長江下游狼山沙和新開沙水域漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)特征分析

汪雷， 徐東坡

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇無錫214081)

中華絨螯蟹Eriocheir sinensis隸屬于節(jié)肢動物門Arthropoda、甲殼綱 Crustacca、十足目 Decapoda、方蟹科 Grapisidae、絨螯蟹屬 Eriocheir[1]，俗稱河蟹、大閘蟹等。中華絨螯蟹在中國分布較為廣泛[2-3]，以長江水系中華絨螯蟹品質(zhì)最優(yōu)、經(jīng)濟(jì)價值較高。但近年來受水環(huán)境惡化[4]、生境破碎化、捕撈強(qiáng)度高[5]，以及涉水工程、航運(yùn)等多方面影響，導(dǎo)致中華絨螯蟹資源量衰退和棲息地被破壞。

漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)是指在一定時間和地理區(qū)域內(nèi)，生活在同一環(huán)境下具有相互聯(lián)系的不同漁業(yè)生物種群的集合體[6]。通過對漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)的研究，可以反映部分水生生態(tài)系統(tǒng)健康狀況，可為修復(fù)水生生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)，也可作為各種生態(tài)修復(fù)方法與效果的衡量標(biāo)尺。目前，針對長江下游漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)的研究主要集中在描述多樣性指數(shù)時間序列上的差異[7-8]，而此類研究并未涉及生境。對中華絨螯蟹棲息地研究也僅見長江口抱卵蟹棲息地的評估[9]；長江下游沙洲眾多，是中華絨螯蟹幼蟹索餌棲息的重要場所，漁業(yè)資源群落特征是中華絨螯蟹幼蟹棲息地的生物環(huán)境要素之一，對其開展研究，有助于科學(xué)評估幼蟹棲息地的質(zhì)量，為中華絨螯蟹棲息地研究提供基礎(chǔ)資料，進(jìn)而為保護(hù)中華絨螯蟹資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗中，選取長江下游的狼山沙和新開沙水域為研究區(qū)域，該水域靠近長江入?？?，屬于河口區(qū)域，受長江徑流和潮汐雙重影響，每日有2次逆水期，水環(huán)境流態(tài)復(fù)雜。兩沙洲位于通州沙下游，受通州沙水道影響，狼山沙歷史位置不斷下移和西偏，沙尾受徐六徑節(jié)點(diǎn)的控制下移趨勢減小[10]。兩沙洲上水生植物植被豐盛，是中華絨螯蟹及刀鱭、鰻鱺等重要魚類索餌的理想場所[11]。

本研究中根據(jù)不同生境類型設(shè)置6個采樣站位(圖1)，狼山沙設(shè)4個站點(diǎn) (L-1、L-2、L-3、L-4)，新開沙設(shè)2個站點(diǎn) (X-1、X-2)。狼山沙呈D型，新開沙為狹長的I型，兩沙洲在夏季豐水期漲潮時水深達(dá)2～3 m，退潮時沙洲水生植物均露出水面，冬季水生植物枯萎，枯水期水位消退，沙洲露出水面時間變長。

圖1 兩沙洲站點(diǎn)圖Fig.1 Sampling sites in Langshansha and Xinkaisha

1.2 方法

1.2.1 樣本的采集 于2016年6月—2017年1月(新開沙始于2016年7月)，每月在各站點(diǎn)放置10條以上定制網(wǎng)具，網(wǎng)具長為990 cm、寬為27 cm、高為23 cm、網(wǎng)目為11 mm，網(wǎng)具放置時間為2 d。在放置定制網(wǎng)具的水域，使用便攜式 (Mettler FG2-FK)儀器測量水溫；漁獲物帶回實驗室查閱相關(guān)資料鑒定到種，并記錄所有魚類的全長、體長與體質(zhì)量。其中，全長和體長精確到0.1 mm，體質(zhì)量精確到0.1 g。

1.2.2 相關(guān)指數(shù)的選用及計算[12-14]Margalef指數(shù) (R)，反映群落物種豐富度；Wilhm改進(jìn)指數(shù)(H″)，基于物種生物量反映群落種類多樣性；Shannon-Wiener指數(shù) (H′)，基于物種數(shù)量反映群落種類多樣性；Pielou指數(shù) (J)，反映群落均勻度；McNaughton指數(shù) (DN，DW)，反映群落物種優(yōu)勢度；Pinkas相對重要性指數(shù) (IRI)，反映群落均勻度。各指數(shù)計算公式為

