稗屬植物種質(zhì)資源及應(yīng)用價(jià)值研究進(jìn)展

張婉茹，吳姝菊，王曉萍(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150025)

稗屬(Echinochloa)植物也稱(chēng)稗子、稗草，隸屬于禾本科(Gramineae)，是一年生或多年生的草本植物[1]。全世界大約有35種，只有兩個(gè)栽培種(E.frumentacea和E.utilis)，其余均為野生種[2]。稗屬植物繁殖力強(qiáng)、生態(tài)適應(yīng)性廣，大多數(shù)為田間雜草，因其含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、草質(zhì)柔軟、抗逆性強(qiáng)、適口性好，近年來(lái)多被作為牧草或飼料來(lái)研究利用。另外，稗屬植物還蘊(yùn)含豐富的基因資源，其巨大的應(yīng)用價(jià)值正在被逐漸發(fā)掘和利用。為此，總結(jié)稗屬植物種質(zhì)資源研究和在飼草、優(yōu)良基因等領(lǐng)域開(kāi)發(fā)利用的進(jìn)展，并對(duì)其日后的發(fā)展方向進(jìn)行初步展望，旨在為稗屬植物的進(jìn)一步研究和利用提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 稗屬植物種質(zhì)資源及分布

目前，全世界稗屬植物有50余種(包含亞種和變種)，最早在歐洲和亞洲印度發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已廣泛分布在全球熱帶和溫帶地區(qū)[3]?！吨袊?guó)植物志》最新英文修訂版中記載我國(guó)稗屬植物有8個(gè)種，6個(gè)變種(表1)，在全國(guó)各地均有大量分布，其中北方地區(qū)最多[4]。稗屬植物生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，在沼澤、溝渠旁、低洼荒地以及稻田中均有大面積分布。大部分稗屬植物既喜潮濕又抗旱，不僅可以生活在水中與水稻(Oryzasativa)爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)，還能在旱地生長(zhǎng)危害大豆(Glycinemax)、玉米(Zeamays)、棉花(Gossypium)和小麥(Triticumaestivum)等農(nóng)作物[5]。

2 稗屬植物種質(zhì)資源研究進(jìn)展

2.1 稗屬植物系統(tǒng)進(jìn)化研究進(jìn)展

蔡聯(lián)炳和郭延平[6]研究了禾本科植物葉片表皮結(jié)構(gòu)細(xì)胞主要類(lèi)型的演化和系統(tǒng)分類(lèi)，將稗屬劃分到黍超族黍亞科。許瑾等[7]對(duì)稻屬及其近緣種禾本科植物的葉綠體psbA-trnH基因進(jìn)行擴(kuò)增和測(cè)序，并分析它們的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系和序列差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)稗草和玉米、稻屬的親緣關(guān)系很近。一些重復(fù)DNA順序具有基因組特異性，用它們作探針可以分析同屬或同科物種的起源關(guān)系和親緣關(guān)系。利用水稻基因組中克隆出的一些重復(fù)序列作探針，研究它們?cè)诤瘫究浦参镏械姆植记闆r和雜交多態(tài)性表現(xiàn)，在研究pRRD9重復(fù)順序時(shí)發(fā)現(xiàn)稗草(E.crusgalli)與狗尾草(Setariaviridis)的親緣關(guān)系較近[8]。

