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    甘肅馬鹿冬季牧場(chǎng)牧草再生性對(duì)刈割的短期響應(yīng)

    2018-03-06 05:57:37馬周文于應(yīng)文常生華周青平侯扶江草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院甘肅蘭州7000瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)甘肅甘南74700西南民族大學(xué)青藏高原研究院四川成都6004
    草業(yè)科學(xué) 2018年1期
    關(guān)鍵詞:生物量群落草地

    馬周文,王 宏,于應(yīng)文,常生華,周青平,侯扶江(.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 甘肅 蘭州 7000;.瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū),甘肅 甘南 74700; .西南民族大學(xué)青藏高原研究院,四川 成都 6004)

    刈割是草原最重要的利用與管理方式之一。適度刈割可提高禾本科、莎草科等優(yōu)良牧草分蘗、再生速率和比例,刺激牧草補(bǔ)償性生長(zhǎng),從而提高草原生產(chǎn)力和牧草品質(zhì),改善適口性,促進(jìn)家畜選擇性采食[1-3],優(yōu)化放牧系統(tǒng)物質(zhì)與能量分配格局,維持群落物種多樣性及結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[4-5]。刈割還可抑制毒害草生長(zhǎng),改變冠層和土壤微環(huán)境,調(diào)控溫室氣體排放,增加草原生態(tài)服務(wù)功能[6-9]。然而,在放牧生態(tài)系統(tǒng)中,牧草產(chǎn)量的季節(jié)性波動(dòng)遠(yuǎn)高于畜群需求,在牧草產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)佳的時(shí)期,刈割是解決季節(jié)畜牧業(yè)草畜系統(tǒng)相悖、加強(qiáng)草畜系統(tǒng)耦合的重要實(shí)踐[10-11]。因此,放牧與刈割輪替、制備干草是放牧生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)的重要途徑[12-13]。

    以往研究主要集中在刈割對(duì)草地生產(chǎn)力、土壤理化性質(zhì)和群落特征等的影響[14-15]。研究表明,適宜的刈割時(shí)期可增加羊草(Leymuschinesis)草甸草原牧草營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累[16],高頻次和高強(qiáng)度刈割則帶走大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),減少養(yǎng)分返還,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分循環(huán)失衡,草原退化和生產(chǎn)力下降[8]。內(nèi)蒙古羊草草甸群落Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)隨刈割強(qiáng)度的降低而減小[17]。山地高草草甸放牧-刈割草地相對(duì)單獨(dú)刈割增加了土壤速效氮含量,但低于單獨(dú)放牧草地,而其土壤有機(jī)質(zhì)含量反之;同時(shí)放牧-刈割草地的草產(chǎn)量是單獨(dú)放牧地的2.6倍[18-19]。放牧+長(zhǎng)期刈割和連續(xù)放牧均增加黑麥草(Loliumperenne)+白三葉(Trifoliumrepens)草地植被分蘗能力,提高群落穩(wěn)定性[20]。天然草原雖然以放牧為主,刈割為輔,然而以往牧-刈管理制度很少在放牧強(qiáng)度梯度上加以研究,至今尚未見高寒草原相關(guān)報(bào)道。

    冬季牧場(chǎng)在夏季牧草生長(zhǎng)峰期進(jìn)行刈割,既可以貯備干草用于放牧家畜冬季補(bǔ)飼,又能保證牧草利用適宜的水熱條件再生長(zhǎng),提供家畜冬季放牧。但是,高寒草原在同一生長(zhǎng)季內(nèi)刈牧兼用是否具有可行性,對(duì)群落結(jié)構(gòu)與功能有哪些作用,尚不清楚。為此,本研究在祁連山高寒草原甘肅馬鹿(Cervuselaphuskansuensis)冬季牧場(chǎng),分析放牧強(qiáng)度梯度上刈割對(duì)草原生產(chǎn)力與群落結(jié)構(gòu)的短期作用,以期為草原合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)位于甘肅省河西走廊南部、祁連山北麓中段的肅南裕固族自治縣甘肅馬鹿養(yǎng)殖場(chǎng)(38.8° N,99.6° E),海拔2 850 m,年均溫3.6 ℃,年均降水量260 mm,屬高寒山地半干旱氣候區(qū)。降水主要集中在6月-9月,年均蒸發(fā)量1 785 mm,日照時(shí)數(shù)3 085 h,無霜期127 d左右。土壤為山地栗鈣土。植被一般于5月上旬返青,6月下旬逐漸進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期,9月中上旬開始枯黃。草地類型屬寒溫微干山地草原類,優(yōu)勢(shì)物種有紫花針茅(Stipapurpurea)、賴草(Leymussecalinus)、早熟禾(Poaannua)、苔草(Carexateriima)等,退化區(qū)域主要有醉馬草(Achnatheruminebrians)。