其中：S為群落中所有物種種類數(shù)；N為群落中物種的總數(shù)量；Ni為第i個物種數(shù)量；W為群落中物種總質(zhì)量 (g)；Wi為第i個物種的質(zhì)量 (g)；N1、N2分別為群落中數(shù)量排序居于第一、二位的物種數(shù)量；W1、W2分別為群落中質(zhì)量排序居于第一、二位的物種質(zhì)量 (g)；PN為某一種類的數(shù)量占總數(shù)量的百分比；PW為某一種類的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比；PF為某一種類在捕撈中出現(xiàn)的次數(shù)占總捕撈次數(shù)的百分比；IRI＞1000為優(yōu)勢種，IRI＝100～1000為重要種[15]。

1.2.3 優(yōu)勢種漁獲質(zhì)量與水溫因子的相關(guān)分析

水溫因子以月為單位取各站點(diǎn)的平均值，然后通過ln(X+1)轉(zhuǎn)換；優(yōu)勢種漁獲物質(zhì)量按月統(tǒng)計，通過PAST計算每月多樣性指數(shù)，之后用SPSS 19.0軟件對上述優(yōu)勢種漁獲質(zhì)量、水溫因子和多樣性指數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析；多樣性指數(shù)季節(jié)間變動通過Excel軟件進(jìn)行繪制。

1.2.4 群落結(jié)構(gòu)分析 根據(jù)漁獲物情況，構(gòu)建各站點(diǎn)與各種類數(shù)量矩陣，對各物種的數(shù)量進(jìn)行4次方根轉(zhuǎn)換后計算Bray-Curtis相似性系數(shù)，進(jìn)行聚類分析和非參數(shù)多維尺度分析 (Non-Metric Multidimensional Scaling，NMDS)；以上分析采用Primer 5生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件的單因素方差分析(One-way ANOVA)對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩沙洲生境概況及漁獲物物種組成

本研究中對兩沙洲進(jìn)行初步調(diào)查，各站點(diǎn)生境類型區(qū)分較明顯 (表1)，除了草灘生境有水生植物外，其他站點(diǎn)均無水生植物，兩處草灘生境類似，其中，狼山沙灘頭與新開沙灘坡生境類似，狼山沙灘坡底質(zhì)泥沙參半，灘尾和草灘底質(zhì)類似。

本研究中共采集37種漁獲物，已鑒定漁業(yè)生物36種，隸屬于8目16科 (表2)，其中，鯉形目種類最多，共有2科15種；狼山沙共捕獲34種(已鑒定33種)，新開沙共捕獲26種；狼山沙漁獲物數(shù)量占比前三的分別是日本沼蝦Macrobrachium nipponense(39.04%)、中華絨螯蟹 (21.41%)和光澤黃顙魚Pelteobaggrus nitidus(12.53%)，漁獲質(zhì)量占比前三的分別是中華絨螯蟹 (39.68%)、中國花鱸Lateolabrax maculatus(18.0%)和無齒螳臂相手蟹Chiromantes dehaani(10.37%)；新開沙漁獲物數(shù)量占比前三的分別是無齒螳臂相手蟹(28.88%)、中華絨螯蟹 (26.32%)和日本沼蝦(25.63%)，漁獲質(zhì)量占比前三的分別是無齒螳臂相手蟹 (42.42%)、中華絨螯蟹 (38.02%)和日本沼蝦 (5.02%)。

表1 兩沙洲生境概況Tab.1 Habitat survey in Langshansha and Xinkaisha

2.2 兩沙洲的漁獲物生態(tài)類型

兩沙洲漁獲物 (已鑒定種類)從垂直分布上看，均以底層 (中華絨螯蟹、日本沼蝦)和中下層 (光澤黃顙魚)漁業(yè)生物為主 (圖2)，中上層(興凱鱊、)僅1～2種。從食性來看，雜食性(中華絨螯蟹、棒花魚)占比最多，植食性 (鳊)和浮游食性 (似鳊)最少；洄游型魚類 (暗紋東方鲀、日本鰻鱺)占比較少，定居型 (黃顙屬、鰕虎魚科等)魚類較多，半洄游型 (青魚)出現(xiàn)次數(shù)較少，兩沙洲漁獲物生態(tài)類型組成大體相似。

