自由紡錘形果桑光合特性的研究

高 揚(yáng)，李樹海，廖方舟，楊麗芳，胡忠惠

（天津市林業(yè)果樹研究所，天津市果樹栽培技術(shù)工程中心，天津 300381）

桑（Morusalla L.）屬?？疲∕oraceae）桑屬（Morus L.）落葉喬木[1]。果桑是從桑屬植物資源中篩選出的以收獲桑椹為目的的栽培品種，具有大果型、顏色鮮艷等突出優(yōu)點(diǎn)。果桑作為藥食同源第3代新興水果，含有多種營(yíng)養(yǎng)成分，還含有花青素、有機(jī)酸、黃酮類化合物等功能性成分[2]，具有清肝明目、增強(qiáng)免疫、抗衰老等藥理功能，已被衛(wèi)生部列入“既是食品又是藥品”的名單[3]。

目前，我國(guó)果桑選育優(yōu)質(zhì)種植資源（品種）已有60余份[4]，已逐漸在多個(gè)地區(qū)進(jìn)行推廣種植，逐步開展了栽培技術(shù)[5-9]、引種試驗(yàn)[10-11]、品質(zhì)分析[12-13]等相關(guān)研究，但對(duì)果桑豐產(chǎn)樹形的光合特性研究較少。光合作用是植物積累同化產(chǎn)物的重要生理過程，與果實(shí)品質(zhì)密切相關(guān)，不同樹形影響光能利用能力[14]。因此，開展果桑光合特性的研究對(duì)于建立豐產(chǎn)樹形，方便都市農(nóng)業(yè)觀光采摘具有重要意義。

本試驗(yàn)以831A、紅果3號(hào)及中桑5801等3個(gè)果桑品種為試材，開展自由紡錘形樹形光合特性研究，以期掌握該樹形下光合作用強(qiáng)弱及周期性變化規(guī)律，為推廣果桑適宜豐產(chǎn)樹形提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017年設(shè)在天津市林業(yè)果樹研究所西青果桑示范園，該區(qū)位于北緯 39°06′、東經(jīng) 117°03′。土壤速效氮含量144 mg/kg，有效磷139.3 mg/kg，速效鉀528 mg/kg。土壤為潮土，有機(jī)質(zhì)含量30.9 g/kg，pH值7.8，水溶性鹽1.5 g/kg[15]。

1.2 材料

供試材料為831A、紅果3號(hào)和中桑5801，2013年從中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院桑蠶研究所引進(jìn)。采用自由紡錘形樹形，株行距2 m×4 m，南北向種植。定植當(dāng)年50 cm定干，在主干上培養(yǎng)15個(gè)主枝，樹高控制在2.5 m。

1.3 方法

1.3.1 取樣 每個(gè)品種選擇生長(zhǎng)勢(shì)相近植株3株，每株選擇樹冠中部距地面1 m處東、南、西、北4個(gè)方位，取葉片大小、生長(zhǎng)狀況一致的健康葉片進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)方位測(cè)定3片葉，取平均值。

1.3.2 不同果桑品種、不同方位葉片凈光合速率（Pn）日變化測(cè)定 選擇天氣晴朗的日子，使用美國(guó)CID公司生產(chǎn)的CI-340手持式光合測(cè)定系統(tǒng)在8：30—16：30每2 h測(cè)定1次，測(cè)定指標(biāo)包括果桑葉片凈光合速率（Pn）、光合有效輻射（PAR）。

1.3.3 不同果桑品種凈光合速率（Pn）月變化測(cè)定

2017年5月選擇晴天的10：00進(jìn)行測(cè)定，每7 d測(cè)定1次。

1.3.4 不同果桑品種凈光合速率（Pn）年變化測(cè)定

在果桑生長(zhǎng)季節(jié)（5—10月），每隔15 d左右，選擇天氣晴朗的10：00進(jìn)行測(cè)定。

1.3.5 不同品種果桑葉片葉綠素（Chl）含量季節(jié)變化測(cè)定 使用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定葉片的葉綠素含量。每個(gè)季節(jié)每隔10 d左右，選擇樹冠中部距地面1 m處東、南、西、北4個(gè)方位，每個(gè)方位測(cè)定5片葉，取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率日變化

從圖1可以看出，3個(gè)果桑品種不同方位葉片顯示出相同趨勢(shì)。8：30時(shí)，4個(gè)方位中東部葉片凈光合速率最高；10：30時(shí)，4個(gè)方位中東部葉片凈光合速率最高，為一天中最高值；南部葉片變化趨勢(shì)與東部葉片相近；西部葉片凈光合速率則在8：30時(shí)凈光合速率較低，此后開始上升，12：30以后凈光合速率維持在較高水平；北部葉片變化趨勢(shì)與西部葉片相近。

一天中上午東南部葉片接受光照較多，光合作用較強(qiáng)，此時(shí)西北部葉片凈光合速率較低；下午西部葉片受光多，光合作用較強(qiáng)。因此，培養(yǎng)樹形一定要注意樹體通風(fēng)透光，保留合適的枝條數(shù)量，才能充分進(jìn)行光合作用，積累同化產(chǎn)物。

紅果3號(hào)及831A葉片在晴天凈光合速率日變化呈現(xiàn)相同趨勢(shì)，均在10：30達(dá)到最高值，2個(gè)品種凈光合速率分別為 11.86，11.34 μmol/（m2·s），此后下降，并未觀測(cè)到明顯的“午休”現(xiàn)象。