    1.2 樣地設(shè)置

    冬季牧場(chǎng)屬嚴(yán)重退化草地,自1998年開始,甘肅馬鹿于每年11月下旬-翌年2月放牧。通過實(shí)地調(diào)查和詢問牧民,確認(rèn)馬鹿放牧采食路線,樣地以牧場(chǎng)進(jìn)出口為起點(diǎn),向外呈放射狀地形成放牧率由高到低的牧壓梯度:6.90、4.85、3.45、2.45、1.45和 1.00 AUM·hm-2。放牧率(AUM)以單位放牧地面積上家畜單位與放牧?xí)r間(月,month,M)的乘積表示,其中1頭成年馬鹿為1個(gè)家畜單位(animal unit,AU),各年齡階段馬鹿根據(jù)體質(zhì)量換算為家畜單位[21-22],分別對(duì)應(yīng)在距牧場(chǎng)出入口0、300、600、900、1 200和1 500 m處設(shè)置的6個(gè)樣地,每樣地面積約1 hm2。

    1.3 群落測(cè)定

    采用限定隨機(jī)取樣法[23],于1999年7月下旬在每個(gè)放牧梯度樣地刈割4個(gè)1 m2樣方,留茬高度為2 cm左右,1個(gè)月后調(diào)查刈割與未刈割群落的植被生長(zhǎng)特征(株高、密度、蓋度、地上生物量)。

    1.3.1補(bǔ)償指數(shù)的計(jì)算 放牧群落補(bǔ)償生長(zhǎng)模式用補(bǔ)償指數(shù)G/C表示[24]。G為8月底刈割處理樣地的株高、密度或蓋度的補(bǔ)償量,C為對(duì)照樣地8月底的株高、密度或蓋度。若G/C>1,為超補(bǔ)償生長(zhǎng);若G/C=1,為等補(bǔ)償生長(zhǎng);若G/C<1,為低補(bǔ)償生長(zhǎng)。

    1.3.2草地群落物種多樣性(α多樣性指數(shù))的計(jì)算 根據(jù)測(cè)定各植物種的密度、高度、蓋度,分別計(jì)算群落α多樣性指數(shù),計(jì)算公式如下[25-26]。

    重要值(IV)= (相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)密度)/3;

    Shannon-Weiner 指數(shù):H′=-∑Pilg(Pi);

    Simpson 指數(shù):D=1-∑Pi2;

    Pielou均勻度指數(shù):E=H′/lnS.

    式中:S為每個(gè)樣方中的物種數(shù)目;Pi=IV/∑IV。

    1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

    采用SPSS 17.0軟件對(duì)群落物種豐富度、地上生物量、補(bǔ)償指數(shù)、α多樣性指數(shù)、功能群重要值進(jìn)行了方差分析(LSD),用Microsoft Excel軟件進(jìn)行圖表繪制。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 刈割對(duì)草地物種豐富度的影響

    隨放牧強(qiáng)度增加,刈割群落的物種豐富度整體呈上升趨勢(shì),4.85 AUM·hm-2群落顯著高于6.90和1.00 AUM·hm-2群落(P<0.05)。無刈割群落物種豐富度則隨放牧強(qiáng)度增加一直遞減,重度放牧區(qū)顯著低于輕度放牧區(qū)(P<0.05)。除4.85 AUM·hm-2群落外,群落物種豐富度對(duì)刈割較敏感(圖1)。

    圖1 刈割對(duì)不同放牧強(qiáng)度下草地物種豐富度的影響Fig. 1 Effect of mowing on species richness of grassland under different stocking rates

    *表示同一放牧率刈割與無刈割間差異顯著(P<0.05);不同小寫字母表示同一刈割(無刈割)處理不同放牧率間差異顯著(P<0.05)。下同。

    * the same stocking rate at indicates significant difference between mowing and no mowing pastures at the 0.05 level; different lowercase letters indicate significant differences among different stocking rate under mowing or no mowing condition at the 0.05 level. The same as below.