表2 兩沙洲漁業(yè)資源種類組成、生態(tài)類型及所占比例Tab.2 Species composition，ecological guilds and percent in fisheries resources in Langshansha and Xinkaisha

續(xù)表2 兩沙洲漁業(yè)資源種類組成、生態(tài)類型和百分比Cont.Tab.2 Species composition，ecological guilds and percent in fisheries resources in Langshansha and Xinkaisha

2.3 兩沙洲的漁獲物優(yōu)勢種

從表3可見，兩沙洲優(yōu)勢種有5種，分別是中華絨螯蟹、日本沼蝦、無齒螳臂相手蟹、中國花鱸和光澤黃顙魚。從表4可見：狼山沙草灘的中華絨螯蟹和無齒螳臂相手蟹數(shù)量和質(zhì)量占比較其他站點(diǎn)高，而日本沼蝦在灘坡、灘頭和灘尾的數(shù)量和質(zhì)量占比均高于草灘處；新開沙草灘漁獲物大半為中華絨螯蟹和無齒螳臂相手蟹，而其他物種出現(xiàn)較少；無水生植物站點(diǎn)的日本沼蝦數(shù)量占比較高。

圖2 兩沙洲各生態(tài)類型漁獲物種對比圖Fig.2 Comparison of different ecological guilds in Langshansha and Xinkaisha

2.4 兩沙洲漁獲物群落多樣性指數(shù)

兩沙洲不同生境多樣性指數(shù)見表5，其中，有水生植物站點(diǎn)的Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Wilhm改進(jìn)指數(shù)均顯著低于無水生植物站點(diǎn)(P＜0.05)，有水生植物站點(diǎn)的Margalef指數(shù)低于無水生植物站點(diǎn)，但不顯著 (P＞0.05)，有水生植物站點(diǎn)的McNaughton指數(shù)均高于無水生植物站點(diǎn)，其中基于物種體質(zhì)量計算的群落物種優(yōu)勢度顯著高于無水生植物站點(diǎn) (P＜0.05)。

兩沙洲草灘處 (除狼山沙夏季草灘外)物種豐富度Margalef指數(shù) (圖3)均較低，其他站點(diǎn)豐富度指數(shù)在夏、秋季節(jié)較高，冬季新開沙灘坡處達(dá)到最大值；兩沙洲草灘處群落均勻度Pielou指數(shù)不高，其他站點(diǎn) (除狼山沙秋季灘尾外)均勻度指數(shù)較高；種類多樣性Wilhm指數(shù)變化基本與物種豐富度指數(shù)相似；兩沙洲草灘群落物種優(yōu)勢度Mc-Naughton(DW)均較高，新開沙灘坡每個季節(jié)均最低。說明有水生植物生境站點(diǎn)捕獲的漁業(yè)生物種類比無水生植物站點(diǎn)少，但其中絕對優(yōu)勢種捕獲數(shù)量和質(zhì)量都占較高比例。

表3 部分漁業(yè)生物IRI值及其參數(shù)Tab.3 Relative importance indices and parameters in some fisheries

表4 兩沙洲各站點(diǎn)優(yōu)勢種數(shù)量和生物量捕撈占比例Tab.4 Number of dominant species and the proportion of biomass catches in each site of Langshansha and Xinkaisha%

圖3 兩沙洲漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)隨季節(jié)變動圖Fig.3 Variation in fisheries community biodiversity index with season in Langshansha and Xinkaisha

表5 兩沙洲不同生境漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)多樣性Tab.5 Diversity indices of fisheries in Langshansha and Xinkaisha

相關(guān)分析結(jié)果表明 (表6)：物種豐富度指數(shù)與中華絨螯蟹捕獲質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)；群落均勻度指數(shù)與水溫呈正相關(guān)，與無齒螳臂相手蟹捕獲質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)；種類多樣性指數(shù)與水溫、中國花鱸捕獲量呈正相關(guān)，與光澤黃顙魚與日本沼蝦捕獲量呈顯著正相關(guān) (P＜0.05)，與無齒螳臂相手蟹和中華絨螯蟹捕獲量呈負(fù)相關(guān)；物種優(yōu)勢度指數(shù)與水溫呈負(fù)相關(guān)。

