小興凱湖濕地浮游生物功能群季節(jié)性變化研究

安睿，康鐵東，于立峰(黑龍江省濕地保護(hù)管理中心，黑龍江 哈爾濱 150036)

水生生態(tài)系統(tǒng)是濕地的重要組成部分，對(duì)于維持濕地生態(tài)功能具有舉足輕重的作用。作為濕地水生生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者和食物鏈基礎(chǔ)環(huán)節(jié)的浮游植物和浮游動(dòng)物，由于對(duì)環(huán)境變化敏感，其群落變化常被認(rèn)為是評(píng)價(jià)水環(huán)境質(zhì)量一個(gè)重要指標(biāo)[1,2]。因此，浮游植物和浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化將直接影響到其水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，進(jìn)而影響到濕地生態(tài)功能[3]。一般來說，浮游植物和浮游動(dòng)物是以系統(tǒng)分類學(xué)為基礎(chǔ)，即將浮游植物和浮游動(dòng)物劃分為所屬的分類類群[4]。這種方法很難體現(xiàn)浮游植物和浮游動(dòng)物的生態(tài)功能，難以體現(xiàn)其生態(tài)系統(tǒng)的功能[5,6]。因此，浮游植物和浮游動(dòng)物研究需要引入新的技術(shù)和方法。Reynolds et al.(2002)提出了浮游植物功能群的概念，將具有相似生理、形態(tài)和生態(tài)特征的浮游植物種類劃分為一個(gè)功能群[7]，目前，關(guān)于浮游植物功能群的研究主要集中于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，未涉及北方寒冷地區(qū)，尤其是濕地保護(hù)區(qū)。為了研究浮游動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，浮游動(dòng)物功能群的方法被提出，并被應(yīng)用于生物地球化學(xué)模型、食物網(wǎng)模型以及能量流等模型[7,8,9,10]。但這些都是關(guān)于海洋生態(tài)系統(tǒng)浮游動(dòng)物功能群的劃分，對(duì)于淡水生態(tài)系統(tǒng)還沒有進(jìn)行浮游動(dòng)物功能群的劃分。

本文以小興凱湖濕地為研究對(duì)象，通過野外調(diào)查研究浮游生物功能群與水環(huán)境因子之間的關(guān)系，揭示不同環(huán)境因子對(duì)小興凱湖濕地浮游生物功能群的影響，確定不同浮游植物對(duì)水環(huán)境因子的耐受性和敏感性，這將是對(duì)北方寒冷地區(qū)濕地浮游植物功能群對(duì)水環(huán)境因子影響研究的一個(gè)重要補(bǔ)充。

1 研究區(qū)域概況

興凱湖濕地位于黑龍江省雞西市東部，是三江平原濕地的重要組成部分，是瀕危物種的重要棲息地和鳥類遷徙的重要停歇地，生物多樣性極為豐富。興凱湖濕地有大興凱湖和小興凱湖之分，大興凱湖為中俄界湖，為外湖，在我國(guó)境內(nèi)面積大約占1/3。小興凱湖位于大興凱湖北部，與大興凱湖僅一堤之隔，為內(nèi)湖，在空間上具有水力聯(lián)系，小興凱湖水質(zhì)狀況直接影響大興凱湖的水環(huán)境。

小興凱湖底質(zhì)主要為植物碎屑沉積物，北岸受穆棱河影響，底質(zhì)泥沙含量較多。20世紀(jì)90年代，湖沿岸蘆葦較多，現(xiàn)有沉水植物明顯減少，尤其是靠近北岸和中部湖心地區(qū)，竹葉眼子菜和龍須眼子菜等沉水植物基本消失[11]。小興凱湖湖積平原屬溫和半濕潤(rùn)區(qū)，為寒溫帶大陸季風(fēng)性氣候。周圍多沼澤和農(nóng)田，湖岸植被主要有蘆葦(Phragmitesaustralias)、興凱湖松(Pinustakahasii)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongilica)等。

