高纖維低蛋白氨基酸平衡日糧在母豬熱應(yīng)激中的應(yīng)用研究進(jìn)展

朱玉萍，黃 強(qiáng)，孫亞楠，李傳民，封偉杰，王 丹，岳隆耀

（遼寧禾豐牧業(yè)股份有限公司，沈陽 1101644）

隨著我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)集約化高密度飼養(yǎng)方式的迅速發(fā)展，夏季高溫誘發(fā)的熱應(yīng)激已經(jīng)成為困擾現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)的一大技術(shù)難題。同時(shí)，豬場(chǎng)飼養(yǎng)管理不當(dāng)也會(huì)加劇熱應(yīng)激對(duì)豬的負(fù)面影響。熱應(yīng)激是指動(dòng)物機(jī)體處于外界高溫環(huán)境中，因自身無法通過正常的生理活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)，而對(duì)熱環(huán)境所做出的非特異性生理應(yīng)激反應(yīng)。而母豬對(duì)熱應(yīng)激最為敏感，主要表現(xiàn)為采食量下降、泌乳力降低、繁殖性能下降等[1-4]。研究表明，飼料中脂肪、碳水化合物和蛋白質(zhì)在攝入和消化后會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)熱增加，其中蛋白質(zhì)的產(chǎn)熱量最大，占代謝能的42%[5]。國(guó)內(nèi)外動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)專家普遍認(rèn)為，降低日糧粗蛋白質(zhì)含量、平衡氨基酸水平是緩解母豬熱應(yīng)激的最有效措施[6-8]。膳食纖維作為機(jī)體的第七大營(yíng)養(yǎng)素，對(duì)母豬具有重要的營(yíng)養(yǎng)生理作用。飼喂高纖維日糧可以減少母豬刻板行為、控制母豬體況和膘情、提高泌乳力、防止母豬便秘以及改善母豬繁殖性能等，但用量過多會(huì)加劇母豬夏季熱應(yīng)激的不利影響[9-10]。因此，如何從日糧營(yíng)養(yǎng)水平的角度將高纖維日糧和低蛋白氨基酸平衡日糧結(jié)合起來解決母豬的夏季熱應(yīng)激影響和生產(chǎn)成績(jī)問題具有重要的生產(chǎn)意義。

1 母豬熱應(yīng)激產(chǎn)生的原因及主要危害

母豬因其皮下脂肪厚，汗腺不發(fā)達(dá)，使得體表散熱能力有限。因此，當(dāng)外界溫度超過母豬所需的適宜環(huán)境溫度時(shí)，會(huì)引起機(jī)體產(chǎn)熱與散熱失衡，從而導(dǎo)致熱應(yīng)激發(fā)生。另外，豬舍通風(fēng)不暢、圈舍密度過大、飲水不足等都是導(dǎo)致母豬熱應(yīng)激加劇的重要因素。

1.1 采食量下降

母豬長(zhǎng)期暴露于高溫高濕環(huán)境下，一方面會(huì)使母豬體內(nèi)激素（如甲狀腺素、腎上腺素和去甲腎上腺素）分泌增加、消化道活動(dòng)減弱、攝食中樞被抑制，因而采食量降低；另一方面，母豬自身為減輕熱應(yīng)激的影響而會(huì)主動(dòng)控制采食量以減少由飼料熱效應(yīng)產(chǎn)生的熱量[11-12]。

林長(zhǎng)光研究表明，當(dāng)環(huán)境溫度＞21℃時(shí)，每上升1℃，妊娠母豬的日采食量會(huì)減少60～100 g·d-1[13]。Quiniou等研究表明，當(dāng)環(huán)境溫度從18℃升至29℃時(shí)，哺乳母豬的日采食量會(huì)由5.67 kg·d-1減少至3.08 kg·d-1[14]。Mcglone等研究同樣發(fā)現(xiàn)，當(dāng)哺乳母豬在30.4℃環(huán)境下飼養(yǎng)，其日采食量將比23.6℃時(shí)減少1.2 kg·d-1[15]。另外，母豬長(zhǎng)期采食量減少，會(huì)導(dǎo)致其所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入不足，繼而引起泌乳力降低、斷奶后掉膘嚴(yán)重、產(chǎn)后發(fā)情間期延長(zhǎng)、受胎率和繁殖性能下降等問題。