表6 優(yōu)勢種漁獲質(zhì)量、多樣性指數(shù)與水溫因子的Pearson相關(guān)性系數(shù)Tab.6 Pearson correlation among catch biomass of dominant species，diversity index and water-temperature

2.5 兩沙洲漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)時空對比

兩沙洲漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)在相似度為52.17時分為3大類 (圖4)，其特征及成因如下：

類別Ⅰ：該類別以冬季為主，包含了狼山沙冬季的灘坡、灘頭和灘尾3個站點(diǎn)；漁獲物種類較少，各站點(diǎn)漁獲物種數(shù)為3～6種，該類別未捕獲的絕對優(yōu)勢種有兩種，分別為中國花鱸和無齒螳臂相手蟹；各物種捕獲數(shù)量均較低，其中中華絨螯蟹捕獲數(shù)量平均每網(wǎng)2只。

類別Ⅱ：該類別的基本特征是每個站點(diǎn)有水生植物；各站點(diǎn)漁獲物物種數(shù)為3～11種；該類別有一個站點(diǎn)捕獲到光澤黃顙魚，兩個站點(diǎn)捕獲到中國花鱸，中華絨螯蟹和無齒螳臂相手蟹捕獲量均高于其他站點(diǎn)，中國花鱸和日本沼蝦捕獲數(shù)量與質(zhì)量均低于類別Ⅲ。

類別Ⅲ：該類別的主要特征是漁獲種類多，且各種類分布較為均勻；各站點(diǎn)捕獲種類均超過12種，最高為20種；除新開沙冬季灘坡未捕獲到中華絨螯蟹外，5種優(yōu)勢種在其他站點(diǎn)均有捕獲。

圖4 兩沙洲漁獲生物群落結(jié)構(gòu)聚類圖Fig.4 Cluster analysis of fisheries community structure in Langshansha and Xinkaisha

非參數(shù)多維尺度分析 (圖5)與聚類分析結(jié)果一致；新開沙冬季灘坡偏離群落類別Ⅲ的中心，漁獲物種類較多，達(dá)16種，但各種漁獲數(shù)量較少且接近，均勻度較高，故豐富度指數(shù)在該類別中達(dá)到最大。

圖5 兩沙洲漁獲生物群落結(jié)構(gòu)NMDS分析圖Fig.5 Non-Metric multidimensional scaling of fisheries community structure in Langshansha and Xinkaisha

3 討論

3.1 漁獲生物種類與優(yōu)勢種組成分析

狼山沙和新開沙靠近河口區(qū)，該水域營養(yǎng)物質(zhì)豐富，多數(shù)淡水和半咸水魚類均能在此棲息、繁殖和索餌。張敏瑩等[7-8]、徐東坡等[16]在鐵黃沙監(jiān)測共記錄了55種，隸屬于12目23科，其調(diào)查工具為插網(wǎng)，插網(wǎng)能捕獲多種類、多規(guī)格、多層次的漁業(yè)生物，故鐵黃沙監(jiān)測中鯉形目占絕對優(yōu)勢，而本研究中絕對優(yōu)勢種為底層無脊椎動物，大型的中上層魚類均未捕獲，說明不同網(wǎng)具對漁獲物會產(chǎn)生重要影響。本研究中定制網(wǎng)具類似地籠網(wǎng)和捕蝦網(wǎng)，地籠網(wǎng)具捕撈的多樣性指數(shù)低于刺網(wǎng)和拖網(wǎng)[17]，但更為穩(wěn)定，漁獲物中底層漁業(yè)生物遠(yuǎn)多于中上層。另外，除了網(wǎng)具的高度選擇性外，尚有其他因素影響，沙洲的地理位置、水文和生境等也存在差異，鐵黃沙處于望虞河與長江交匯處，而本研究中沙洲位于江中心，且沙洲上水生植被豐富。有研究表明，有水生植物覆蓋的水域魚類多樣性高于非水生植物覆蓋的區(qū)域[18-19]；這與本研究結(jié)果相反，可能與沙洲的獨(dú)特地理位置有關(guān)，兩沙洲均受到了潮汛影響。

