空心蓮子草浸提液對苜蓿、菊苣和燕麥的潛在化感效應

殷 潔，隋宗明，魏立本，黃建國(西南大學資源環(huán)境學院，重慶 北碚 400716)

空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)屬莧科多年生草本植物，水陸兩棲，生長迅速，是全球公認的、難以根除的惡性雜草[1-2]，遍及我國20多個省(市)的陸地和水域，造成了巨大的生態(tài)災難和經(jīng)濟損失[3-5]。

空心蓮子草能釋放多種化感物質(zhì)，干擾周邊植物新陳代謝，降低光合色素含量，改變保護性氧化物酶活性，破壞細胞膜結(jié)構(gòu)，妨礙有絲分裂和DNA復制修復[6-7]，抑制萵苣(Lactucasativa)、小麥(Triticumaestivum)、油菜(Brassicanapus)、生菜(L.sativavar.ramosa)、蘿卜(Raphanussativus)、蠶豆(Viciafaba)、玉米(Zeamays)和三葉草(Trifolium)等植物的種子萌發(fā)和植株生長[8-11]。溶液培養(yǎng)120～180 d的空心蓮子草，吸收鉀的米氏常數(shù)(Km)值僅8.0～14.0 μmol·L-1，Cmin<0.2 μmol·L-1，能利用低濃度的外源養(yǎng)分[12]；在重金屬污染的水體和土壤上，空心蓮子草大多能正常生長，并富集Zn2+、Mn2+、Pb2+、Cu2+、Cd2+、Cr3+等金屬離子[13-14]。因此?？招纳徸硬菁纫种破渌参锷L，又具有極強適應能力，大范圍地形成單優(yōu)種群。目前，空心蓮子草大規(guī)模侵入我國南方草地，多種化學除草劑均難以將其徹底殺滅[15]，殘存的根系仍能再生繁殖，繼續(xù)擴展自己的種群優(yōu)勢。為了明確空心蓮子草對牧草的化感作用，了解其入侵草地的機制，為有效防除空心蓮子草和選種牧草奠定科學基礎(chǔ)，試驗以豆科紫花苜蓿(Medicagosativa)、菊科菊苣(Cichoriumintybus)、禾本科燕麥(Avenasativa)3種生物學特性差異較大，且與空心蓮子草生長同季的牧草為材料，采用培養(yǎng)和盆栽試驗，研究空心蓮子草地上部和根系浸提液對3種牧草種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應，為空心蓮子草多發(fā)地區(qū)選種較不敏感的草種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

牧草品種：“賽特”紫花苜蓿、“奧利維亞”菊苣、“白燕8號”燕麥，均采購于重慶市北碚區(qū)種子公司?？招纳徸硬轂槎嗄晟?莖和葉取當年新長部分)，采集于重慶市北碚區(qū)西南大學的農(nóng)場草地(106°25′ E；29°49′ N)。

供試土壤：取西南大學農(nóng)場草地上空心蓮子草常年生長土壤，屬灰棕紫泥土，肥力中等，質(zhì)地中壤，pH 6.3，有機質(zhì)含量為17.07 g·kg-1，全氮、磷、鉀含量依次為0.730、0.312和14.80 g·kg-1，堿解氮、有效磷、速效鉀含量分別為68.60、23.49和108.47 mg·kg-1。

1.2 試驗方法

1.2.1空心蓮子草浸提液的制備 考慮到空心蓮子草分泌的化感物質(zhì)種類繁多，非單一物質(zhì)產(chǎn)生化感作用，故本研究利用提取空心蓮子草浸提液研究其化感效應。采集新鮮空心蓮子草植株，分地上部和根系，洗凈，分別置于去離子水中浸提48 h[根系(和地上部)∶去離子水=1∶2(w/w)，(25±2) ℃，光強15 000 lx，晝夜交替12 h]，補充水分至原體積，抽濾，制備出質(zhì)量濃度為0.5 g·mL-1的地上部浸提液(extract ofA.philoxeroidesstems and leaves，ESA)和根系浸提液(extract ofA.philoxeroidesroots,ERA)。試驗時用去離子水將母液稀釋成0.125、0.25、0.5 g·mL-1共3種濃度，對照為去離子水。