中桑5801葉片光合日變化曲線為雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，8：30—10：30，隨著光照強(qiáng)度的增加，葉片氣孔逐漸打開，10：30時(shí)凈光合速率達(dá)到一天當(dāng)中的最大值，為15.98 μmol/（m2·s）。隨著光照強(qiáng)度的持續(xù)增大，部分氣孔關(guān)閉，在12：30出現(xiàn)最低值，為11.96 μmol/（m2·s），以后隨著光照強(qiáng)度的下降，部分關(guān)閉的氣孔再次打開，凈光合速率再度升高，14：30出現(xiàn)第2個(gè)峰值，凈光合速率為12.28 μmol/（m2·s），但比10：30低，此后凈光合速率繼續(xù)下降。

2.2 不同果桑品種凈光合速率（Pn）月變化

試驗(yàn)是在果桑果實(shí)生長(zhǎng)結(jié)果期間進(jìn)行的，3個(gè)品種光合作用呈現(xiàn)相同趨勢(shì)。由圖2可知，每個(gè)品種均在5月9日時(shí)凈光合速率值最高，此時(shí)831A、紅果3號(hào)、中桑5801凈光合速率分別為11.72，15.27，15.41μmol/（m2·s），此后開始下降。831A和中桑5801在5月16日時(shí)下降至最低，凈光合速率分別為10.92，13.21 μmol/（m2·s），此后開始升高；紅果3號(hào)則在5月24日下降至最低值，為11.54μmol/（m2·s），此后開始回升。3個(gè)果桑品種均為先葉后花生長(zhǎng)，伴隨著果實(shí)成熟過程，由生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，葉片逐漸增大，光合能力強(qiáng)弱與葉片生長(zhǎng)情況密切相關(guān)。3個(gè)品種中，中桑5801樹勢(shì)最強(qiáng)，葉片生長(zhǎng)速度較快，光合能力最強(qiáng)，831A在果實(shí)成熟期間凈光合速率最低，葉片生長(zhǎng)速度慢。

2.3 不同果桑品種凈光合速率（Pn）年變化

光合有效輻射（PAR）能夠有效反映出自由紡錘形下不同位置有效光譜能量。從圖3可以看出，在果桑生長(zhǎng)季節(jié)，4月份光合有效輻射最高，為2 070 μmol/（m2·s），此時(shí)果桑正處于展葉期，葉片較小、冠層通透性好，因此，有效光合輻射強(qiáng)；伴隨著葉片和枝條生長(zhǎng)，葉幕和枝條逐漸密集，有效光合輻射不斷降低；光合有效輻射整體變化符合太陽輻射年變化規(guī)律，輻射通量與太陽高度的正弦成正比，夏季高，冬季低。

從圖4可以看出，3個(gè)果桑品種在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)凈光合速率表現(xiàn)出相同趨勢(shì)，在6月達(dá)到最高值，此后開始下降，直至落葉。其中，紅果3號(hào)和831A在9月有所回升，分析原因是因?yàn)榇藭r(shí)光輻射強(qiáng)度出現(xiàn)上升，導(dǎo)致光合作用增強(qiáng)。5—6月是果桑果實(shí)成熟期，需要大量養(yǎng)分，此時(shí)葉片光合能力強(qiáng)、效率高；6—9月是果桑的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，伴隨著雨季充沛的降水，葉片維持著較高的光合能力，這對(duì)于樹體生長(zhǎng)、花芽分化具有重要意義；9月以后，氣溫下降、光合作用減弱，直至落葉。

2.4 不同品種果桑葉片葉綠素（Chl）含量季節(jié)變化

SPAD值越高[16-17]表示葉片越健康，光合能力越強(qiáng)。從圖5可以看出，3個(gè)果桑品種葉片葉綠素含量變化呈現(xiàn)相同趨勢(shì)，從春季到秋季，葉綠素含量逐漸增加，在秋季達(dá)到最大值。其中，紅果3號(hào)葉綠素含量最高，SPAD值為46.12，其次是中桑5801，SPAD值為39.51，831A葉綠素含量最低，SPAD值為38.58。3個(gè)品種葉綠素含量均維持在較高水平，保證了果桑的持續(xù)光合能力。

3 結(jié)論與討論

在自由紡錘形樹形下，果桑不同方位葉片凈光合速率日變化呈現(xiàn)相似變化規(guī)律。10：30之前，東南部葉片光合能力強(qiáng)，12：30以后西北部葉片光合作用增強(qiáng)。果桑樹形要根據(jù)白天光照的變化，打開枝角，保留合適的枝條比例才能更好的利用光能，積累營(yíng)養(yǎng)。3個(gè)品種中只有中桑5801凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，在12：30出現(xiàn)凈光合速率的最低值；由于觀測(cè)點(diǎn)有限，其余2個(gè)品種并未出現(xiàn)“雙峰”曲線的最低點(diǎn)。

本研究選擇了果桑果實(shí)成熟期進(jìn)行光合作用月變化的觀測(cè)，結(jié)果表明，在果實(shí)成熟過程中，對(duì)葉片生長(zhǎng)速度有減弱影響，生殖生長(zhǎng)會(huì)抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，使葉片光合能力減弱，結(jié)果期結(jié)束后，葉片生長(zhǎng)速度加快，光合作用增強(qiáng)。

3個(gè)果桑品種凈光合速率年變化呈現(xiàn)相同趨勢(shì)，這與安連榮等[18]研究的幼苗期桑樹光合年變化趨勢(shì)相似，均在6月份達(dá)到最高值，此時(shí)葉片已經(jīng)成熟，光合能力趨于穩(wěn)定，此后伴隨著光合有效輻射的下降，光合作用逐漸減弱，直至落葉。本研究結(jié)果還表明，9月份出現(xiàn)了光合強(qiáng)度次高峰，栽培上要充分利用6月和9月，做好樹體透光，加強(qiáng)光合作用，為養(yǎng)分積累和花芽分化提供適宜的條件，這樣才能保證來年果桑的穩(wěn)產(chǎn)、豐產(chǎn)。

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