優(yōu)勢種中，中華絨螯蟹幼蟹和無齒螳臂相手蟹等在水生植物豐盛處索餌、生長發(fā)育。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，魚類棲息分布有避光行為[20]；水生植物可以為甲殼類蛻殼提供安全環(huán)境[21]。中國花鱸喜棲息河口咸淡水區(qū)，屬于半洄游種類[22-23]；光澤黃顙魚[23-24]棲息于緩流且多水生植物的近岸淺水區(qū)，營底棲生活，尤喜歡生活在靜水或緩流的淺灘處，具腐殖質(zhì)和淤泥多的地方。優(yōu)勢種的捕獲量與優(yōu)勢種的生活習(xí)性相一致，優(yōu)勢種和重要種中多見雜食性物種。李忠義等[25]發(fā)現(xiàn)，雜食性魚類不會因食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化而被淘汰，可見雜食性魚類在群落結(jié)構(gòu)中提供重要支撐。

漁獲物種類不僅與網(wǎng)具、生境有關(guān)，過度捕撈也會直接引起生態(tài)系統(tǒng)中物種的捕食與被捕食者關(guān)系不匹配，從而造成漁業(yè)資源和補(bǔ)充量的關(guān)系失衡，漁業(yè)資源生物種群退化和數(shù)量下降，種群穩(wěn)定性降低、波動性增大[26]；水工程、漏油等也會對漁業(yè)種類產(chǎn)生影響[27]。

3.2 漁獲生物群落結(jié)構(gòu)及其與生境的關(guān)系

物種多樣性指數(shù)是反映群落特征的重要指標(biāo)。本研究中，兩沙洲夏、秋季的漁業(yè)生物物種多樣性指數(shù)總體高于冬季；有水生植物站點(diǎn)中，物種豐富度指數(shù)、種類多樣性和群落均勻度總體低于無水生植物站點(diǎn)，僅物種優(yōu)勢度較高。

季節(jié)間變動較大的是水溫、水位和沙洲水生植物豐盛程度。夏季水溫較高，此時處于豐水期，秋季和冬季溫度逐漸降低，江水也漸漸轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟冢持奚系乃参镉谑伦笥议_始枯萎。水生植物的存在，不僅為草食性魚類提供餌料，同時也能凈化水質(zhì)[28]，影響仔幼魚的分布[29]。水溫是控制魚類生理、生化和生活史過程的關(guān)鍵非生物因子[30-31]，魚類于冬季減少攝食并進(jìn)入深水區(qū)越冬，洄游性魚類也多見于夏、秋季。同時，水深也會對漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[32]，兩沙洲草灘水深平均低于灘坡約2 m，水深越淺，其空間容納量也越小。

聚類和NMDS分析將兩沙洲時空群落特征分為3類，有水生植物站點(diǎn)群落結(jié)構(gòu)相似，與多樣性指數(shù)呈現(xiàn)結(jié)果相一致。聚類分析采用一級物種數(shù)據(jù)，Ulrich等[33]認(rèn)為，在分析群落結(jié)構(gòu)共存格局時，豐度數(shù)據(jù)比二元數(shù)據(jù)更有意義，其提供的信息量更大，因為物種的滅絕、洄游等均為個體水平的行為。劉凱等[34]研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭捕撈量與潮汛、水溫關(guān)系密切，低潮期捕撈量顯著高于高潮期，研究期間由于天氣等因素的影響，未能保證每月在同一潮汛收網(wǎng)，因此，潮汛也可能影響漁獲物種類。陳強(qiáng)等[35]研究發(fā)現(xiàn)，長江口及鄰近水域灘涂大型底棲動物分布和豐富度與調(diào)查水域的底質(zhì)存在一定的關(guān)系。綜合來說，底質(zhì)類型、沙洲形態(tài)、沙洲的海拔和沙洲水生植物種類數(shù)量等因素對漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)均有影響，在以后的調(diào)查和分析中應(yīng)加大重視程度。

綜上所述，兩沙洲漁業(yè)生物種類較少，漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)簡單，急需加大保護(hù)力度。

3.3 中華絨螯蟹幼蟹棲息地的保護(hù)