1.2.2空心蓮子草浸提液對種子萌發(fā)影響的試驗 用1% H2O2消毒牧草種子1 min，洗凈，分別用不同濃度的ESA和ERA浸種[12 h，(25±1) ℃]。取40粒(苜蓿、菊苣)或30粒(燕麥)種子，均勻擺放于墊有3層濾紙的培養(yǎng)皿中(直徑10 cm)，加5 mL相應濃度的ESA或ERA，置于培養(yǎng)箱中發(fā)芽[(25±1) ℃，12 h光暗周期，光照強度10 000 lx]，考慮到在培養(yǎng)期間由于水分的蒸騰作用，ESA和ERA濃度會發(fā)生改變，故在發(fā)芽期間補充去離子水至原體積，每處理重復5次。

以胚根長度達到1 mm為發(fā)芽標準，每隔24 h統(tǒng)計一次發(fā)芽種子數(shù)，連續(xù)2 d發(fā)芽數(shù)無增長則視為發(fā)芽完全，計算種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)(germination index,GI)和活力指數(shù)[16-17]：

發(fā)芽率=(發(fā)芽的種子總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

GI=∑Gt/Dt。

式中：Dt為發(fā)芽天數(shù)，Gt為在Dt日的發(fā)芽數(shù)。

活力指數(shù)= GI×S。

式中：GI為發(fā)芽指數(shù)，S為單株幼苗鮮重(g)。

為了解種子萌發(fā)過程中貯藏物的變化，將牧草種子浸泡于不同濃度的ESA和ERA中至露白[苜蓿12 h、菊苣36 h、燕麥72 h，(25±1 )℃]，分別用蒽酮比色法、水合茚三酮比色法和鉬銻抗比色法測定種子可溶性糖、游離氨基酸和水溶性無機磷含量[18]；并用電導率法測定電導率，計算細胞膜損傷率[19]：

細胞膜損傷率=(浸泡電導率-對照電導率)/(煮沸電導率-對照電導率)×100%。

1.2.3空心蓮子草浸提液對幼苗生長影響的試驗 盆栽試驗在西南大學試驗溫室進行。采集空心蓮子草常年生長土壤為供試土壤，揀除雜物，風干，過5 mm篩。用塑料盆(?135 mm×150 mm)進行盆栽試驗，每盆裝土1.00 kg，拌入1.00 g尿素、2.00 g過磷酸鈣和0.50 g硫酸鉀，分別播種20(燕麥)和50粒(苜蓿、菊苣)牧草種子，當幼苗長至兩葉一心時(10 d)，澆灌42 mL濃度為0、0.125、0.25、0.5 g·mL-1的 ESA和ERA，分3次澆灌，分別在10、20、30 d時，每次澆灌14 mL，對照為清水。隨機區(qū)組排列，重復5次，培養(yǎng)30 d，培養(yǎng)期間按一般盆栽試驗方法管理。

培養(yǎng)結(jié)束后，測定根長、苗高、生物量和根冠比。用TTC法、磺胺-萘胺比色法和乙醇-丙酮提取分光光度法分別測定根系活力、葉片硝酸還原酶活性和葉綠素含量[19]。將幼苗置于105 ℃殺青，60 ℃烘干，經(jīng)硫酸-過氧化氫消化，依次用凱氏定氮法、鉬藍比色法和火焰光度計法分別測定消化液中的氮、磷、鉀含量[20]。

1.2.4化感敏感指數(shù)和化感綜合效應計算 根據(jù)Williamson和Richardson的方法，計算化感作用敏感指數(shù)(response index，RI)和化感綜合效應(allelopathic synthesis effects，ASE)[21]：當 T≥C時，RI=1-C/T；當T0表示促進作用，RI<0表示抑制作用，RI的絕對值表示化感作用的強弱。

在相同處理中，ASE(種子萌發(fā))為種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等敏感指數(shù)RI的算術(shù)平均值，ASE(幼苗生長)為苗高、生物量、根長RI的算術(shù)平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2013和SPSS 18.0軟件進行基本計算和統(tǒng)計分析，用平均值和標準誤表示測定結(jié)果，不同濃度空心蓮子草浸提液處理進行單因素方差分析，并用Duncan法對各測定數(shù)據(jù)進行多重比較，顯著水平設(shè)置為P< 0.05；采用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 ESA和ERA對種子萌發(fā)的影響

