渾太河春季不同水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

孟云飛，李晨，張吉，吳丹，楊璐，殷旭旺，徐宗學(xué)，張遠(yuǎn)

(1.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023；2.北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院，北京100875；3.中國環(huán)境科學(xué)研究院，環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，流域水生態(tài)保護(hù)技術(shù)研究室，北京100012)

水生態(tài)功能區(qū)是通過對(duì)環(huán)境要素 (植被、土壤、地理、氣候)，水生生境類型，水生生物分布格局等因素的分析[1]，根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)不同尺度上的空間特征與維持生態(tài)系統(tǒng)完整性的特點(diǎn)，將陸地和水體相似的區(qū)域劃分而成的地理單元[1-3]。水生態(tài)功能區(qū)是基于流域水生態(tài)系統(tǒng)，為了統(tǒng)一管理水生態(tài)系統(tǒng)而提出的全新概念[4-8]，目的是保護(hù)水生態(tài)環(huán)境的完整性、社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的可持續(xù)性，并根據(jù)水生態(tài)功能區(qū)的概念和特點(diǎn)，以水生態(tài)功能區(qū)為基本單元，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行健康評(píng)價(jià)和不同水生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和修復(fù)。

大型底棲動(dòng)物 (macroinvertebrate)如環(huán)節(jié)動(dòng)物、線形動(dòng)物、軟體動(dòng)物和甲殼動(dòng)物[9]，是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，可推動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[10-11]，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)成具有重要的生物學(xué)意義。大型底棲動(dòng)物不僅具有較強(qiáng)的區(qū)域性，而且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的變化比較敏感，不同種類的大型底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)以及對(duì)環(huán)境變化的耐受程度和敏感程度不同，所以大型底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境狀況具有指示作用[12-13]。研究不同水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，有利于深入了解河流生態(tài)系統(tǒng)中不同水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

水生態(tài)功能區(qū)可以較好地反映流域水生態(tài)系統(tǒng)特征。研究表明，太子河不同水生態(tài)功能區(qū)內(nèi)的土地利用類型、人為干擾程度、氣候特征等均存在差異，從而導(dǎo)致水環(huán)境因子，以及水生生物與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系均存在明顯差異[2]。本研究中，以渾太河流域?yàn)檠芯繀^(qū)域，基于渾太河流域不同水生態(tài)功能分區(qū)的不同水生態(tài)特征，采用生態(tài)學(xué)方法，對(duì)不同水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子的比較和對(duì)應(yīng)區(qū)域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行了分析，旨在為渾太河水生生態(tài)功能區(qū)健康評(píng)估提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究區(qū)域概況 渾太河流域 (40.45°～42.30°N， 122.00°～125.30°E) 位于中國東北部，屬于濕潤半濕潤暖溫帶季風(fēng)氣候，流域面積為2.73×104km2， 集水面積為 1.15×104km2， 年平均溫度為9℃，年平均降水量為686.4 mm。渾太河起源于長白山，最終流入渤海，由渾河和太子河兩條河流組成，是遼河最大的支流。土地覆蓋主要由森林組成，由于經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，森林面積目前正越來越多地轉(zhuǎn)化為工農(nóng)業(yè)用地，淡水生態(tài)系統(tǒng)的惡化越來越嚴(yán)重，因此，渾太河流域生態(tài)狀況受到越來越多的關(guān)注。

張楠等[1]的研究中確定渾太河分為3個(gè)水生態(tài)功能分區(qū)，分別為平原農(nóng)業(yè)水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)、丘陵森林水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)和山地森林水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)。水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)平均海拔為29 m，地貌類型主要是平原，年降水量較低，由于農(nóng)田、工業(yè)和城市分布，該區(qū)植被覆蓋率低且受人為干擾比較大。水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)是平原向山地過度區(qū)，平均海拔為245 m，地貌類型主要是丘陵，年降水量高于水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)，人類活動(dòng)相對(duì)較少。水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)平均海拔為349 m，地貌類型主要是山地，年降水量較高，森林覆蓋率高且受人為干擾少，生境多樣化較高。