中華絨螯蟹幼蟹在草灘處占較大比例，說明長江近河口段沙洲水域適宜中華絨螯蟹幼蟹棲息。中華絨螯蟹有些于每年3月左右自河口區(qū)向中游水域洄游[36]，經(jīng)過本研究區(qū)域，而同屬底棲甲殼類的生物如無齒螳臂相手蟹和日本沼蝦在本區(qū)域也有較高的漁獲量，它們與中華絨螯蟹幼蟹之間可能存在競爭關(guān)系，是否影響中華絨螯蟹的生存尚須進(jìn)一步的研究。同時，潮汐、水流、水深等因素同樣影響著中華絨螯蟹幼蟹的棲息選擇，這些因素與漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)、有無水生植物、底質(zhì)類型等共同決定著中華絨螯蟹的棲息地質(zhì)量。

長江中華絨螯蟹幼蟹捕撈開始于20世紀(jì)80年代中期，并延續(xù)至21世紀(jì)初，在此期間天然蟹苗資源被過度捕撈，能夠洄游至育肥地的幼蟹極少[37]，中華絨螯蟹資源量有萎縮的風(fēng)險[38]；同時，長江下游沙洲水域多是傳統(tǒng)的漁場，尤其是近年來日本沼蝦和中華絨螯蟹經(jīng)濟(jì)價值陡升，這些水域有大量的拖蝦作業(yè)和地籠網(wǎng)作業(yè)，對中華絨螯蟹幼蟹的資源破壞較大，相關(guān)部門應(yīng)根據(jù)漁業(yè)管理法律法規(guī)，嚴(yán)厲打擊非法捕撈，同時，應(yīng)積極組織有關(guān)科研部門，開展?jié)O業(yè)資源可持續(xù)利用的相關(guān)研究，制定限額捕撈措施并嚴(yán)格執(zhí)行。

致謝：感謝常熟市漁政監(jiān)督大隊、南通經(jīng)濟(jì)技術(shù)開發(fā)區(qū)水務(wù)和漁政管理處對調(diào)查工作的支持和幫助!感謝淡水漁業(yè)研究中心水生生物資源研究室的同窗對采樣工作的協(xié)助!

[1] 趙乃剛.長江河蟹種質(zhì)資源混雜對養(yǎng)蟹業(yè)影響[J].內(nèi)陸水產(chǎn)，1998，23(5)：2-4.

[2] 崔江華.黃河口中華絨螯蟹養(yǎng)殖技術(shù)研究與應(yīng)用[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010.

[3] 堵南山.中華絨螯蟹在歐洲[J].水產(chǎn)科技情報，2003，30(1)：7-9，12.

[4] 范立民，徐東坡.長江徐六涇段漁業(yè)水環(huán)境現(xiàn)狀初步調(diào)查[J].長江大學(xué)學(xué)報：自科版 農(nóng)學(xué)卷，2007，4(1)：36-38.

[5] 施煒綱，周昕，杜曉燕.長江中下游中華絨螯蟹親體資源動態(tài)研究[J].水生生物學(xué)報，2002，26(6)：641-647.

[6] Evans D O，Henderson B A，Bax N J，et al.Concepts and methods of community ecology applied to freshwater fisheries management[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1987，44(S2)：S448-S470.

[7] 張敏瑩，劉凱，徐東坡，等.春季禁漁對常熟江段漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性影響的初步研究[J].長江流域資源與環(huán)境，2006，15(4)：442-446.

[8] 張敏瑩，徐東坡，段金榮，等.長江常熟江段漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性初步研究[J].生態(tài)科學(xué)，2007，26(6)：525-530.

[9] 蔣金鵬，馮廣朋，章龍珍，等.長江口中華絨螯蟹抱卵蟹生境適宜度初步評估[J].海洋漁業(yè)，2014，36(3)：232-238.

[10] 周祥恕，劉懷漢，楊芳麗，等.長江下游通州沙水道和白茆沙水道演變關(guān)聯(lián)性及治理建議[J].水運(yùn)工程，2013(1)：1-4.

[11] 長江水系漁業(yè)資源調(diào)查協(xié)作組.長江水系漁業(yè)資源[M].北京：海洋出版社，1990.

[12] Pielou E C.Ecological Diversity[M].New York：Wiley，1975.

[13] Simpson E H.Measurement of diversity[J].Journal of Cardiothoracic ＆ Vascular Anesthesia，1997，11(6)：812.

[14] Wilhm J L.Use of biomass units in Shannon's formula[J].Ecology，1968，49(1)：153-156.

