國(guó)內(nèi)大熊貓棲息地研究進(jìn)展

項(xiàng) 瀟，馬月偉，余麗麗，李 君

(西南林業(yè)大學(xué)地理學(xué)院，云南 昆明 650224)

大熊貓是全球生物環(huán)境保護(hù)的旗艦物種，吸引了國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)、環(huán)境學(xué)、地理學(xué)等多個(gè)學(xué)科學(xué)者進(jìn)行研究。野生大熊貓的生存受到各種不利因素的影響，建立自然保護(hù)區(qū)以后雖然大熊貓數(shù)量穩(wěn)中有升，總體還是稀少，目前只分布在國(guó)內(nèi)的四川、陜西、甘肅部分地區(qū)。保護(hù)大熊貓應(yīng)從大熊貓賴(lài)以生存的棲息地著手[1]。四川大熊貓棲息地范圍包括臥龍、四姑娘山和夾金山脈，面積9 245 km2，世界上30%以上的野生大熊貓?jiān)谶@里生存。2006年，四川大熊貓棲息地成為世界自然遺產(chǎn)，我國(guó)大熊貓保護(hù)事業(yè)迎來(lái)新的機(jī)遇和挑戰(zhàn)。

Grinnel最先提出“棲息地(habitat)”的概念，棲息地即生境，是生物的居住場(chǎng)所[2]。20世紀(jì)30年代開(kāi)始，文章NotesontheGiantPanda拉開(kāi)國(guó)外大熊貓生境研究的序幕[3]。國(guó)內(nèi)最早開(kāi)展系統(tǒng)科學(xué)研究大熊貓生境的是胡錦矗等學(xué)者，在野外生態(tài)觀察、訪談的基礎(chǔ)上研究大熊貓的生活習(xí)性、生境選擇等。早期以定性研究為主，且大部分研究只在個(gè)別保護(hù)區(qū)內(nèi)開(kāi)展。20世紀(jì)90年代以后，大熊貓棲息地的分析中加入了大量數(shù)學(xué)方法，如層次分析法、主成分分析法資源選擇函數(shù)法、景觀連接度模糊賦值法等。這些方法使研究工作精確定量化，并逐漸實(shí)現(xiàn)了大尺度和跨區(qū)域的研究。本文系統(tǒng)總結(jié)了國(guó)內(nèi)大熊貓棲息地的研究進(jìn)展，展望了未來(lái)研究的發(fā)展趨勢(shì)，為科學(xué)保護(hù)大熊貓?zhí)峁├碚撘罁?jù)。

1 主要研究進(jìn)展

1.1 棲息地評(píng)價(jià)

生境由生物與非生物因子共同構(gòu)成，進(jìn)行生境評(píng)價(jià)意義在于有效分析物種種群減少和瀕危原因，為制定保護(hù)對(duì)策提供科學(xué)依據(jù)。早期生境評(píng)價(jià)主要是根據(jù)大熊貓的生態(tài)習(xí)性和野外實(shí)地調(diào)查資料來(lái)評(píng)定[4]，國(guó)內(nèi)關(guān)于大熊貓生境評(píng)價(jià)的研究從20世紀(jì)90年代末期開(kāi)始陸續(xù)發(fā)表。

生境評(píng)價(jià)的常用指標(biāo)是質(zhì)量和適宜度。許多學(xué)者以歐陽(yáng)志云的研究為基礎(chǔ)[5]，把大熊貓主要生境影響因子歸納為生物、非生物和環(huán)境干擾3類(lèi)[6～7]。通過(guò)選取不同的具體指標(biāo)建立評(píng)價(jià)體系，可以立體式或?qū)哟位瘜?duì)大熊貓棲息地進(jìn)行評(píng)價(jià)(見(jiàn)表1)。然而，如竹子生長(zhǎng)狀況、喬木郁閉度等很難通過(guò)遙感手段描繪出來(lái)，研究中沒(méi)有考慮這些生物因子可能使得到的評(píng)價(jià)結(jié)果要好于實(shí)際的大熊貓生境[8]。王蕓將影響因素更細(xì)分為地理環(huán)境因素、生物群落因素、主食竹因素和干擾因素[9]。