1.1.2 采樣時(shí)間與站點(diǎn)設(shè)置 2012年春季在渾太河干流和支流共設(shè)置65個(gè)采樣點(diǎn) (圖1)，其中在渾河設(shè)置22個(gè)采樣點(diǎn)，太子河設(shè)置43個(gè)采樣點(diǎn)，即水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)設(shè)置30個(gè)采樣點(diǎn) (H11～H16，H18～H22， H25， T24～T41)， 水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)設(shè)置16個(gè)采樣點(diǎn) (H1～H10， T1～T4， T42～T43)，水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)設(shè)置19個(gè)采樣點(diǎn) (T5～T23)。

1.2 方法

1.2.1 底棲樣品采集、分類與鑒定 在所選定采樣點(diǎn)的100 m范圍之內(nèi)，使用索伯網(wǎng) (surber，網(wǎng)口為30 cm×30 cm，網(wǎng)孔徑為500 μm)隨機(jī)采集2個(gè)平行樣本。水面較大的樣點(diǎn)于近岸處取樣。將網(wǎng)內(nèi)所有采集物經(jīng)過60目網(wǎng)篩轉(zhuǎn)入到30 mL塑料瓶中，加入體積分?jǐn)?shù)為90%的酒精溶液進(jìn)行保存。在實(shí)驗(yàn)室采用人工挑揀的方法將底棲動(dòng)物樣品轉(zhuǎn)入到100 mL的塑料瓶中，同時(shí)加入體積分?jǐn)?shù)為95%的酒精溶液保存待檢。在顯微鏡或解剖鏡下對(duì)底棲動(dòng)物進(jìn)行分類、計(jì)數(shù)，利用解剖鏡和顯微鏡進(jìn)行分類鑒定，樣品盡量鑒定到屬或者種。

圖1 渾太河流域采樣點(diǎn)位圖Fig.1 Location sketch of sample sites in the Huntai River

1.2.2 環(huán)境因子的測定 采用MAGELLAN全球定位系統(tǒng) (eXplorist-200)現(xiàn)場測定海拔和經(jīng)緯度；采用YSI-85型便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定水體的pH、水溫 (WT)、電導(dǎo)率 (COND)、溶解氧(DO)、總?cè)芙夤腆w (TDS)；使用流速儀(FP111)現(xiàn)場測定水深 (WD)、流速 (CV)；采用皮尺測量河寬 (CW)；根據(jù)水深、流速和河寬計(jì)算流量 (FLO)；參照 《國家地面水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn) (GB 3838-2002)》在實(shí)驗(yàn)室測定總氮 (TN)、總磷 (TP)、懸浮物 (SES)、高錳酸鉀鹽指數(shù)(CODMn)、鹽度 (SAL)、硬度 (HAR)等水質(zhì)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Pcord 5.0軟件對(duì)3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)的指示種進(jìn)行分析；使用 Biodiversity pro軟件計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù) (H′)、Pielou均勻度指數(shù) (J)和物種豐富度指數(shù) (D)；采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析 (One-way ANOVA)，分析比較3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)各指數(shù)間的差異性和環(huán)境因子的差異性，并進(jìn)行Tukey-Kramer檢驗(yàn)。采用Origin 8.5軟件對(duì)存在顯著差異的環(huán)境因子進(jìn)行箱體圖比較分析，以便能更直觀地看到不同水生態(tài)功能區(qū)環(huán)境因子的差異。使用CANOCO 4.5軟件對(duì)各樣點(diǎn)大型底棲動(dòng)物密度數(shù)據(jù)進(jìn)行趨勢對(duì)應(yīng)分析 (Detrended correspondence analysis， DCA)，當(dāng)SD(梯度)值＞2時(shí)，選擇典范對(duì)應(yīng)分析 (Canonical correspondence analysis， CCA)， 分析大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動(dòng)因子，否則采用冗余度分析 (Redundancy analysis，RDA)。利用 SPSS 20.0軟件對(duì)3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)分析。