1.2 泌乳力降低

哺乳母豬在發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，外周血液循環(huán)加強(qiáng)，體內(nèi)大部分血液會(huì)流向皮膚以用于散熱，使得進(jìn)入乳腺的血液量和合成乳脂的原料減少，從而導(dǎo)致泌乳量降低。Black等研究表明，當(dāng)環(huán)境溫度從18℃升至22℃后，哺乳母豬的泌乳量將減少約30%[16]。Gourdine等研究表明，相比于其他季節(jié)（11月～次年4月），高溫季節(jié)（5月～10月）時(shí)哺乳母豬的泌乳量將減少66 g·d-1[1]。Silva等研究表明，在高溫高濕季節(jié)中，哺乳母豬的泌乳力會(huì)降低，同時(shí)乳汁中乳蛋白含量減少、乳脂含量升高[17]。

1.3 繁殖性能下降

熱應(yīng)激對(duì)母豬整個(gè)生產(chǎn)周期（配種、妊娠和哺乳）的繁殖性能都會(huì)產(chǎn)生不利影響。研究表明，高溫環(huán)境可導(dǎo)致空懷母豬發(fā)情間期延長(zhǎng)、發(fā)情率降低，而初產(chǎn)母豬斷奶后發(fā)情間期更長(zhǎng)、配種后返情率更高[3-4]。陳紹孟等研究表明，母豬配種受胎率受季節(jié)因素的影響，夏季高溫環(huán)境下的母豬配種受胎率較其他季節(jié)低4.04%～5.06%[18]。Almond等研究表明，與生活環(huán)境溫度＜30℃的妊娠母豬相比，生活環(huán)境溫度＞35℃的妊娠母豬窩產(chǎn)總仔數(shù)和產(chǎn)仔率均大幅降低[19]。Quiniou等研究了不同環(huán)境溫度對(duì)經(jīng)產(chǎn)哺乳母豬繁殖性能的影響，發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度在18～25℃時(shí)，窩內(nèi)仔豬生長(zhǎng)速率無明顯變化，而當(dāng)環(huán)境溫度＞25℃時(shí)窩內(nèi)仔豬生長(zhǎng)速率減慢，這可能是由于高溫環(huán)境引起母豬泌乳量減少或者母豬泌乳失重增加所致[14]。

2 膳食纖維的定義及主要生理功能

膳食纖維是指由抗性淀粉、低聚糖和非淀粉多糖等不可消化碳水化合物與木質(zhì)素組成的復(fù)雜混合物，多見于植物細(xì)胞壁中。按來源不同，可將膳食纖維分為動(dòng)物性來源（如甲殼素）、植物性來源（如纖維素）、海藻多糖（如瓊脂）、微生物多糖（如黃原膠）以及合成類（如羧甲基纖維素）。按水溶性不同，可將膳食纖維分為可溶性膳食纖維和不溶性膳食纖維。

可溶性膳食纖維中一般含有果膠、β-葡聚糖和海藻多糖等糖類物質(zhì)，吸水后發(fā)生溶脹，呈現(xiàn)出一定的粘性，會(huì)降低胃腸道排空速率，并延緩小腸內(nèi)養(yǎng)分的消化吸收。不可溶性膳食纖維如麩皮、大豆皮等，主要作用于母豬的后腸，可被腸道內(nèi)微生物選擇性地發(fā)酵降解為短鏈脂肪酸（如乳酸、乙酸、丙酸和丁酸）。產(chǎn)生的短鏈脂肪酸除了能夠給成年母豬提供25%～30%的維持能量需要外，還能夠抑制腸道病原菌（如大腸桿菌、芽孢桿菌等）的生長(zhǎng)、促進(jìn)腸道的發(fā)育和維持腸黏膜的完整性，這有利于母豬對(duì)養(yǎng)分的吸收并能預(yù)防腹瀉的發(fā)生。最重要的是高纖維日糧在母豬生產(chǎn)上已經(jīng)取得了良好的應(yīng)用效果，主要涉及母豬刻板行為、泌乳性能、母豬便秘和繁殖性能等方面。