Yabuno[9-11]通過(guò)細(xì)胞遺傳學(xué)研究認(rèn)為六倍體野生稗E.crusgalli和E.colona分別是栽培稗E.utilis和E.frumentacea的祖先，四倍體稻稗(E.oryzicola)(2n=4x=36)作為稻田中最具代表性的雜草，被認(rèn)為是六倍體野生稗和栽培稗(2n=6x=54)的基因組供體。Hilu[12]采用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記技術(shù)對(duì)Yabuno提出的稗屬植物系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行驗(yàn)證，通過(guò)數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)栽培稗E.utilis和E.frumentacea在遺傳上有很大的區(qū)別，但它們分別和E.crusgalli、E.colona劃分到了一組，四倍體稻稗則與E.utilis、E.crusgalli表現(xiàn)出了很近的遺傳關(guān)系，該結(jié)果與細(xì)胞學(xué)結(jié)果基本一致。Aoki和Yamaguchi[13]以水稻基因sh4代表稗屬植物同源基因組的復(fù)制，研究了亞洲稗屬植物的遺傳分化關(guān)系，結(jié)果證實(shí)了亞洲異源六倍體的稗與稻稗的兩個(gè)基因組相同，而多年生四倍體E.stagnina有一個(gè)基因組與稻稗相同，另一個(gè)基因組來(lái)源不明。研究還發(fā)現(xiàn)，西半球的孔雀稗(E.cruspavonis)與亞洲的稗和稻稗具有較近的親緣關(guān)系，而光頭稗(E.colona)和稗屬其他各種的親緣關(guān)系都比較遠(yuǎn)[13]。Aoki和Yamaguchi[14]利用核DNA轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)和葉綠體基因序列來(lái)研究稗和稻稗的親緣關(guān)系，ITS和葉綠體DNA結(jié)果都表明生長(zhǎng)在西半球的稗與歐亞地區(qū)的稗在遺傳上有明顯差別，但與美國(guó)的孔雀稗和海岸稗(E.walteri)表現(xiàn)出密切關(guān)系，nrDNA ITS結(jié)果表明，歐亞的稗和稻稗之間沒(méi)有差別，但二者的葉綠體DNA序列卻有明顯差別，該研究結(jié)果證明稻稗是稗的父本。

2.2 稗屬植物遺傳多樣性研究進(jìn)展

2.2.1形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展 形態(tài)學(xué)標(biāo)記是指植株生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，肉眼可見(jiàn)的外部形態(tài)特征，如植株高度、葉片形狀、小穗長(zhǎng)度等，是個(gè)體基因型的外在表現(xiàn)[15]。依據(jù)形態(tài)性狀來(lái)研究植物的遺傳變異是最直接最簡(jiǎn)便的方法，也是目前稗屬植物分類(lèi)鑒定的主要依據(jù)。花序、小穗、芒等形態(tài)特征是稗屬植物鑒定中最重要的形態(tài)參數(shù)[16]，但是，由于其生存范圍廣，同種類(lèi)植物在不同的生存環(huán)境下，其形態(tài)特征如植株高度、小穗顏色、芒長(zhǎng)等均有較大的差異。稗屬植物的形態(tài)性狀具有高度變異性，這使得研究者們對(duì)其劃分界限產(chǎn)生了不同的觀點(diǎn)，因此，稗屬植物的分類(lèi)鑒定依然沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。

Ruiz-Santaella等[17]在觀察稗草形態(tài)性狀時(shí)發(fā)現(xiàn)，小穗芒長(zhǎng)作為鑒別稗屬植物重要特征之一，也會(huì)受環(huán)境條件影響而發(fā)生變化。Gupta等[18]從印度不同生態(tài)環(huán)境中收集了194份湖南稗子(E.frumentacea)，并根據(jù)收集地域?qū)⑦@些種質(zhì)分為5組，發(fā)現(xiàn)不同地理環(huán)境的稗屬植物形態(tài)性狀差異顯著。對(duì)不同來(lái)源的34種稗屬植物進(jìn)行形態(tài)差異和遺傳變異的比較發(fā)現(xiàn)，各品種之間的形態(tài)差異和遺傳變異性都比較大，這些變異可能是由于農(nóng)業(yè)耕作方式、作物生長(zhǎng)特性和地理環(huán)境差異以及除草劑的施用引起的[19]。在我國(guó)重要農(nóng)業(yè)區(qū)稻田稗草的多樣性研究中，依據(jù)21項(xiàng)形態(tài)性狀，從206份稗屬植物中鑒別出8個(gè)類(lèi)群，分析發(fā)現(xiàn)這些類(lèi)群在葉長(zhǎng)、葉寬、小穗芒長(zhǎng)、小穗長(zhǎng)度等9個(gè)性狀方面有顯著差異[20]。對(duì)一年生牧草稗的遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn),其形態(tài)性狀遺傳變異顯著，說(shuō)明稗的遺傳多樣性豐富，有利于優(yōu)質(zhì)育種材料的選擇[21]。

2.2.2細(xì)胞學(xué)標(biāo)記 染色體是細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的主要載體和遺傳信息的攜帶者。染色體變異主要表現(xiàn)為染色體數(shù)目變異和結(jié)構(gòu)變異，具體表現(xiàn)在核型(染色體數(shù)目、大小、有無(wú)隨體、著絲點(diǎn)位置等)及帶型(C帶、N帶、G帶等)兩個(gè)方面[22]。染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)不僅是鑒定植物品種最重要、最準(zhǔn)確的指標(biāo)，也是稗屬植物重要的細(xì)胞學(xué)特征。