在進(jìn)行CCA分析時(shí)，對(duì)大型底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù) (除pH外)進(jìn)行 [lg(x+1)]轉(zhuǎn)換；并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行999次蒙特卡洛循環(huán)檢驗(yàn)(Monte Carlo test，MCT)，以判定顯著影響大型底棲動(dòng)物群落空間分布特征的環(huán)境因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物的群落特征

2012年春季在渾太河流域65個(gè)采樣點(diǎn)共采集到大型底棲動(dòng)物71屬 (種)，隸屬7綱13目35科。其中，優(yōu)勢種有三帶環(huán)足搖蚊Cricotopus trifasciatus、雙線環(huán)足搖蚊 Cricotopus bicinctus、三輪環(huán)足搖蚊Cricotopus triannulatus、霍甫水絲蚓Limnodrilus hoffmeisteri、克拉伯水絲蚓Limnodrilus claparedianus；水生昆蟲51種 (占總種數(shù)的71.83%)，軟體動(dòng)物10種 (占總種數(shù)的14.08%)，環(huán)節(jié)動(dòng)物7種 (占總種數(shù)的9.86%)，甲殼動(dòng)物3種 (占總種數(shù)的4.23%)(表1)。3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物的分布情況顯示：水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)采集到的大型底棲動(dòng)物42屬 (種)，隸屬7綱13目21科，其中水生昆蟲25種 (占59.52%)，軟體動(dòng)物8種(占19.05%)，環(huán)節(jié)動(dòng)物6種 (占14.29%)，甲殼動(dòng)物3種 (占7.14%)；水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)采集到的大型底棲動(dòng)物35屬 (種)，隸屬5綱9目18科，其中水生昆蟲27種 (占77.14%)，軟體動(dòng)物4種(占11.43%)，環(huán)節(jié)動(dòng)物4種 (占11.43%)，未發(fā)現(xiàn)甲殼動(dòng)物；水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)采集到的大型底棲動(dòng)物47屬 (種)，隸屬5綱9目26科，其中水生昆蟲37種 (占 78.72%)，軟體動(dòng)物 4種 (占8.51%)，環(huán)節(jié)動(dòng)物5種 (占13.51%)，甲殼動(dòng)物1種 (占2.70%)(表1)。比較分析可知，水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)大型底棲動(dòng)物主要由水生昆蟲、軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物組成，甲殼動(dòng)物較少；水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)大型底棲動(dòng)物主要由水生昆蟲組成，軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物相對(duì)較少；水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)大型底棲動(dòng)物主要由水生昆蟲組成，軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物相對(duì)較少，甲殼動(dòng)物更少。

表1 渾太河流域3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物的群落組成Tab.1 Community composition of macrobenthic fauna in three freshwater ecosystem function regions in Huntai River Basin

對(duì)渾太河流域3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)指示種的分析結(jié)果如表2所示。結(jié)果表明：水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)有2個(gè)指示種 (屬)，分別為梯形多足搖蚊Polypedilum scalaenum和中華新米蝦Neocaridina denticulata sinensis；水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)有2個(gè)指示種 (屬)，分別為韋氏四節(jié)蜉Acentrella sp.和三帶環(huán)足搖蚊Cricotopus trifasciatus；水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)有4個(gè)指示種(屬)，分別為韋氏四節(jié)蜉Heterocleon amplum、動(dòng)蜉屬 Cinygma sp.、黑翅蜉 Ephemera nigropter、稻田蛆Dicranota sp.。

從表3可見：Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和物種豐富度在3個(gè)不同的水生態(tài)功能區(qū)間有極顯著性差異 (P＜0.01)，水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)Shannon-Wiener多樣性指數(shù) (1.45)和物種豐富度 (5.58)最高，水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最低，為0.74，水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)的物種豐富度最低，為2.60；3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)的Pielou均勻度指數(shù)有顯著性差異 (P＜0.05)，Pielou均勻度指數(shù)在水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)最高，在水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)最低，分別為0.64和0.38。這表明，不同的水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物指數(shù)有顯著性差異 (P＜0.05)。