大熊貓生境的影響因子很多，評(píng)價(jià)體系的全面性和科學(xué)性有待提高。

生境評(píng)價(jià)中另一個(gè)使用頻率高的方法是模型模擬。王學(xué)志等將(生態(tài)位因子分析)模型評(píng)價(jià)熊貓生境適宜性[10]，廖穎等認(rèn)為環(huán)境因子與生境適宜度間具有生態(tài)學(xué)意義的數(shù)量關(guān)系，但ENFA模型不能直接表達(dá)，因此通過(guò)MAXENT模型和層次分析法，提出一種新的生境適宜度評(píng)價(jià)方法[11]。國(guó)內(nèi)對(duì)大熊貓棲息地進(jìn)行評(píng)價(jià)的主要方法是Habitat suitability index(棲息地適宜性指數(shù))模型和ENFA(生態(tài)位因子)模型。國(guó)際上，進(jìn)行生境評(píng)價(jià)運(yùn)用最多的是Maximum Entropy模型(最大熵模型，MAXENT)和Genetic Algorithm for Rule- set Production模型(預(yù)設(shè)規(guī)則遺傳算法，GARP)。MAXENT模型和GARP模型精準(zhǔn)度較高，現(xiàn)國(guó)內(nèi)基于MAXENT模型的生境評(píng)價(jià)研究逐漸增多，GARP模型的研究方法有待深入。

1.2 棲息地生態(tài)景觀

大熊貓是典型的林棲動(dòng)物，森林景觀是棲息地整個(gè)景觀格局的基質(zhì)。在生境內(nèi)各類(lèi)森林景觀要素中，針葉林和針闊混交林是優(yōu)勢(shì)斑塊類(lèi)型[12～13]。景觀格局對(duì)大熊貓種群的生存發(fā)展影響重大。社會(huì)化進(jìn)程加快導(dǎo)致大熊貓棲息地景觀格局發(fā)生改變，結(jié)合景觀生態(tài)學(xué)原理分析棲息地的景觀格局受到關(guān)注。

早期對(duì)棲息地景觀格局分析比較傳統(tǒng)，是在野外實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上進(jìn)行的，但數(shù)據(jù)來(lái)源和精度一直是難題。隨著“3S”技術(shù)發(fā)展，景觀格局分析更精確、科學(xué)和客觀。白文科等將家域模型與景觀格局分析結(jié)合，從大熊貓生物學(xué)特性出發(fā)評(píng)估棲息地的空間格局變化特征[14]。

現(xiàn)階段，棲息地景觀的研究方法側(cè)重景觀與“3S”技術(shù)兩者結(jié)合，用景觀格局指數(shù)來(lái)對(duì)景觀格局變化進(jìn)行定量化研究。研究多集中在秦嶺、臥龍保護(hù)區(qū)等大熊貓密集區(qū)，其他大熊貓棲息地的定量研究較為缺乏。

已發(fā)表的棲息地景觀研究，如岷山北部大熊貓生境邊界密度為165.19 m·hm-2，反映單位面積的擁有的周長(zhǎng)大[15]。臥龍保護(hù)區(qū)大熊貓生境景觀分割指數(shù)和景觀分離度指數(shù)明顯升高[14]均表明棲息地破碎化進(jìn)程加快。通過(guò)建設(shè)大熊貓廊道使破碎的斑塊之間的連通性增強(qiáng)，能有效防范棲息地破碎化，因而成為大熊貓保護(hù)計(jì)劃的重點(diǎn)。距離最近的地方不一定是大熊貓?jiān)趦蓚€(gè)斑塊間的最佳遷徙通道，遇到阻力最小的通道才是最佳的遷徙廊道，很多研究利用Least-cost path(最小阻力)模型計(jì)算最小阻力遷移路徑[16～17]。青菁等提出網(wǎng)狀的廊道群規(guī)劃，能促進(jìn)多個(gè)棲息地斑塊間大熊貓種群的交流[16]。森林恢復(fù)和建立汽車(chē)隧道能顯著提高廊道效率[18]。