Yabuno[9-11]在研究日本稗屬植物染色體時(shí)發(fā)現(xiàn)一年生野生稗草E.oryzicola、E.hispidula的染色數(shù)為2n=36，E.crusgallivar.caudata、E.crusgallivar.praticola、E.crusgallivar.formosensis、E.colonum、E.oryzoides和栽培種E.frumentacea、E.utilis的染色體數(shù)則為2n=54(表2)。馮久煥和張廷璧[23]首次對(duì)國(guó)內(nèi)稗屬植物的細(xì)胞學(xué)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)9種(含變種)試驗(yàn)材料的染色體數(shù)目只有兩種類(lèi)型2n=36和2n=54，其中無(wú)芒稗、孔雀稗、旱稗的染色體數(shù)目是2n=36，稗、西來(lái)稗、長(zhǎng)芒稗、硬稃稗和水田稗的是2n=54；經(jīng)過(guò)核型分析發(fā)現(xiàn)無(wú)芒稗、旱稗、稗、硬稃稗和長(zhǎng)芒稗的核型是2A型，西來(lái)稗、孔雀稗和水田稗的核型是2B型；此外，他們還發(fā)現(xiàn)各品種間的核型構(gòu)成是不同的，尤其是隨體染色體數(shù)目以及在核型中的順序和位置，這對(duì)于稗屬植物的分類(lèi)鑒定具有重要意義。吳姝菊等[24-25]對(duì)黑龍江省4個(gè)品種的寒地稗草進(jìn)行細(xì)胞學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，它們的染色體數(shù)都是2n=54，核型類(lèi)型都是2B型，并且這4種稗草的染色體數(shù)目與馮久煥和張廷壁[23]報(bào)道的稗相同，且染色體形態(tài)特征和結(jié)構(gòu)也相似，但核型不同，推測(cè)這4種寒地稗草是稗的變種。目前，對(duì)稗屬植物染色體數(shù)目及核型的研究相對(duì)較少，而對(duì)其帶型的分析則未見(jiàn)報(bào)道。因?yàn)榘迣僦参锏娜旧w很小，屬于小染色體，而且相鄰的染色體對(duì)之間的長(zhǎng)度差別不明顯，所以，很難把不同的染色體對(duì)區(qū)別開(kāi)。核型分析有利于人們從細(xì)胞水平認(rèn)識(shí)稗屬植物的演化、種群間親緣關(guān)系、遺傳變異等，為稗屬植物的分類(lèi)提供理論基礎(chǔ)。

2.2.3生化標(biāo)記 生化標(biāo)記主要包含同工酶標(biāo)記和貯藏蛋白標(biāo)記。蛋白質(zhì)是基因表達(dá)的直接產(chǎn)物，電泳后產(chǎn)生的蛋白質(zhì)條帶可以在生化水平上反映出植物的遺傳變異[26]。Asíns和Barreda[27]通過(guò)對(duì)伊比利亞半島東部的35種田間稗草同工酶的研究發(fā)現(xiàn)，其群體內(nèi)具有很高的遺傳一致性，并結(jié)合形態(tài)學(xué)，認(rèn)為E.hispidula和E.oryzoides是E.crusgalli的種下類(lèi)群。Nakayama等[28]利用同工酶特征，對(duì)稗屬植物進(jìn)行分類(lèi)鑒定，認(rèn)為稗、紫穗稗和水田稗為同一個(gè)種，該結(jié)果與Yamaguchi等[29]測(cè)定的基因序列和RAPD擴(kuò)增結(jié)果一致。蛋白質(zhì)組成是由基因表達(dá)決定的，幾乎不會(huì)受到外界環(huán)境因素的影響，其組成成分的不同能夠反映出基因型的差異。因此，生化標(biāo)記可以在一定程度上反映稗屬植物的遺傳多樣性，而國(guó)內(nèi)有關(guān)這方面的研究還屬空白。

2.2.4分子標(biāo)記 分子標(biāo)記作為直接分析核苷酸序列差異的研究方法，和其他遺傳標(biāo)記相比較，具有數(shù)量龐大，不受植物體發(fā)育時(shí)期、檢測(cè)部位、季節(jié)及環(huán)境的影響，多態(tài)性高，檢測(cè)方法簡(jiǎn)單、快速等優(yōu)勢(shì)，目前常用的分子標(biāo)記有十多種[30]。