近年來，隨著對(duì)興凱湖資源的開發(fā)利用，尤其是旅游業(yè)的發(fā)展和人口增多，小興凱湖周邊開墾大量農(nóng)田，湖水多用于農(nóng)田灌溉，農(nóng)田退水和生活污水等未經(jīng)處理就直接排入小興凱湖中，農(nóng)田耕作中化肥和農(nóng)藥的大量使用使得小興凱湖N、P含量逐漸增加，導(dǎo)致小興凱湖水體受到污染，水質(zhì)變差，水域生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，抗干擾能力逐漸降低。

2 采樣點(diǎn)設(shè)置

圖1 小興凱湖濕地采樣點(diǎn)分布圖

圖1小興凱湖濕地采樣點(diǎn)分布圖

根據(jù)小興凱湖濕地水域春秋氣候干燥濕冷，夏季溫和多雨，冬季寒冷漫長(zhǎng)、冰凍持久的生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)，采樣時(shí)間確定為春季(2014年5月)、夏季(2014年7月)、秋季(2014年9月)。

依據(jù)《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》[38]對(duì)采樣點(diǎn)設(shè)置的要求和原則，根據(jù)濕地保護(hù)區(qū)的生態(tài)特點(diǎn)，兼顧水質(zhì)監(jiān)測(cè)點(diǎn)的分布，在小興凱湖濕地出水口、入水口、湖心區(qū)選擇12個(gè)采樣點(diǎn)(如圖1，表1)。

表1 小興凱湖采樣點(diǎn)地理位置

3 濕地浮游生物功能群的組成

3.1 浮游植物功能群組成

小興凱湖浮游植物共鑒定出6門87種，共劃分為21個(gè)功能群。

J功能群種類數(shù)最多，為16種，占19.01%；其次為MP和F功能群，分別為13和7種，分別占15.48%和8.33%；TB、Y、E、WS和T功能群種數(shù)最少，僅各為1種(見圖2)。

圖2小興凱湖浮游植物功能群種類組成

3.2 浮游動(dòng)物功能群組成

小興凱湖浮游動(dòng)物共鑒定出4門23種，共劃分為7個(gè)功能群。

其中RF功能群種類數(shù)最多，為6種，占26.09%；其次為PF功能群，為5種，占21.74%；SCC和LCC功能群種數(shù)最少，僅為1種(見圖3)。

圖3 小興凱湖浮游動(dòng)物功能群種類組成

4 濕地浮游生物功能群的時(shí)空分布

浮游植物的功能群根據(jù)Padisak 2009年劃分的39個(gè)功能群組進(jìn)行劃分。浮游動(dòng)物的功能群根據(jù)浮游動(dòng)物的大小，食性、營(yíng)養(yǎng)水平、生理特性以及在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用和相互作用等將淡水生態(tài)系統(tǒng)浮游動(dòng)物劃分為10個(gè)功能群。

小興凱湖浮游動(dòng)物調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物捕食者PC、輪蟲捕食者RC和大型浮游動(dòng)物濾食者LCF，也劃分為7個(gè)浮游動(dòng)物功能群。

4.1 浮游植物功能群的時(shí)空分布

小興凱湖浮游植物共鑒定出6門87種，共劃分為21個(gè)功能群。

將各采樣點(diǎn)相對(duì)生物量>20%的功能群定義為優(yōu)勢(shì)功能群，共有8個(gè)功能群，分別為H1、MP、D、C、Y、X2、J和W1。

功能群C、D和X2為分布最廣的功能群，春季主要以功能群X2和D占優(yōu)勢(shì)，尤其是8#、10#、11#和12#功能群X2所占比例高達(dá)63%～75%，3#功能群D所占比例高達(dá)65%，對(duì)于生物量最高的7#采樣點(diǎn)，主要以功能群X2和功能群D占優(yōu)勢(shì)。