2.1 刻板行為

刻板行為是指動(dòng)物做出無明顯目的、固定、重復(fù)的行為，如空口咀嚼、咬欄、過度飲水等?？贪逍袨橹饕怯捎谀肛i對(duì)外界環(huán)境不適應(yīng)的內(nèi)在表現(xiàn)及心理壓抑、焦慮和痛苦的外在反應(yīng)，不僅會(huì)增強(qiáng)機(jī)體代謝、降低飼料轉(zhuǎn)化率，還會(huì)對(duì)繁殖性能產(chǎn)生不利影響，而這些異常行為普遍發(fā)生在集約化高密度飼養(yǎng)尤其是單欄飼養(yǎng)或限飼條件下。Guillement等研究結(jié)果表明，高纖維日糧組母豬的飲水量相對(duì)于低纖維日糧組會(huì)減少6%，而母豬的采食量和采食時(shí)間均不同程度提高[20]。Ramonet等研究表明，高纖維日糧可以減少母豬運(yùn)動(dòng)量，使其表現(xiàn)更加安靜[21]。母豬飼喂高纖維飼料可以減少刻板行為，這可能是由于纖維可以滿足母豬咀嚼的生理需要，也可能是由于纖維吸水溶脹產(chǎn)生粘性，使腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收速率減緩，母豬飽腹感增加。

2.2 泌乳性能

養(yǎng)豬實(shí)踐表明，高纖維日糧可以通過稀釋飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和限制能量攝入來防止母豬營(yíng)養(yǎng)過剩，從而降低母豬難產(chǎn)概率、提高哺乳期采食量和泌乳力，同時(shí)更好的保持母豬體況和膘情，減少泌乳失重。Quesnel等研究高纖維日糧對(duì)母豬泌乳性能的影響，結(jié)果表明，妊娠期添加高纖維日糧可以提高哺乳母豬的采食量、促進(jìn)泌乳激素的分泌，從而增加母豬泌乳量、穩(wěn)定母豬體況和膘情及縮短斷奶后發(fā)情間期[22]。黃大鵬等研究發(fā)現(xiàn)，與含3%、5%和7%粗纖維日糧比較，給妊娠母豬飼喂9%粗纖維日糧可以減少其哺乳期背膘損失和泌乳失重[23]。日糧纖維在腸道中可以被微生物菌群分解而產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸，特別是用于合成乳脂的乙酸，能直接進(jìn)入乳汁，提高乳脂含量。葛德軍研究不同日糧纖維水平對(duì)母乳成分的影響，發(fā)現(xiàn)在母豬哺乳期飼喂高纖維日糧可以提高母豬分娩后0、24和48 h的乳蛋白質(zhì)、干物質(zhì)、乳糖和乳脂含量[24]。

2.3 母豬便秘

圍產(chǎn)期母豬便秘問題一直是困擾養(yǎng)豬業(yè)的一大生產(chǎn)難題，直接影響母豬的繁殖性能，因此在一定程度上影響了養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展。Oliviero等在母豬分娩前后5 d內(nèi)分別飼喂含3.8%和7.0%粗纖維日糧，并跟蹤了母豬這一時(shí)間段的糞便情況，發(fā)現(xiàn)給妊娠母豬飼喂含粗纖維7.0%日糧可以顯著提高母豬分娩前后5 d內(nèi)的糞便質(zhì)量、減少圍產(chǎn)期便秘問題[25]。劉素利等在妊娠母豬料中分別添加粗纖維2.5%和5.0%，其結(jié)果表明，5.0%粗纖維組的妊娠90 d母豬糞樣含水量高于2.5%粗纖維組，從而極大地改善了母豬便秘情況[26]。J?rgensen等研究表明，高纖維日糧可以顯著提高母豬回腸末端食糜的流通速度，減少母豬便秘的發(fā)生[27]。由此可見，高纖維日糧在保護(hù)母豬腸道健康上具有重要意義。