Yasuda等[31]把PCR-RFLP技術(shù)應(yīng)用在對(duì)日本稻稗和稗的分子鑒定中，利用該技術(shù)成功地把這兩個(gè)種區(qū)別開(kāi)，另外在這兩種稗草的采集地區(qū)內(nèi)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)種內(nèi)變異。Altop和Mennan[19]通過(guò)形態(tài)標(biāo)記和RAPD分子標(biāo)記研究了土耳其不同地理環(huán)境中的稗屬植物的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)不同種在形態(tài)特征方面有很大的差異，如發(fā)芽速度、開(kāi)花時(shí)間、葉面積、植株高度、小穗長(zhǎng)度等；另外，用7個(gè)RAPD引物擴(kuò)增出了55個(gè)條帶，其中多態(tài)性條帶所占百分比為74.54%，這說(shuō)明了不同地理環(huán)境中的稗屬植物在表型和基因型上都有著很大的差別。其他研究者同樣使用RAPD分子標(biāo)記證實(shí)了稗屬植物種內(nèi)變異豐富[12,32]。Kaya等[33]利用4個(gè)AFLP引物對(duì)對(duì)稗屬植物的28個(gè)個(gè)體進(jìn)行研究，平均每個(gè)引物對(duì)擴(kuò)增出41.5個(gè)條帶，平均多態(tài)信息含量(PIC)為0.26，在種內(nèi)和種間都檢測(cè)到了高水平的遺傳變異。Danquah等[34]使用AFLP和SSR標(biāo)記鑒定24種稗屬植物，6個(gè)AFLP引物共擴(kuò)增出909個(gè)條帶，其中有775個(gè)條帶呈現(xiàn)出多態(tài)性，占總擴(kuò)增條帶的85.3%。而微衛(wèi)星的基因多樣性為0.28～0.72，這與AFLP結(jié)果相似。并利用AFLP和SSR標(biāo)記將光頭稗從稗和孔雀稗中區(qū)分出來(lái)，該研究證明了AFLP和SSR不僅可以用于鑒別基因型，也可以幫助解決稗屬的分類(lèi)問(wèn)題。劉德好等[35-36]通過(guò)正交試驗(yàn)法優(yōu)化了稗屬植物的ISSR-PCR反應(yīng)體系，利用該反應(yīng)體系篩選出9對(duì)條帶清晰、重復(fù)性好、多態(tài)性豐富的ISSR引物，并利用這9對(duì)引物擴(kuò)增出137條DNA譜帶，其中有136個(gè)條帶具有多態(tài)性，多態(tài)位點(diǎn)百分比高達(dá)99.3%，這表明稗屬植物的種間多態(tài)性極其豐富。通過(guò)對(duì)ISSR標(biāo)記結(jié)果進(jìn)行聚類(lèi)分析，最后把53份樣本劃分成九大類(lèi)群。付菲[37]利用流式細(xì)胞術(shù)和分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)稗屬植物進(jìn)行研究，49份供試材料被劃分成水田稗和稗兩大類(lèi)，而SNP標(biāo)記又把稗分成4類(lèi)，即稗原變種、細(xì)葉旱稗、光頭稗和另一未知稗類(lèi)。