夏季以功能群X2、C和H1占優(yōu)勢(shì)，5#、6#、8#和11#功能群X2所占比例均較高，2#、9#和10#功能群C所占比例較高，生物量最高的6#主要以功能群X2和H1占優(yōu)勢(shì)。

秋季主要以功能群X2和C占優(yōu)勢(shì)，1#、2#和9#功能群C所占比例>60%，其余采樣點(diǎn)主要以功能群X2占優(yōu)勢(shì)。功能群W1、J、Y和MP偶爾在個(gè)別采樣點(diǎn)占優(yōu)勢(shì)。

4.2 浮游動(dòng)物功能群的時(shí)空分布

小興凱湖浮游動(dòng)物共鑒定出4門23種，共劃分為7個(gè)功能群。

從生物量比例來看，春季小興凱湖各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物生物量均較低，各采樣點(diǎn)主要功能群MCC占優(yōu)勢(shì)，尤其是1#-3#、5#、9#-12#采樣點(diǎn)功能群MCC所占比例均超過70%，對(duì)于生物量最高的1#采樣點(diǎn)，功能群MCC占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

夏季小興凱湖各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物生物量較高，除11#以及浮游動(dòng)物較少的采樣點(diǎn)4#、8#和12#采樣點(diǎn)，均以功能群MCF占優(yōu)勢(shì)。

秋季小興凱湖各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物生物量較低，生物量最高的7#仍然以功能群MCF占優(yōu)勢(shì)。

通過不同季節(jié)浮游動(dòng)物功能群平均生物量可以看出，春季以功能群MCC占優(yōu)勢(shì)，占88.71%，夏季和秋季均以功能群MCF占優(yōu)勢(shì)，分別為73.41和67.25%。

5 浮游動(dòng)物功能群的季節(jié)性變化

小興凱湖浮游動(dòng)物功能群生物量春季主要以功能群MCC占優(yōu)勢(shì)，夏季和秋季均以功能群MCF占優(yōu)勢(shì)。功能群MCF主要以藻類為食，是控制浮游植物生長(zhǎng)的最主要浮游動(dòng)物功能群，而功能群MCC主要以功能群MCF為食，抑制了功能群MCF的生長(zhǎng)，因此春季浮游動(dòng)物生物量明顯低于夏季和秋季。同時(shí)夏季和秋季浮游植物生物量也明顯低于春季浮游植物生物量，說明在控制浮游植物中，浮游動(dòng)物功能群MCF起到重要的作用，而浮游動(dòng)物功能群MCC則不利于控制浮游植物的生長(zhǎng)。

浮游植物生物量和浮游動(dòng)物生物量之間沒有絕對(duì)的關(guān)系。在生物量較大的夏季1#、6#和10#，1#和10#浮游植物生物量很少，而6#浮游植物生物量則很多。6#主要以固氮魚腥藻和水華束絲藻的浮游植物功能群H1占優(yōu)勢(shì)。浮游動(dòng)物功能群MCF主要攝食大量單細(xì)胞藻類，對(duì)于絲狀藻類不能夠有效控制，因此，雖然6#采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物功能群MCF也很多，但是不能夠控制以功能群H1為主的絲狀藍(lán)藻的暴發(fā)。

6 濕地浮游生物功能群季節(jié)性變化及對(duì)水體環(huán)境的反映

一般地，不同區(qū)域、不同水體浮游植物功能群季節(jié)變化趨勢(shì)差異較大。熱帶、亞熱帶地區(qū)受溫度影響較小，浮游植物功能群季節(jié)變化不顯著，高溫季節(jié)優(yōu)勢(shì)功能群種類數(shù)僅略比低溫季節(jié)多一些，其功能群變化主要由水體營(yíng)養(yǎng)水平?jīng)Q定，富營(yíng)養(yǎng)水體明顯以功能群S1占優(yōu)勢(shì)。[10]寒冷地區(qū)受溫度、流速、營(yíng)養(yǎng)鹽等影響，功能群季節(jié)變化趨勢(shì)差異較大，河流生態(tài)系統(tǒng)季節(jié)變化趨勢(shì)主要由功能群Y→MP→P轉(zhuǎn)變[5]。而湖泊濕地類型的小興凱湖主要受營(yíng)養(yǎng)鹽、濁度和濾食壓力影響，功能群季節(jié)變化趨勢(shì)明顯不同。