2.2 不同水生態(tài)功能區(qū)環(huán)境因子的比較

不同水生態(tài)功能區(qū)環(huán)境因子的比較見表4。環(huán)境因子單因素方差分析表明：pH、懸浮物、草地面積在3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)間無顯著性差異 (P＞0.05)；水溫、河寬、流速、流量、總磷、森林面積、水田面積在3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)間有顯著性差異(P＜0.05)；海拔、電導(dǎo)率、鹽度、溶解氧、總?cè)芙夤腆w、水深、總氮、高錳酸鉀鹽指數(shù)、硬度、緩沖區(qū)流域總面積、建設(shè)用地面積、旱田面積在3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)間有極顯著性差異 (P＜0.01)；其中水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)電導(dǎo)率、鹽度、總?cè)芙夤腆w、水深、總氮、硬度、緩沖區(qū)流域總面積、建設(shè)用地面積、旱田面積的平均值高于水生態(tài)功能Ⅱ、Ⅲ區(qū)，水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)溶解氧的平均值最高，水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)海拔的平均值最高。

表2 渾太河流域3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)的指示種Tab.2 Indicator species in three freshwater ecosystem function regions in Huntai River Basin

表3 渾太河流域3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物指數(shù)比較Tab.3 Comparison of macrobenthic indices in three freshwater ecosystem function regions in Huntai River Basin

利用Origin 85箱體圖對(duì)單因素方差分析中3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)差異極顯著的環(huán)境因子做進(jìn)一步比較分析。從圖2可見：3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)的海拔、總?cè)芙夤腆w、高錳酸鉀鹽指數(shù)的平均值差異性比較明顯；而水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)和水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)的電導(dǎo)率、鹽度、溶解氧、水深、總氮、硬度緩沖區(qū)流域總面積、建設(shè)用地面積、旱田面積的平均值差異性不明顯，但水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)與水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)、Ⅲ區(qū)平均值差異性相比較明顯。

2.3 不同水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

選擇典范對(duì)應(yīng)分析 (CCA)結(jié)果顯示：渾太河流域3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)內(nèi)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落分布影響的環(huán)境因子具有差異性。水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)主要的驅(qū)動(dòng)因子是海拔、水深、總氮；水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)主要的驅(qū)動(dòng)因子是高錳酸鉀鹽指數(shù)、鹽度；水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)主要的驅(qū)動(dòng)因子是溶解氧、電導(dǎo)率、鹽度 (圖3)。

皮爾森相關(guān)系數(shù)分析結(jié)果 (表5)顯示：水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)海拔與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān) (P＜0.05)，總氮與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān) (P＜0.05)，高錳酸鉀鹽與Pielou均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān) (P＜0.05)，海拔與物種豐富度呈極顯著正相關(guān) (P＜0.01)，總氮與物種豐富度呈極顯著負(fù)相關(guān) (P＜0.01)，溶解氧與物種豐富度呈顯著正相關(guān) (P＜0.05)；水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)環(huán)境因子與Shannon-Wiener指數(shù)不相關(guān)(P＞0.05)，海拔與Pielou均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān) (P＜0.05)，電導(dǎo)率、鹽度、總?cè)芙夤腆w與Pielou均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān) (P＜0.05)，海拔與物種豐富度呈顯著正相關(guān) (P＜0.05)；水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)環(huán)境因子與這些指數(shù)相關(guān)性不明顯 (P＞0.05)。據(jù)此表明，渾太河流域3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性具有差異性。

表4 不同水生態(tài)功能區(qū)的環(huán)境因子比較Tab.4 Comparison of environmental factors in different freshwater ecosystem function regions