    2.2 刈割對(duì)地上生物量的影響

    隨放牧強(qiáng)度增加,刈割草地地上生物量表現(xiàn)為先減少后增加趨勢(shì),1.00 AUM·hm-2群落最高,4.85 AUM·hm-2群落最低,無刈割(除2.45 AUM·hm-2)與刈割群落變化趨勢(shì)基本相同且二者差異顯著(P<0.05)(圖2)。

    圖2 刈割對(duì)不同放牧強(qiáng)度下草地地上生物量的影響Fig. 2 Effect of mowing on above-ground biomass of grassland under different stocking rates

    2.3 刈割對(duì)植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)的影響

    不同放牧強(qiáng)度下,植物群落及其優(yōu)勢(shì)種補(bǔ)償指數(shù)具有明顯差異(圖3)。刈割群落株高均表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng),4.85、3.45 AUM·hm-2樣地顯著高于6.90和2.45 AUM·hm-2樣地(P<0.05)。除3.45 AUM·hm-2群落外,群落密度補(bǔ)償指數(shù)顯示群落密度為低補(bǔ)償生長(zhǎng),且1.45 AUM·hm-2群落最小,顯著低于3.45 AUM·hm-2群落(P<0.05)。群落地上生物量補(bǔ)償指數(shù)顯示群落地上生物量為超補(bǔ)償生長(zhǎng),隨放牧強(qiáng)度增加表現(xiàn)出先減少后增加趨勢(shì),放牧較重的6.90 AUM·hm-2群落顯著高于其它群落(P<0.05)。刈割不利于早熟禾的短期生長(zhǎng),而促進(jìn)紫花針茅的再生長(zhǎng),不同放牧強(qiáng)度下的響應(yīng)不同;適度放牧強(qiáng)度下刈割可抑制醉馬草的再生速率,但利于賴草的再生長(zhǎng)。

    2.4 刈割對(duì)草地群落α多樣性的影響

    高寒草原物種多樣性對(duì)刈割及放牧強(qiáng)度具有明顯的響應(yīng)(表1)。無刈割草地群落,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在不同放牧強(qiáng)度間差異不顯著(P>0.05)。刈割群落,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在3.45和2.45 AUM·hm-2群落較高,不同放牧強(qiáng)度間差異不顯著(P>0.05);Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)隨放牧強(qiáng)度增加呈先增加后減少趨勢(shì),4.85 AUM·hm-2群落顯著高于其它群落(除3.45 AUM·hm-2);且4.85 AUM·hm-2群落最高,顯著高于1.00 AUM·hm-2群落37.06%(P<0.05);Pielou均勻度指數(shù)在4.85 AUM·hm-2群落最高,1.45 AUM·hm-2群落最低,但不同放牧強(qiáng)度間差異不顯著(P>0.05)。刈割群落的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均較無刈割減小,且只有Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)在刈割與不刈割間差異顯著,除4.85 AUM·hm-2樣地外,刈割樣地均顯著低于未刈割(P<0.05)。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以4.85、1.00 AUM·hm-2群落最敏感,相對(duì)無刈割分別減少了13.64%和13.33%;Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)以1.00 AUM·hm-2群落最敏感,相對(duì)無刈割減少了32.81%;Pielou均勻度指數(shù)以1.45 AUM·hm-2群落最敏感,相對(duì)無刈割減少了8.75%。草地群落多樣性較重度放牧樣地較高。

    圖3 植物群落及其優(yōu)勢(shì)種補(bǔ)償指數(shù)對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)Fig. 3 Response of plant community and its dominant species compensation index to stocking rates

    2.5 植物群落功能群對(duì)刈割的響應(yīng)

    各植物功能群對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)不同(圖4)。刈割后隨放牧增強(qiáng),禾本科重要值呈逐漸減小的趨勢(shì),相比無刈割輕度放牧?xí)r其功能群重要值提高;雜類草、莎草科功能群重要值增加,相比無刈割處理,輕度放牧區(qū)的功能群重要值降低;豆科功能群重要值基本無變化。不同放牧強(qiáng)度下,禾本科功能群重要值高于其它功能群;但重度放牧區(qū),禾本科功能群的重要值降低,而其它功能群的重要值增加。

    表1 刈割對(duì)不同放牧強(qiáng)度下草地群落α多樣性指數(shù)的影響Table 1 Effect of mowing on α diversity index of grassland community under different stocking rates

    圖4 刈割對(duì)不同放牧強(qiáng)度植物群落功能群的影響Fig. 4 Effect of mowing on functional groups of plant community with different stocking rates