3 應(yīng)用價(jià)值研究

3.1 經(jīng)濟(jì)價(jià)值

栽培稗很早就被種植利用，考古學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，早在4 000年以前，日本人就開(kāi)始種植紫穗稗作為重要的糧食作物[2]。稗草對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力很強(qiáng)，當(dāng)周?chē)h(huán)境惡化而不利于其生長(zhǎng)時(shí)，稗草會(huì)抑制自身的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)生殖生長(zhǎng)，加快種子成熟[38]。稗草的繁殖能力也很強(qiáng)，一株成熟的稗草可產(chǎn)生3 000粒以上的種子，且種子在旱田中可存活2～3年，在水田中可存活5～7年，期間只要達(dá)到萌發(fā)條件便可出苗生長(zhǎng)[39]。在高寒地區(qū)農(nóng)牧交錯(cuò)帶灌溉條件下種植稗草，其鮮草產(chǎn)量一般在50～100 t·hm-2，干草產(chǎn)量在20 t·hm-2左右，籽實(shí)產(chǎn)量可達(dá)5 t·hm-2[40]。稗草不僅草產(chǎn)量高，而且營(yíng)養(yǎng)豐富，粗蛋白含量大部分高于稻谷(表3)，纖維素含量也高，其鮮草可用于飼喂牛、羊、兔、魚(yú)。稗草籽粒的營(yíng)養(yǎng)也很豐富，其粗蛋白和幾種主要的氨基酸含量與玉米、高粱(Sorghumbicolor)相似(表4)，是很好的精飼料或釀酒的原料[41]。另外，稗草的莖葉纖維可作造紙?jiān)?，根和幼苗可入藥，有止血功效，穎果還可以用來(lái)制糖和釀酒[5]。正是由于稗草的抗逆性強(qiáng)、適口性好、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，近年來(lái)逐漸引起許多國(guó)家學(xué)者的重視，認(rèn)為稗草是發(fā)展綠色畜產(chǎn)品的新型優(yōu)質(zhì)飼草。在澳大利亞和新西蘭，經(jīng)常把紫穗稗作為一年生牧草種植，它可以彌補(bǔ)多年生牧草生產(chǎn)和品質(zhì)的不足[2]。易鳳銀和彭科林[41]從中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院引入5個(gè)優(yōu)良品種，并連續(xù)3年對(duì)其生育特性、經(jīng)濟(jì)性狀和栽培技術(shù)進(jìn)行研究，最終選育出3個(gè)適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)旺盛、草產(chǎn)量和產(chǎn)籽量高、營(yíng)養(yǎng)豐富的品種，并認(rèn)為這3個(gè)品種適宜在南方大面積推廣種植。古忠玉[42]在黑龍江地區(qū)收集了40份稗子，并在合江和牡丹江進(jìn)行試種，經(jīng)鑒定選出4個(gè)優(yōu)良品種，拉林小粒稗、綏化鎖鏈稗、肇東粳稗和哈爾濱大散稗，其中綏化鎖鏈稗和肇東粳稗屬于糧草兼用類(lèi)型。

表3 稗草和稻谷營(yíng)養(yǎng)成分的對(duì)比[41,43]Table 3 Comparison of nutrient compositions of Echincohloa and paddy[41,43]

營(yíng)養(yǎng)成分計(jì)算以干物質(zhì)為基礎(chǔ)。

Nutrient compositions are calculated based on dry matter.

表4 稗草、玉米和高粱籽粒的營(yíng)養(yǎng)成分的對(duì)比[41,43]Table 4 Comparison of nutrient components of barnyard grass, maize and sorghum grain[41,43]

3.2 優(yōu)良基因的利用

稗屬植物是C4植物，其光合效率明顯高于C3植物，甚至比其他C4農(nóng)作物還高，如高粱、玉米、甘蔗(Saccharumofficinarum)等[44]。為提高C3農(nóng)作物的光合效率，科研人員正試圖把稗屬植物的C4光合酶基因?qū)胨?、小麥、煙?Nicotianatabacum)等C3農(nóng)作物中。張桂芳等[45]和王金明等[46]已經(jīng)克隆出稗草的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因(ppc)和家稗的丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)基因，研究了其結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)，為稗屬資源的開(kāi)發(fā)和利用奠定了理論基礎(chǔ)。目前，張桂芳等[47]已經(jīng)通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法成功地把稗草根型ppc基因轉(zhuǎn)入到水稻中，并且獲得了高效表達(dá)的T6代轉(zhuǎn)基因水稻。除光合效率比較高以外，稗草還具有一些比水稻更好的生物學(xué)特性，如耐旱、生長(zhǎng)繁茂、競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)等。在研究稗草與水稻的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，稗草利用光能和水分的能力均比水稻強(qiáng)，但蒸發(fā)和傳導(dǎo)能力比水稻弱，所以稗草的耐旱性和耐水性都比水稻強(qiáng)[48]。研究者們把旱稻基因型旱65當(dāng)作母本，把稗草長(zhǎng)芒稗當(dāng)作父本進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交和回交，選育出“遠(yuǎn)F2-1”單株后代系,育性正常，雜種優(yōu)勢(shì)明顯，具有穗大粒多、抗逆性強(qiáng)、光合效率高等優(yōu)良性狀[49-50]。遠(yuǎn)緣雜交是導(dǎo)入外源基因的有效途徑，利用這種方法，把稗草的抗逆性基因和光合酶基因?qū)朐耘嗪档局?，培育出抗逆性?qiáng)、光合效率高、結(jié)實(shí)率高的優(yōu)良品種，必將促進(jìn)稻類(lèi)遺傳育種的長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展。