2.4 繁殖性能

高纖維日糧對(duì)母豬繁殖性能的影響是目前研究的重要熱點(diǎn)。國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果一致表明，在妊娠母豬日糧中添加適量的纖維飼料可以在一定程度上提高母豬窩產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶活仔數(shù)、仔豬初生窩重及斷奶窩重。Veum等研究表明，給妊娠母豬喂以高纖維日糧后，窩產(chǎn)仔數(shù)和斷奶活仔數(shù)均增加0.51頭，仔豬初生窩重和斷奶窩重分別增加0.87、3.59 kg[28]。Oliviero等在哺乳早期給母豬飼喂高纖維日糧后發(fā)現(xiàn)，7%粗纖維組的仔豬前5 d的平均日增重高于3.8%粗纖維組[25]?；羧缌值妊芯勘砻?，在妊娠前期給母豬飼喂高纖維日糧（含8%粗纖維）不僅可以增加仔豬斷奶窩重和產(chǎn)活仔數(shù)，還能降低繁殖周期內(nèi)失重和斷奶后發(fā)情間期等趨勢(shì)[29]。

3 低蛋白氨基酸平衡日糧的理論基礎(chǔ)

近年來，豬的低蛋白氨基酸平衡日糧已經(jīng)成為動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。一方面是由于蛋白質(zhì)飼料資源日趨緊缺、價(jià)格不斷上漲，另一方面是由于日糧氨基酸不平衡所導(dǎo)致大量氮排放對(duì)生活環(huán)境的污染以及蛋白質(zhì)代謝產(chǎn)熱過高所致的熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物健康的危害。

低蛋白氨基酸平衡日糧是指在NRC（1998）基礎(chǔ)上，將日糧蛋白質(zhì)水平降低2%～4%，同時(shí)添加適宜的合成氨基酸，保證日糧氨基酸含量、比例和種類均達(dá)到動(dòng)物對(duì)氨基酸需要（即保持氨基酸平衡）的日糧[30-31]。在蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)中，動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的需要實(shí)質(zhì)上是對(duì)氨基酸的需要，只要日糧能滿足動(dòng)物的氨基酸需要量，降低一定水平的日糧中粗蛋白質(zhì)含量能夠保證豬的正常生長(zhǎng)。

早在1958年，Howard首次提出了理想蛋白質(zhì)的概念，即日糧的氨基酸組成和比例恰好與動(dòng)物需要吻合，動(dòng)物可最大程度利用蛋白質(zhì)。之后，Mitchell將理想蛋白質(zhì)更準(zhǔn)確定義為：用氨基酸混合物或可以被完全消化和代謝的蛋白質(zhì)來表述，這一氨基酸混合物與動(dòng)物維持和生產(chǎn)的氨基酸需要量相比，其組成應(yīng)完全一致。目前被國(guó)內(nèi)外學(xué)者普遍接受的一種定義為：理想蛋白質(zhì)是指這種蛋白質(zhì)的氨基酸在組成和比例與動(dòng)物所需蛋白質(zhì)的氨基酸的組成和比例一致，包括必需氨基酸之間以及必需氨基酸與非必需氨基酸之間的組成和比例。而添加合成氨基酸、降低日糧蛋白質(zhì)水平，就是將理想蛋白質(zhì)模式的理論應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)。事實(shí)上，低蛋白氨基酸平衡日糧在改善母豬生產(chǎn)成績(jī)、飼料轉(zhuǎn)化率、氮排放以及熱應(yīng)激等方面都已經(jīng)取得了良好的應(yīng)用效果[17,30,32]。