    3 討論

    牧場(chǎng)刈牧兼用模式有助于改善草原的健康狀況[27]。不同的刈牧方式、時(shí)間和制度等影響草地群落的結(jié)構(gòu)和功能,進(jìn)而影響草地的經(jīng)濟(jì)效益及生態(tài)服務(wù)功能[28]。不合理的利用方式致使草地生產(chǎn)力下降,毒雜草等的重要值增加,飼草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)降低,影響家畜采食,進(jìn)而使群落結(jié)構(gòu)惡性演替,最終導(dǎo)致草地退化[20,29-30]。

    刈割群落的物種豐富度短期內(nèi)在重度和輕度放牧群落減少,與無刈割群落相比,前者地上生物量顯著增加(圖1、圖2)。因?yàn)檫m度刈割群落的優(yōu)勢(shì)種的蓋度降低,促進(jìn)雜類草繁殖和生長(zhǎng),導(dǎo)致群落物種豐富度和地上生物量增加[31]。也有研究顯示,中度及適度刈割頻次能提高再生速率進(jìn)而提高草產(chǎn)量[32];刈割可減少群落物種數(shù),主要是由于刈割時(shí)間過晚影響物種對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累,進(jìn)而影響物種的越冬[33]或刈割減少了土壤種子庫[19]。

    不同科屬植物補(bǔ)償機(jī)理不同,導(dǎo)致不同放牧強(qiáng)度群落產(chǎn)生不同的補(bǔ)償效應(yīng)[34]。適宜放牧率條件下,群落在刈割后有利于草原群落株高、密度和地上生物量短期的超補(bǔ)償生長(zhǎng),從而使草地生產(chǎn)力顯著提高(圖3),其可能原因是適宜放牧率下,不同科屬植物的組成比例、空間構(gòu)建格局比較合理,在刈割后其生長(zhǎng)速率在短期容易得到補(bǔ)償[35]。由于重度放牧群落中菊科[紫菀(Astertataricus)等]和毒雜草類植物[醉馬草、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等]較多,所以其株高超補(bǔ)償指數(shù)較低,密度為低補(bǔ)償生長(zhǎng),而地上生物量表現(xiàn)為較高超補(bǔ)償生長(zhǎng);輕度放牧群落由于禾本科牧草[紫花針茅、賴草、冰草(Agropyroncristatum)等]比例大,所以其株高和地上生物量超補(bǔ)償指數(shù)較低,密度表現(xiàn)為低補(bǔ)償生長(zhǎng)。而付秀琴和王梅[34]、樊江文等[36]研究認(rèn)為,草地補(bǔ)償模式是由根系生長(zhǎng)的獨(dú)立性與牧草耐牧性(耐干擾性)決定。

    短期刈割影響下,草地群落的物種多樣性Shannon-Wiener多樣性指數(shù)受影響較大,且Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均在相對(duì)較重度群落最高(表1)。說明刈割后草地植被物質(zhì)和能量的空間利用格局得到重新分配,影響群落的物種多樣性[4-5]。但對(duì)于灌草叢草地刈割可促進(jìn)土壤種子庫的種子萌發(fā),增加物種多樣性[37]。另外,草地生態(tài)系統(tǒng)功能依賴于生態(tài)系統(tǒng)中物種功能群屬性及其功能性狀的組成[27]。刈割后禾本科短期表現(xiàn)為重度放牧抑制型功能群,雜類草、莎草科表現(xiàn)為重度放牧促進(jìn)型功能群,豆科表現(xiàn)為輕度、重度放牧促進(jìn)型功能群(圖4),這與降低放牧強(qiáng)度有利于提高青藏高原高寒嵩草草甸中禾本科和莎草科在群落中的地位[38]結(jié)果一致。其原因是不同處理下各功能群反饋速率和累積效應(yīng)不同所致[27,34,39]。

    綜上所述,同一生長(zhǎng)季內(nèi)實(shí)現(xiàn)刈牧兼用,較輕放牧群落較高放牧率群落表現(xiàn)出較大的可實(shí)施性。可見,合理的“放牧-刈割制度”能提高草地生產(chǎn)力,有利于物種豐富度的維持、物種多樣性的提高及功能群結(jié)構(gòu)的優(yōu)化,并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定維持具有重要作用。本研究?jī)H為“放牧-刈割”制度在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的短期響應(yīng),其在刈割高度和刈割強(qiáng)度的長(zhǎng)期效應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。

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