1.3 棲息地干擾因素

自然災(zāi)害，如地震及其引發(fā)的次生地質(zhì)災(zāi)害都是自然干擾。在大熊貓棲息地受到的自然干擾中，目前研究更多關(guān)于汶川地震，因其毀滅性強(qiáng)，影響范圍廣，且周期性干擾大熊貓棲息地。研究顯示，汶川地震及次生地質(zhì)災(zāi)害導(dǎo)致5.92% (655.84 km2) 的大熊貓生境喪失[19]，對(duì)大熊貓水源造成破壞，并可能誘發(fā)大熊貓主食竹開(kāi)花[20～21]，進(jìn)而影響大熊貓種群的生存。大熊貓棲息地的震后恢復(fù)與大熊貓種群的可持續(xù)發(fā)展密不可分，學(xué)者分別結(jié)合保護(hù)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及相關(guān)領(lǐng)域知識(shí)，從宏觀尺度，如大尺度遙感影像數(shù)據(jù)[22～23]；微觀尺度，如樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)震后大熊貓生境恢復(fù)進(jìn)行了評(píng)估[24]。也有從氣候變化角度對(duì)棲息地干擾進(jìn)行研究。干暖是大熊貓棲息地氣候變化的總體趨勢(shì)[25]。在全球變暖的大環(huán)境下，大部分研究結(jié)果相似——大熊貓適宜生境未來(lái)將持續(xù)減少并向高海拔擴(kuò)展[26～27]。D Ralston得出相反的結(jié)論，氣候變化使目前處于高海拔地區(qū)的棲息地面積將顯著減少，低海拔地區(qū)則會(huì)擴(kuò)大[28]。后者觀點(diǎn)更具說(shuō)服力。大熊貓主要分布區(qū)的地形復(fù)雜，基本位于我國(guó)地形的第二階梯，氣候?qū)儆跍嘏瘽駶?rùn)型。大熊貓分布區(qū)中海拔較低的東部、東北和南部，可能因干燥或變熱等因素而不再適宜；海拔較高的西部和西北部在氣候變化下，氣溫、降水等相關(guān)氣候要素的改變將使這里變得適宜，出現(xiàn)大熊貓朝現(xiàn)分布區(qū)西部遷移的趨勢(shì)，并且分布區(qū)破碎化變嚴(yán)重。

人類(lèi)干擾指人類(lèi)為了滿(mǎn)足自身對(duì)自然資源的需求、利用而造成自然系統(tǒng)變化的現(xiàn)象，具有強(qiáng)烈的時(shí)代色彩，如20世紀(jì)70—80年代的大范圍森工采伐[29]、農(nóng)業(yè)耕種[30]以及今天大規(guī)模的旅游資源開(kāi)發(fā)[31～32]、道路建設(shè)[33～34]等，這可能對(duì)大熊貓生境造成持久性或永久性干擾，嚴(yán)重影響大熊貓棲息地質(zhì)量，并進(jìn)一步加劇破碎化程度。國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)大熊貓棲息地內(nèi)的人類(lèi)活動(dòng)生境的干擾展開(kāi)了一系列的研究工作，并提出了相應(yīng)的保護(hù)措施。

關(guān)于大熊貓生境受到兩種干擾的研究基本是單獨(dú)進(jìn)行的，缺乏大熊貓受到自然-人類(lèi)雙重干擾下在不同時(shí)空尺度上的空間利用與活動(dòng)模式特征研究。