圖2 渾太河流域3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)環(huán)境特征的比較Fig.2 Environmental characteristics in three freshwater ecosystem function regions in Huntai River Basin

圖3 不同水生態(tài)功能區(qū)環(huán)境因子與大型底棲動(dòng)物群落的典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果Fig.3 Canonical correspondence analysis(CCA)of species-environmental relatioship in different freshwater ecosystem function regions

表5 皮爾森相關(guān)系數(shù)分析3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)性的結(jié)果Tab.5 Pearson correlation coefficient analysis of macrobenthic community structure and environmental factors related to the results in three aquatic ecological functional regions

3 討論

3.1 不同水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異

在渾太河流域共采集鑒定大型底棲動(dòng)物71屬(種)，隸屬7綱13目35科，其中，水生昆蟲51種，占71.83%。這與渠曉東等[15]對(duì)太子河流域大型底棲動(dòng)物調(diào)查結(jié)果 (大型底棲動(dòng)物共鑒定131種，主要為水生昆蟲)相一致。渾太河流域不同水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性，3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)的大型底棲動(dòng)物物種組成比例存在明顯差異，指示種有顯著性差異，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度和物種豐富度在各個(gè)水生態(tài)功能區(qū)間有顯著性差異，其中物種豐富度呈現(xiàn)遞增的趨勢。這可能是因?yàn)樗飳?duì)不同棲息地的適應(yīng)機(jī)制不同，造成3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異[16]。3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)由平原區(qū)逐步過渡到山地森林區(qū)，生境由簡單到復(fù)雜，人為干擾程度逐漸減小等一系列因素造成物種豐富度呈現(xiàn)出遞增的趨勢；水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)和Ⅱ區(qū)為平原和丘陵區(qū)，建設(shè)用地和耕地所占面積相對(duì)水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)比例較大，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)低于水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)，流域內(nèi)建設(shè)用地和耕地比例的增加會(huì)加劇水體惡化，從而導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物多樣性下降[17-18]；不同的水生態(tài)功能區(qū)河流底質(zhì)類型、理化因子也不盡相同，不同的河流流域生境也造成大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的不同，因?yàn)榱饔虻踪|(zhì)不僅是大型底棲動(dòng)物應(yīng)對(duì)生物和非生物擾動(dòng)的緩沖區(qū)[19]，而且是大型底棲動(dòng)物的棲息和產(chǎn)卵場所[20]，所以底質(zhì)對(duì)大型底棲動(dòng)物的分布具有重要作用，不同的水生態(tài)功能區(qū)底質(zhì)類型不同，使得大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)具有顯著差異。由于3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)人為干擾程度和土地利用類型等均有差異，造成3個(gè)功能區(qū)的指示種呈現(xiàn)顯著差異。3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)的Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Species richness指數(shù)有顯著或極顯著性差異，這與不同水生態(tài)功能區(qū)的城鎮(zhèn)化程度、人為干擾活動(dòng)、污染狀況、土地利用類型等均有關(guān)系，這些都直接或間接地影響水生生物的生長，對(duì)太子河、渭河的有關(guān)研究中也得到了證實(shí)[21-27]。