2.1.1種子發(fā)芽 ESA和ERA明顯抑制牧草種子發(fā)芽，降低發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，浸種濃度越高，降幅愈大；ERA的抑制作用明顯大于ESA(表1)。與對照相比，用0.5 g·mL-1ESA浸種，3種牧草發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均分別顯著降低了44.91%～91.30%、55.67%～90.97%和79.68%～96.34%(P<0.05)；用0.5 g·mL-1ERA浸種，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著降低了74.58%～95.66%、91.51%～96.15和95.72%～98.63%。此外，燕麥種子發(fā)芽受到的抑制作用最強，菊苣次之，苜蓿最小。

2.1.2萌動種子貯藏物 與發(fā)芽參數(shù)類似，ESA和ERA降低萌動種子游離氨基酸、水溶性無機磷和可溶性糖含量，浸種濃度越高，降幅愈大；ERA的抑制作用顯著大于ESA(表2)。用0.5 g·mL-1ESA浸種，牧草種子游離氨基酸、水溶性無機磷和可溶性糖含量較對照分別降低21.29%～47.13%、9.40%～22.81%和18.71%～44.26%；用ERA浸種，其最大降幅依次為32.55%～53.23%(游離氨基酸)、11.29%～28.90%(水溶性無機磷)和28.06%～48.04%(可溶性糖)。

表1 空心蓮子草浸提液對3種受體牧草種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響Table 1 Effect of extract liquid of A. philoxeroides germination rate, index, and vital index of different receptor plant

同列不同小寫字母表示同一供試牧草不同處理間差異顯著(P<0.05)。ESA表示空心蓮子草地上部浸提液，ERA表示空心蓮子草根系浸提液；下同。

Different lowercase letters within the same column for the same receptor plant indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level. ESA,extract ofA.philoxeroidesstems and leaves; ERA, extract ofA.philoxeroidesroots; similarly for the following tables.

2.1.3種子細胞膜損傷率 對比清水對照處理，ESA和ERA浸種對牧草種子細胞膜有損傷，隨浸種濃度升高，3種牧草種子細胞膜的損傷率增大(圖1)，分別增加了1.11%～7.23%(苜蓿)、5.02%～12.50%(菊苣)和4.09%～8.87%(燕麥)。其中，苜蓿和菊苣ESR和ERA處理間均無顯著差異(P>0.05)，但ERA處理燕麥細胞膜損傷率大于ESA處理。

2.2 ESA和ERA對幼苗生長和生理指標的影響

2.2.1幼苗生長 ESA和ERA處理降低牧草苗高、根長、生物量和根冠比，且濃度越高降幅越大(表3)。用0.5 g·mL-1ERA澆灌幼苗，牧草苗高、根長、生長量和根冠比較對照分別降低了37.69%～50.28%、38.08%～58.73%、45.35%～63.74%和41.18%～68.42%；用0.5 g·mL-1ESA澆灌幼苗，牧草苗高、根長、生長量和根冠比分別較對照降低了12.03%～36.21%,24.52%～49.26%,37.33%～52.27%和39.22%～63.16%。此外，在相同濃度的ESA和ERA處理之間，用ERA澆灌后的牧草幼苗，其苗高、根長、生物量的降幅普遍高于ESA處理，根冠比無顯著差異(菊苣除外)。

2.2.2幼苗氮、磷、鉀含量 用ESA和ERA澆灌牧草幼苗后，植株氮、磷、鉀含量均受影響(表4)。ESA對牧草幼苗含氮量無顯著影響(P>0.05)；但用ERA灌根，牧草幼苗含氮量降低，尤以高濃度(0.5 g·mL-1)最為顯著(P<0.05)，其降幅可達22.73%(苜蓿)、29.47%(菊苣)和37.02%(燕麥)。ESA和ERA均降低牧草幼苗含磷量，濃度越高降幅愈大，其降幅分別為21.31%～48.72%(ESA)和34.43%～47.37%(ERA)。與含磷量相似，隨ESA和ERA濃度提高，牧草幼苗含鉀量降低，其降幅分別為6.15%～12.14%(ESA)和8.03%～29.22%(ERA)。此外，用ERA灌根，3種牧草氮、磷、鉀含量的降幅均大于ESA。