1.4 棲息地生物多樣性

大熊貓棲息地動(dòng)物資源種類(lèi)豐富。這些動(dòng)物早在一百萬(wàn)到幾百萬(wàn)年以前就和古熊貓生活在一起，他們長(zhǎng)期共存，和諧地生活于同一區(qū)域，但各有自己的空間，在營(yíng)業(yè)上有分工，晝夜活動(dòng)和季節(jié)活動(dòng)也有時(shí)空上的協(xié)調(diào)，通過(guò)食物作為聯(lián)系紐帶，組成一個(gè)較為穩(wěn)定的動(dòng)物群。大熊貓及其同域分布動(dòng)物的研究，一方面是對(duì)與大熊貓同域分布動(dòng)物種類(lèi)的研究[35]，但只簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)與大熊貓同域分布動(dòng)物的類(lèi)型和數(shù)量，描述性地給出了這些動(dòng)物可能會(huì)對(duì)大熊貓?jiān)斐傻挠绊?。另一方面，?duì)大熊貓與其他動(dòng)物共存機(jī)制的研究集中在大熊貓與少數(shù)幾種動(dòng)物如小熊貓、毛冠鹿等的生境選擇與利用的異同上。Kang D等調(diào)查對(duì)比大熊貓和鈴牛的微生境選擇特征，發(fā)現(xiàn)二者通過(guò)利用不同微生境能夠共存[36]。臧振華在更大范圍的大熊貓棲息地對(duì)珍稀瀕危物種的組成和豐富度格局進(jìn)行研究，并劃定大熊貓分布區(qū)珍稀瀕危物種熱點(diǎn)區(qū)[37]。

除熱帶雨林外，大熊貓棲息地是世界上另一個(gè)植物種類(lèi)最豐富的地區(qū)之一，分析植物群落的多樣性是研究和評(píng)估野生動(dòng)物棲息地的重要手段[38～39]。竹子在大熊貓的食物資源中占到99%以上[40],竹子出現(xiàn)開(kāi)花現(xiàn)象，更引起學(xué)者對(duì)森林植物群落結(jié)構(gòu)是否變化、竹林面積減少及生長(zhǎng)衰退的關(guān)注[41～42]。

生物多樣性的保護(hù)是目前國(guó)內(nèi)外共同關(guān)注的一個(gè)重大的生態(tài)環(huán)境熱點(diǎn)問(wèn)題，中外學(xué)者一直在為大熊貓和其周?chē)锓N的研究和保護(hù)而努力。大熊貓生境生物多樣性研究在動(dòng)、植物系統(tǒng)演化，區(qū)系分布以及二者間的關(guān)系研究方面具有重要的地位,同時(shí)在群落演替,生態(tài)學(xué),野生動(dòng)、植物資源保護(hù)等方面具極高的研究?jī)r(jià)值。因此未來(lái)會(huì)引起更多關(guān)注。

1.5 棲息地保護(hù)與管理

大熊貓棲息地的保護(hù)與管理取得了豐碩的成果。趙永濤等建立大熊貓棲息地遺產(chǎn)的山地結(jié)構(gòu)模型[43]，Lingqiao Kong提出物種保護(hù)紅線并繪制棲息地紅線保護(hù)區(qū)，可保護(hù)區(qū)域內(nèi)80%以上的物種[44]，馬月偉認(rèn)為建設(shè)“大熊貓創(chuàng)意產(chǎn)業(yè)+大熊貓旅游+大熊貓形象手工藝品”能有效緩解棲息地區(qū)保護(hù)和發(fā)展的矛盾[45]。同時(shí)也面臨一些挑戰(zhàn)。大熊貓生境受人類(lèi)干擾相對(duì)強(qiáng)烈,無(wú)論是棲息地質(zhì)量,還是棲息地的完整性均相對(duì)較差。

大熊貓棲息地的好壞與周邊民眾社區(qū)的發(fā)展密切相關(guān)。周邊居民生活滿(mǎn)意度的影響因素為經(jīng)濟(jì)收入>教育條件>工作和勞動(dòng)條件>交通條件[46]。目前，政府制定的政策直接地作用于保護(hù)區(qū)周邊社區(qū)的人類(lèi)系統(tǒng)。優(yōu)先放開(kāi)大熊貓棲息地周邊建制鎮(zhèn)和小城市落戶(hù)限制、發(fā)展旅游業(yè)和服務(wù)業(yè)，提高棲息地內(nèi)和周邊社區(qū)發(fā)展水平和原住民收入等政策[47]提高社區(qū)居民的福利，推進(jìn)社區(qū)居民對(duì)森林資源和大熊貓棲息地的保護(hù)。大熊貓保護(hù)區(qū)內(nèi)人類(lèi)活動(dòng)的類(lèi)型和強(qiáng)度決定了保護(hù)效果，當(dāng)?shù)鼐用袢裟芊e極參與保護(hù)工作，保護(hù)區(qū)自然生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)能力逐漸提高，退化趨勢(shì)變緩[48]。實(shí)現(xiàn)生計(jì)非農(nóng)化和多樣化是未來(lái)保護(hù)和管理的重點(diǎn)[49]。