3.2 不同水生態(tài)功能區(qū)環(huán)境因子的差異

渾太河流域不同水生態(tài)功能區(qū)間環(huán)境因子存在較大的差異，這與王云濤等[28]得出的太子河流域不同水生態(tài)區(qū)間環(huán)境特征存在較大差異相一致。本研究中發(fā)現(xiàn)：3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)間的水溫、河寬、流速、流量、總磷、森林面積、水田面積等環(huán)境因子存在顯著性差異，水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)到Ⅰ區(qū)地貌類型從山地到平原，河道由窄變寬，水溫也越來越高；海拔、電導(dǎo)率、鹽度、溶解氧、總?cè)芙夤腆w、水深、總氮、高錳酸鉀鹽指數(shù)、硬度、緩沖區(qū)流域總面積、建設(shè)用地面積、旱田面積等環(huán)境因子在3個(gè)水生態(tài)功能區(qū)間存在極顯著性差異。在水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)為低海拔區(qū)，適宜居住和開展工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，然而建筑用地面積、水田和旱田面積較高，人為干擾較大，水體污染比較嚴(yán)重；水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)主要是山地森林，不利于人類活動(dòng)，土地利用類型就與其他兩個(gè)區(qū)域有較大差異，導(dǎo)致水體理化因子出現(xiàn)梯度變化，水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)、Ⅲ區(qū)的海拔依次增加，而水溫、電導(dǎo)率、鹽度、總?cè)芙夤腆w、河寬、流量、總氮、高錳酸鉀鹽指數(shù)則呈現(xiàn)依次降低的趨勢。有研究表明，電導(dǎo)率與耕地面積和建設(shè)面積呈線性相關(guān)[29]，水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)、Ⅲ區(qū)的自然地貌分別為平原區(qū) (平均海拔為29.23 m)、丘陵區(qū) (平均海拔為245 m)、山地區(qū) (平均海拔為349.6 m)，由于自然地貌的不同，不同水生態(tài)功能區(qū)的城鎮(zhèn)化程度、土地利用類型也不同，城鎮(zhèn)化對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響通過多種因子共同作用，導(dǎo)致環(huán)境因素存在顯著性差異[30-31]。

3.3 不同水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物群落及其驅(qū)動(dòng)因子的比較

渾太河流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)受到環(huán)境因子的影響，且不同水生態(tài)功能區(qū)影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子差異顯著：海拔、水深、總氮對(duì)水生態(tài)功能Ⅰ區(qū)內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較大；高錳酸鉀鹽指數(shù)、鹽度對(duì)水生態(tài)功能Ⅱ區(qū)內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較大；溶解氧、電導(dǎo)率、鹽度對(duì)水生態(tài)功能Ⅲ區(qū)內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較大。Marshall等[32]認(rèn)為，環(huán)境因子、生物之間的相互作用以及生物因子是影響生物群落結(jié)構(gòu)的3個(gè)要素。有相關(guān)研究顯示，緯度、海拔對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有顯著影響[33]，物種豐富度隨海拔的升高而降低，導(dǎo)致這種機(jī)制形成的原因是隨著海拔的變化，環(huán)境因子、土地利用類型均有差異[34-36]，從而影響了大底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性。眾多研究發(fā)現(xiàn)，海拔差異會(huì)導(dǎo)致土地利用、人為活動(dòng)等因素的差異，一系列因素對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有顯著的影響[37]。研究表明，總氮是河流生態(tài)系統(tǒng)重要的水化指標(biāo)，能顯著影響大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)[38-39]。同時(shí)，不同的水生態(tài)功能區(qū)大型底棲動(dòng)物指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性差異也十分明顯，有研究顯示，由于不同水生態(tài)功能區(qū)水質(zhì)、水文、棲息地質(zhì)量等的差異，造成對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有顯著相關(guān)性的環(huán)境因子也不盡相同[40-42]，以致于不同水生態(tài)功能區(qū)對(duì)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)影響相關(guān)的環(huán)境因子存在顯著差異。不同水生態(tài)功能區(qū)具有不同的河流底質(zhì)類型，不同的底質(zhì)類型對(duì)水生生物群落結(jié)構(gòu)的影響也不盡相同。在對(duì)渭河和渾河的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，不同的底質(zhì)類型，著生藻的群落結(jié)構(gòu)具有明顯差異[43-44]?；诓煌鷳B(tài)功能分區(qū)進(jìn)行水生生物群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境因子的相關(guān)性差異的比較，有利于在流域尺度上對(duì)不同水生態(tài)功能區(qū)水生生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子，以及水生生物與環(huán)境因子相關(guān)性的進(jìn)一步認(rèn)識(shí)，從水生生物層面上更深入地理解水生態(tài)功能區(qū)，以便對(duì)水生態(tài)健康的調(diào)查評(píng)估提供指導(dǎo)。

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