3.3 基因組DNA的利用

野生稗草具有很強(qiáng)的耐鐵毒能力，利用穗莖注射DNA技術(shù)把稗草的總DNA轉(zhuǎn)入到水稻中，可獲得一些耐鐵毒的變異株系，且這些株系的耐鐵毒能力明顯高過(guò)其受體[51]，此方法可以作為培育耐鐵毒水稻的一種新方法。而采用花粉管道法把稗草的總DNA轉(zhuǎn)入到水稻受體R122中，可得到4個(gè)穩(wěn)定的稗草DNA導(dǎo)入系，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)入系在株高、株型、分蘗能力、粒形、稻瘟病抗性、稻米品質(zhì)等生物學(xué)性狀上產(chǎn)生了很大的變異[52]。通過(guò)花粉管通道法把稗草的總DNA轉(zhuǎn)入到水稻恢復(fù)系渝恢1351中，可獲得趨于穩(wěn)定的D4代材料，個(gè)別材料的苗期耐寒力增強(qiáng)或中后期抗病能力增強(qiáng)[53]，說(shuō)明稗草在培育水稻新材料方面具有很大的潛質(zhì)。

4 展望

過(guò)去多把稗屬植物看作稻田中的惡性雜草，對(duì)稗屬植物的研究主要集中在稗屬植物對(duì)除草劑的抗藥性和不同除草劑對(duì)稗屬植物的防治效果等方面[54-55]。近年來(lái)，由于我國(guó)農(nóng)田種草養(yǎng)畜產(chǎn)業(yè)的興起和退牧還草工程的實(shí)施，稗草正逐漸成為我國(guó)主要栽培牧草之一[56]。稗草具有產(chǎn)量高、品質(zhì)好、抗逆性強(qiáng)、可以多次刈割利用等特點(diǎn)，日后定會(huì)在牧草產(chǎn)業(yè)中占據(jù)重要位置[41]。我國(guó)稗屬植物資源豐富，種類(lèi)多樣，但是缺乏對(duì)稗草資源的合理利用，尤其是稗屬植物作為飼草方面的應(yīng)用價(jià)值沒(méi)有得到充分的開(kāi)發(fā)，對(duì)此，未來(lái)我國(guó)對(duì)稗屬植物的研究應(yīng)主要集中在以下幾個(gè)方面：1)我國(guó)稗屬植物種類(lèi)多樣，但分布混亂，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，為更好地推廣和利用這些優(yōu)質(zhì)稗草，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)稗草種群分布、資源搜集和系統(tǒng)分類(lèi)的研究。2)種質(zhì)資源多樣性是育種工作的基礎(chǔ)[57]，而有關(guān)稗屬植物遺傳多樣性的研究報(bào)道很少。目前，分子標(biāo)記技術(shù)在種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究中最為廣泛[58]，所以應(yīng)加快稗屬植物EST-SSR、SNP等最新分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)。3)隨著測(cè)序技術(shù)的不斷完善，基因組學(xué)研究得到空前發(fā)展，但是稗屬植物的基因組學(xué)研究(如基因組大小、來(lái)源、演化等)仍十分有限?；蚪M學(xué)研究可以為種質(zhì)資源收集和保護(hù)提供理論指導(dǎo),也為闡明植物起源和演化、全面評(píng)估種質(zhì)資源結(jié)構(gòu)多樣性提供核心理論和技術(shù),同時(shí)大幅度提高基因發(fā)掘和種質(zhì)創(chuàng)新效率[59]。禾本科一些模式生物如二穗短柄草(Brachypodiumdistachyon)、小麥等植物的全基因組序列測(cè)定都已經(jīng)完成[60]，因此，可以采用比較基因組學(xué)研究方法對(duì)稗草基因組開(kāi)展一些研究工作。稻稗(E.oryzicola)(2n=4x=36)被認(rèn)為是稗(E.crusgalli)(2n=6x=54)的祖先，可作為稗屬的模式生物開(kāi)展全基因組測(cè)序工作，這將成為推動(dòng)稗屬植物研究的重要事件。

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