大熊貓棲息地社區(qū)發(fā)展歷程是居民經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生物多樣性保護(hù)沖突的產(chǎn)生、發(fā)展和解決的過(guò)程，學(xué)者應(yīng)更多關(guān)注探索兩者之間和諧發(fā)展的方式。

2 結(jié)論

目前大熊貓生境變化趨勢(shì)是整體破碎化程度增加，面積減少，大熊貓被迫向更高海拔、更高緯度擴(kuò)散。棲息地長(zhǎng)期以來(lái)都是大熊貓生態(tài)與保護(hù)研究的重點(diǎn)，生境選擇及評(píng)價(jià)、生境干擾、社區(qū)發(fā)展等問(wèn)題很早就為學(xué)者關(guān)注，未來(lái)仍然是研究熱點(diǎn)。華人學(xué)者因其獨(dú)特的地域優(yōu)勢(shì)，在研究方面取得顯著成果，研究?jī)?nèi)容也日趨豐富，但在生境破碎化對(duì)大熊貓行為的影響、棲息地環(huán)境承載力與可持續(xù)發(fā)展等方面的研究相對(duì)較少，對(duì)大熊貓與其生境之間聯(lián)系的本質(zhì)探討還有待進(jìn)一步挖掘。 建議加強(qiáng)如下研究：

研究區(qū)域上，以邛崍山系、秦嶺山系為主，未來(lái)要繼續(xù)在前人研究基礎(chǔ)上，從動(dòng)物學(xué)、植物學(xué)、地理學(xué)、生態(tài)學(xué)、應(yīng)用技術(shù)與保護(hù)管理方面深入對(duì)熱點(diǎn)山系或自然保護(hù)區(qū)的研究，還要加強(qiáng)對(duì)資料匱乏地區(qū)的大熊貓棲息地進(jìn)行研究，豐富研究成果。

研究?jī)?nèi)容上，(1)大熊貓生境評(píng)價(jià)和質(zhì)量評(píng)價(jià)體系研究成果較多，但研究尺度較小，只能發(fā)現(xiàn)某區(qū)域內(nèi)存在的問(wèn)題。未來(lái)研究應(yīng)多從省市、山系等較大尺度空間對(duì)棲息地進(jìn)行全方位評(píng)價(jià)，找出存在的共同問(wèn)題，并提出和開(kāi)展相應(yīng)的保護(hù)措施。(2)從景觀生態(tài)學(xué)角度來(lái)研究大熊貓棲息地景觀格局變化，發(fā)現(xiàn)大熊貓生存質(zhì)量變化的原因是一個(gè)重要的研究方向，應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)從宏觀方面探討棲息地破碎化與其功能的關(guān)系。(3)地震對(duì)大熊貓主要是造成嚴(yán)重的山體崩裂和滑坡塌方和大熊貓的食用竹均受到影響。但是人為干擾不斷侵占和損害大熊貓的生存環(huán)境，對(duì)大熊貓棲息地的破壞和大熊貓的生存影響更大。未來(lái)應(yīng)更多關(guān)注人類(lèi)與大熊貓耦合系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，以及變化的原因和發(fā)展趨勢(shì)。(4)為科學(xué)保護(hù)大熊貓生境，使有限的資源得到最佳配置和利用，識(shí)別具有顯著生物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域是未來(lái)研究方向之一。(5)加強(qiáng)研究大熊貓保護(hù)區(qū)內(nèi)人類(lèi)與自然相互作用的過(guò)程和時(shí)空變化規(guī)律，如選擇連續(xù)5年或以上的時(shí)間段，對(duì)比不同地域大熊貓生境的變化等，并預(yù)測(cè)發(fā)展趨勢(shì)，為制定科學(xué)有效的保護(hù)管理政策提供依據(jù)。