4 低蛋白氨基酸平衡日糧在母豬熱應(yīng)激上的應(yīng)用

飼料中可消化脂肪、碳水化合物和蛋白質(zhì)在攝入和消化后會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)熱增加，分別占代謝能的10%、18%和42%[5]。因此，通過降低日糧中粗蛋白質(zhì)含量、平衡氨基酸水平以減少母豬機(jī)體產(chǎn)熱，從而緩解熱應(yīng)激對(duì)母豬采食量和生產(chǎn)成績(jī)的影響，是一條最佳的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控手段。Renaudeau等研究表明，與高蛋白質(zhì)日糧相比（17.6%粗蛋白質(zhì)），低蛋白質(zhì)日糧（14.2%粗蛋白質(zhì)）提高了高溫環(huán)境下哺乳母豬的繁殖性能和采食量，并減少了泌乳失重和氮排放[7]。Silva等研究在熱帶潮濕氣候條件下日糧蛋白質(zhì)含量和補(bǔ)充氨基酸對(duì)哺乳母豬生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果表明，低蛋白質(zhì)日糧或日糧添加必需氨基酸可以顯著提高哺乳母豬的日采食量，并能有效緩解熱應(yīng)激給母豬生產(chǎn)性能帶來的不利影響[17]。Kerr等也研究表明，與高蛋白質(zhì)日糧（16%粗蛋白質(zhì)）相比，低蛋白質(zhì)氨基酸平衡日糧（12%粗蛋白質(zhì)）對(duì)熱應(yīng)激環(huán)境中豬體內(nèi)的水分、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和灰分的沉積無顯著影響，但能顯著減少豬的總產(chǎn)熱量，以緩解熱應(yīng)激[31]。另外，Johnston等研究表明，使用合成氨基酸（如賴氨酸）來降低日糧中粗蛋白質(zhì)含量且保證日糧氨基酸平衡，必須確保日糧中除賴氨酸以外的必需氨基酸不會(huì)成為限制性氨基酸，保證母豬和仔豬的生產(chǎn)性能不會(huì)受到影響[33]。

目前為止，國(guó)內(nèi)外關(guān)于低蛋白質(zhì)氨基酸平衡日糧在緩解母豬熱應(yīng)激上的研究還不是很多，但其在減少母豬機(jī)體產(chǎn)熱、改善母豬生產(chǎn)成績(jī)、提高飼料轉(zhuǎn)化率以及減少氮沉積和氮排放等方面的重要優(yōu)勢(shì)仍然值得關(guān)注和深入研究。

5 結(jié)論和展望

夏季高溫誘發(fā)的熱應(yīng)激不僅危害母豬的繁殖性能和生理健康，而且降低仔豬的生產(chǎn)性能，并且也極大地?fù)p害養(yǎng)殖效益。未來，高纖維低蛋白氨基酸平衡日糧在緩解母豬熱應(yīng)激、改善母豬生產(chǎn)成績(jī)、節(jié)省蛋白性原料、降低養(yǎng)殖生產(chǎn)成本、增加養(yǎng)殖效益、減少氮排放和提高動(dòng)物福利等方面都會(huì)有更廣泛的應(yīng)用前景，這必然會(huì)推動(dòng)我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)朝規(guī)?；⒓s化、產(chǎn)業(yè)化的方向發(fā)展，勢(shì)必也會(huì)促進(jìn)我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)朝綠色、健康、環(huán)保的方向前進(jìn)。因此，應(yīng)繼續(xù)深入研究高纖維和低蛋白質(zhì)氨基酸平衡日糧在母豬各階段、各季節(jié)的最佳搭配比例和應(yīng)用效果，為高纖維低蛋白質(zhì)氨基酸平衡日糧在緩解母豬熱應(yīng)激和改善生產(chǎn)成績(jī)上提供更多的科學(xué)理論依據(jù)。