表2 空心蓮子草浸提液對3種受體牧草萌動種子貯藏物含量的影響Table 2 Effect of extract liquid of A. philoxeroides on storage contents in germinated seeds of different receptor plant

圖1 空心蓮子草浸提液對3種受體牧草種子細胞膜的損傷率的影響Fig. 1 Effect of extract liquid of A. philoxeroides on rate of cell membrane damage of different receptor plant seeds

同一牧草不同字母表示不同空心蓮子草浸提液濃度間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Different lowercase letters for the same receptor plant indicate signifficant difference among different concentration of extractA.phitoreroidesat the 0.05 level. similarly for Fig. 2.

表3 空心蓮子草浸提液對3種受體牧草幼苗生長的影響Table 3 Effects of A. philoxeroides extracts on the seedling growth of different receptor plant

表4 空心蓮子草浸提液灌根后3種受體牧草幼苗的氮、磷、鉀含量Table 4 Levels of nitrogen, phosphorus, and potassium in different receptor plant seedlings irrigated with A. philoxeroides extract

2.2.3葉綠素、硝酸還原酶和根系活力 ESA和ERA均不同程度地降低了植株葉綠素含量、硝酸還原酶活性和根系活力，總體上也表現(xiàn)出濃度越高降幅越大的趨勢(圖2)。用ESA澆灌幼苗，葉綠素、硝酸還原酶和根系活力分別較對照降低了29.76%～54.17%、17.42%～55.63%和19.19%～60.91%；用ERA澆灌幼苗，分別較對照降低了39.88%～65.63%(葉綠素)、55.13%～61.50%(硝酸還原酶活性)和37.67%～80.00%(根系活力)。

2.3 ESA和ERA的化感效應

ESA和ERA對牧草種子萌發(fā)和幼苗生長的化感敏感指數(shù)(RI)和化感綜合效應(ASE)均為負值，隨ESA和ERA濃度增加，RI和ASE的絕對值增大；IR和ASE的絕對值均表現(xiàn)為ESA苜蓿(34.46%～86.87%)和菊苣(40.39%～89.97%)；幼苗生長ASE的絕對值表現(xiàn)為燕麥 (14.61%～52.29%)>苜蓿(9.80%～51.30%)和菊苣(5.97%～43.30%)(表5)。

圖2 空心蓮子草浸提液灌根后牧草幼苗的葉綠素含量、硝酸還原酶活性和根系活力Fig. 2 Chlorophyll content, nitrate reductase activity, and root vigour of different receptor plant seedlings irrigated with A. philoxeroides extract

表5 空心蓮子草浸提液對3種受體牧草的化感效應Table 5 Comprehensive allelopathic effect of A. philoxeroides extract on receptor plant

3 討論與結(jié)論

空心蓮子草是我國10種危害最嚴重的入侵植物之一。據(jù)報道，菊科、禾本科、十字花科、豆科、忍冬科、馬鞭草科和胡頹子科的植物能釋放化感物質(zhì)，抑制其他植物生長，從而擴大自己的生態(tài)優(yōu)勢和生存空間[22]。與之類似，空心蓮子草也對其他植物具有化感作用。研究發(fā)現(xiàn)，用ESA和ERA浸種，對牧草種子發(fā)芽和幼苗生長的化感綜合效應均為負值， ESA和ERA抑制牧草生長，類似空心蓮子草對多種農(nóng)作物的影響[8-11]，說明空心蓮子草內(nèi)含抑制牧草種子發(fā)芽和幼苗生長的化感物質(zhì)，但其成分和作用大小還有待研究。此外，隨ESA和ERA濃度增加，化感綜合效應的絕對值增大，ERA大于ESA。一般植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)愈多，其化感作用也越強，說明空心蓮子草根系化感作用強于地上部，根系中的化感物質(zhì)含量較高。目前，多種化學除草劑均難于徹底殺滅空心蓮子草根系[15]。在化學防除空心蓮子草的過程中，盡管地上部已經(jīng)死亡，但殘存的根系仍能繼續(xù)抑制周圍植物(包括牧草)的生長繁殖。因此，在自然生長環(huán)境中，其根系可能持續(xù)產(chǎn)生較強的化感作用可能是化學除草劑效果欠佳的重要原因之一。本研究中，不同濃度空心蓮子草浸提液處理的3種牧草化感綜合效應均表現(xiàn)出ESA