[15] 董婧，劉海映，許傳才，等.黃海北部近岸魚類的群落結(jié)構(gòu)[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報，2004，19(2)：132-137.

[16] 徐東坡，劉凱，張敏瑩，等.長江常熟江段近岸小型魚類群落結(jié)構(gòu)及多樣性探析[J].長江流域資源與環(huán)境，2012，21(4)：448-453.

[17] 徐勝南，汪振華，梁金玲，等.不同網(wǎng)具在人工魚礁水平方向上誘集效果的比較[J].水產(chǎn)學(xué)報，2016，40(5)：820-831.

[18] 程琳.長江流域湖泊魚類群落與主要環(huán)境因子關(guān)系及其預(yù)測模型[D].北京：中國科學(xué)院研究生院，2011.

[19] 馮廣朋.牛山湖魚類年齡結(jié)構(gòu)及群落多樣性的研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[20] Ryer C H，Stoner A W，Iseri P J，et al.Effects of simulated underwater vehicle lighting on fish behavior[J].Marine Ecology Progress Series，2009，391：97-106.

[21] 張列士，陸錦天.中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)蛻殼和生長的研究進(jìn)展[J].水產(chǎn)科技情報，2001，28(6)：246-250.

[22] 陳大剛，高天翔，曾曉起，等.萊州群體花鱸漁業(yè)生物學(xué)特征的研究[J].海洋學(xué)報，2001，23(4)：81-86.

[23] 倪勇，伍漢霖.江蘇魚類志[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[24] 倪勇，朱成德.太湖魚類志[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2005.

[25] 李忠義，吳強(qiáng)，單秀娟，等.渤海魚類群落結(jié)構(gòu)的年際變化[J].中國水產(chǎn)科學(xué)，2017，24(2)：403-413.

[26] Bianchi G，Gislason H，Graham K，et al.Impact of fishing on size composition and diversity of demersal fish communities[J].ICES Journal of Marine Science，2000，57(3)：558-571.

[27] 線薇薇，劉瑞玉，羅秉征.三峽水庫蓄水前長江口生態(tài)與環(huán)境[J].長江流域資源與環(huán)境，2004，13(2)：119-123.

[28] 李冬林，王磊，丁晶晶，等.水生植物的生態(tài)功能和資源應(yīng)用[J].濕地科學(xué)，2011，9(3)：290-296.

[29] 封文利，吳志強(qiáng)，黃亮亮，等.漓江中游近岸水域仔稚魚物種組成及其與生境的關(guān)系[J].中國科學(xué)院大學(xué)學(xué)報，2015，32(6)：769-774.

[30] Harrison T D，Whitfield A K.Temperature and salinity as primary determinants influencing the biogeography of fishes in South African estuaries[J].Estuarine，Coastal and Shelf Science，2006，66(1-2)：335-345.

[31] 劉瀟，張崇良，任一平，等.黃河口及鄰近水域矛尾蝦虎魚資源豐度的時空分布[J].中國水產(chǎn)科學(xué)，2015，22(4)：791-798.

[32] 董靜瑞，胡成業(yè)，水玉躍，等.溫州南部沿岸海域魚類群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].中國水產(chǎn)科學(xué)，2017，24(2)：209-219.

[33] Ulrich W，Gotelli N J.Null model analysis of species associations using abundance data[J].Ecology，2010，91(11)：3384-3397.

[34] 劉凱，段金榮，徐東坡，等.長江口刀鱭漁汛特征及捕撈量現(xiàn)狀[J].生態(tài)學(xué)雜志，2012，31(12)：3138-3143.

[35] 陳強(qiáng)，郭行磐，周軒，等.長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物多樣性的研究[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報，2016，31(1)：103-108.

[36] 堵南山.中華絨螯蟹的洄游[J].水產(chǎn)科技情報，2004，31(2)：56-57，94.

[37] 李曉暉，許志強(qiáng)，葛家春，等.長江水系中華絨螯蟹種質(zhì)資源研究進(jìn)展[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖，2009，30(10)：42-47.

[38] 徐東坡，劉凱，段金榮，等.長江下游中華絨螯蟹成蟹資源現(xiàn)狀(2007～2011 年)[J].長江流域資源與環(huán)境，2015，24(1)：39-44.