小興凱湖浮游植物功能群生物量季節(jié)分布差異顯著，春季主要以功能群X2和D占優(yōu)勢(shì)，夏季以功能群X2、C和H1占優(yōu)勢(shì)，秋季主要以功能群X2和C占優(yōu)勢(shì)。

這些浮游植物功能群均是生活在營(yíng)養(yǎng)鹽水平較高，水體較為混濁的水域當(dāng)中[16,14]，其中由卵形衣藻和球衣藻為主構(gòu)成的功能群X2在春季(7#、8#、9#)、夏季(5#、6#)和秋季(3#)生物量最高的采樣點(diǎn)均占優(yōu)勢(shì)，功能群X2是小興凱湖最為重要、最有代表性的功能群。X2主要代表中營(yíng)養(yǎng)型到高度營(yíng)養(yǎng)型的淺水水體，根據(jù)國(guó)家《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838-2002)，小興凱湖春季和夏季為Ⅳ類水，秋季為Ⅲ類水，兩者對(duì)水體環(huán)境的反映一致。

同時(shí)，根據(jù)Reynolds 的功能群理論，功能群X2對(duì)浮游動(dòng)物濾食敏感，濾食性浮游動(dòng)物的大量存在不利于該功能群的生長(zhǎng)[16]，說明小興凱湖浮游植物功能群X2占優(yōu)勢(shì)的采樣點(diǎn)濾食性浮游動(dòng)物偏少，同本文對(duì)小興凱湖浮游動(dòng)物的調(diào)查結(jié)果也較為一致。

以尖針桿藻、肘狀針桿藻為主構(gòu)成的功能群D在春季，尤其是S2-S5采樣點(diǎn)占優(yōu)勢(shì)，功能群D主要代表頻繁受擾動(dòng)的渾濁水體[17]，2014年春季是小興凱湖的豐水期，降雨量較大，而S2-S5都位于小興凱湖北岸河口地區(qū)，受雨水沖刷影響較大，適合功能群D的生長(zhǎng)。

由梅尼小環(huán)藻和華麗星桿藻為主構(gòu)成的功能群C在夏季和秋季均占優(yōu)勢(shì)，功能群C代表富營(yíng)養(yǎng)型的小中型湖泊，能夠耐受低光照的影響[15]，夏季和秋季透明度顯著降低，濁度明顯增加，光照明顯降低，硅藻種類由喜光的功能群D[15]向能夠耐受低光照的功能群C轉(zhuǎn)變。

功能群H1主要在夏季生物量最高的6#采樣點(diǎn)占明顯優(yōu)勢(shì)，主要由藍(lán)藻門固氮魚腥藻、卷曲魚腥藻和水華束絲藻組成，在Reynolds 的功能群理論中，H1功能群代表富營(yíng)養(yǎng)型的小型湖泊[12-13]，6#采樣點(diǎn)位于興凱湖農(nóng)場(chǎng)31隊(duì)，受農(nóng)田廢水的影響，營(yíng)養(yǎng)鹽很高，同時(shí)，由于6#采樣點(diǎn)同東北泡子的連接處被當(dāng)?shù)鼐用裼猛翂味氯髯兙?，?dǎo)致了喜高溫、高營(yíng)養(yǎng)鹽、低流速、耐受低光照的功能群H1大量生長(zhǎng)，有藍(lán)藻暴發(fā)的潛在威脅。

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