據(jù)報道，化感物質(zhì)對植物的危害是多方面的，包括破壞細胞膜、抑制光合作用、改變酶結(jié)構(gòu)、損傷染色體、影響有絲分裂等[23-25]。在種子萌發(fā)過程中，胚乳中的淀粉、蛋白質(zhì)和肌醇磷酸鹽等大分子物質(zhì)分別在淀粉酶、蛋白酶和植素磷酸酶的催化作用下，水解成單糖、氨基酸和水溶性無機磷，用于構(gòu)建新的植物體[26]。研究發(fā)現(xiàn)，用ESA和ERA浸種降低了萌動種子的游離氨基酸、可溶性糖和水溶性無機磷含量，說明空心蓮子草浸提液中的化感物質(zhì)抑制了胚乳大分子物質(zhì)水解，供幼苗利用的氨基酸、單糖和無機磷減少，從而抑制種子萌發(fā)，降低發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活性指數(shù)[27]。此外，ESA和ERA還提高牧草種子細胞膜損傷率，類似芳香環(huán)類、酚類、醛類和有機酸類等化感物質(zhì)[28-29]，說明空心蓮子草浸提液中化感物質(zhì)破壞了種子細胞膜。細胞膜是細胞最重要的屏障，與物質(zhì)轉(zhuǎn)運、信號轉(zhuǎn)導、能量轉(zhuǎn)化、物質(zhì)代謝等有密切關(guān)系[30]，細胞膜損傷導致胞內(nèi)物質(zhì)外滲，代謝紊亂直至死亡。

氮、磷、鉀是“植物營養(yǎng)三要素”，具有構(gòu)建植物體、參與新陳代謝、提高抗逆性等多種生理生化功能[31]。在本研究中，用ESA和ERA澆灌牧草幼苗，植株氮、磷、鉀含量降低，且澆灌濃度越高，降幅越大，說明空心蓮子草體內(nèi)的化感物質(zhì)抑制苜蓿、菊苣和燕麥幼苗吸收養(yǎng)分，類似紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、烏頭(Aconitumcarmichaeli)和黃連(Coptischinensis)提取液[32-34]。在自然條件下，空心蓮子草抑制其他植物吸收養(yǎng)分的作用有益于其爭奪土壤養(yǎng)分，保證自身需要，同時造成周圍植物營養(yǎng)不良，生長不佳。在植物體內(nèi)，硝酸還原酶催化氮素同化的原初反應——硝酸鹽還原，是植物利用氮素營養(yǎng)的關(guān)鍵酶之一[35]；根系活力是根系內(nèi)多種呼吸酶活性的綜合體現(xiàn)，與養(yǎng)分吸收密切相關(guān)[36]。因此，ESA和ERA不同程度地抑制根系活力和硝酸還原酶活性可能是牧草幼苗氮、磷、鉀含量降低的直接原因。據(jù)報道，黃花蒿(Artemisiaannua)、紫莖澤蘭和牽?；?Ipomoeanil)等植物的提取液也有類似作用[32,37-38]。此外，在光合作用中，葉綠素參與光能的吸收與轉(zhuǎn)化，對光合速率的影響甚大[39]。在空心蓮子草生長過程中，所釋放的化感物質(zhì)降低牧草葉綠素含量，減少干物質(zhì)積累，抑制牧草生長。

4 結(jié)論

空心蓮子草浸提液對紫花苜蓿、菊苣及燕麥的種子萌發(fā)和幼苗生長均表現(xiàn)出化感抑制作用；其根系浸提液的化感效應大于地上部浸提液；燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長受到的抑制程度大于苜蓿和菊苣。因此，在空心蓮子草入侵地區(qū)的牧草栽培中，選種較不敏感的菊苣和苜蓿有益于減輕危害和減少損失。

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