冰緣地帶的十字花科的瀕危植物穴絲草(Coelonemadraboides)的形態(tài)特點(diǎn), 發(fā)現(xiàn)其葉表具有明顯的表皮毛。楊明博等[11]的研究揭示出中間錦雞兒(Caraganadavazamcii)葉片表皮毛密度隨著多年平均降雨量的減少而增加。王勇等[12]發(fā)現(xiàn)黃土高原3 種旱生型植物的葉片下表皮具有濃密的表皮毛。類似的研究取得的普遍性結(jié)論是表皮毛增加有助于減少葉片的水分蒸騰, 所以是植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)。但關(guān)于表皮毛與低溫之間關(guān)系的研究較少。段喜華等[13]研究發(fā)現(xiàn)在青藏高原地區(qū)泡沙參(Adenophorapotaninii)葉片的表皮毛隨海拔升高而密度加大, 這是適應(yīng)高海拔低溫的特征之一。3種綠絨蒿(Meconopsissp.)的表皮毛密度隨著海拔的升高而逐漸增加[14]。但目前尚未見(jiàn)專門針對(duì)植物適應(yīng)低溫環(huán)境而開展的表皮毛特征的研究報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)光果葶藶適應(yīng)早春低溫的習(xí)性源于其獨(dú)特的形態(tài)適應(yīng)性。光果葶藶植株矮小,葉叢呈蓮座狀,緊貼地表生長(zhǎng);在葉片、花莖、萼片上分別生有星狀毛、叉狀毛和單毛,但沒(méi)有腺毛。無(wú)腺表皮毛能降低葉片的熱負(fù)荷和蒸騰速率,從而加強(qiáng)植物抗凍能力,起到物理保溫作用。上述宏觀及微觀形態(tài)特征為光果葶藶適應(yīng)沈陽(yáng)早春的氣候條件、成為該地區(qū)在春天第一個(gè)生長(zhǎng)、開花的植物提供了保證。

[ 1 ]吳薇. 本草綱目中的葶藶[J]. 中藥材, 1998,21(6):317-318.

[ 2 ]唐恩全. 葶藶生物學(xué)特性的初步研究[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1988,10(1):18-21,32,102.

[ 3 ]楊揚(yáng),孫高. 高山和極地植物功能形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 云南植物研究, 2006,28(1):43-53.

[ 4 ]毛學(xué)文. 植物的毛狀體[J]. 生物學(xué)教學(xué), 2002,11(27):38-39.

[ 5 ]普莉,索金鳳,薛勇彪. 植物表皮毛發(fā)育的分子遺傳控制[J]. 遺傳學(xué)報(bào), 2003,11(30):1078-1084.

[ 6 ]李晶,常娜寧. 植物表皮毛形態(tài)比較辨析[J]. 綠色科技, 2014(5):68-69,71.

[ 7 ]王艷,時(shí)瑩,代保清. 校園草坪秋季雜草研究----以沈陽(yáng)師范大學(xué)為例[J]. 沈陽(yáng)師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2016,34(3):300-304.

[ 8 ]周玲玲,馮元忠,吳玲,等. 新疆六種鹽生植物的解剖學(xué)研究[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2002,6(3):216-221.

[ 9 ]高海娟,云錦鳳,羅新義,等. 扁穗冰草營(yíng)養(yǎng)器官的解剖學(xué)研究[J]. 草業(yè)科學(xué), 2012,29(3):429-433.

[10]周黨衛(wèi),蔣君娥. 瀕危植物穴絲草解剖結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境的關(guān)系[J]. 資源開發(fā)與市場(chǎng), 2010,26(2):97-99.

[11]楊明博,楊吉力,楊九艷,等. 鄂爾多斯高原不同生境條件下中間錦雞兒植物葉片表皮特征及遺傳多樣性變化分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007,31(6):1181-1189.

[12]王勇,梁宗鎖,龔春梅,等. 干旱脅迫對(duì)黃土高原4種蒿屬植物葉形態(tài)解剖學(xué)特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014,34(16):4535-4548.

[13]段喜華,孫立夫,馬書榮,等. 不同海拔高度泡沙參葉片形態(tài)研究[J]. 植物研究, 2003,23(3):334-337.

[14]李苗苗,唐道城,曾萱. 青海不同海拔高度下3種綠絨蒿表皮毛密度的變化[J]. 青海大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2008,26(6):16-27.