水氮耦合對(duì)荒漠草原植物物種多樣性及生物量的影響

高海燕，紅 梅,2，霍利霞，劉鵬飛，常 菲(.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 000；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)土壤質(zhì)量與養(yǎng)分資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 000)

近幾十年來(lái)隨著工業(yè)的發(fā)展，大氣氮沉降和降水格局發(fā)生了很大變化[1-2]，草原生態(tài)系統(tǒng)是全球最大的碳存儲(chǔ)庫(kù)，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著極其重要的作用[3-4]，生物多樣性及生物量是衡量草原生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)劣的重要指標(biāo)[5-6]。在荒漠草原地區(qū)，氣候干燥，降水量少，土壤肥力低下物種稀少，地上、地下生物量匱乏，水分和養(yǎng)分是促進(jìn)植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子[7-9]。近幾年，越來(lái)越多的學(xué)者致力于氮沉降和降水變化對(duì)生物多樣性及生物量的研究[7，10-11]，主要集中在典型草原、草甸草原和森林植被等研究[7，11-13]。結(jié)果表明：施氮水平增加有助于植物地上生物量的增加，但植物群落的多樣性下降，單一水分添加使得地上生物量和植物群落的多樣性均增加，水氮交互作用下水分的添加則有利于氮素肥效的釋放，更有利于地上生物量的積累，從而使生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化[14]。本研究設(shè)置不同施氮水平與水分(增雨和減雨)分析二者的互作對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原物種多樣性和地上地下生物量的影響，從而提出更加合理有效的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)管理方案，為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和長(zhǎng)久生存提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅草原生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)試驗(yàn)基地，試驗(yàn)區(qū)四周有圍欄保護(hù)，地理坐標(biāo)為111°53′ E，41°47′ N，海拔1 450 m，屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.4 ℃，年降水量280 mm。主要植被優(yōu)勢(shì)種為多年生叢生禾草短花針茅(Stipabreviflora)和無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)，小半灌木冷蒿(Artemisiafrigida)和木地膚(Kochiaprostrata)，一年生草本豬毛菜(Salsolacollina)5種植物。2016年全年降水量為346 mm，主要集中在6-9月份，平均氣溫4.6 ℃，同往年相比降水量增加，氣溫上升(圖1)。

圖1 2016年及2016年8月降水量與氣溫動(dòng)態(tài)Fig. 1 The precipitation and temperature patterns in 2016 and August 2016

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)樣地于2015年布設(shè)，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為水分處理，分別為自然降雨(CK)、增雨(W)和減雨(R)，增雨試驗(yàn)分別在每年5-8月的1-3日進(jìn)行，通過(guò)多年對(duì)荒漠草原降雨量監(jiān)測(cè)并做模型預(yù)測(cè)未來(lái)降雨量增減極限，增加量為近5年5月(18.4%)、6月(17.0%)、7月(28.3%)、8月(36.3%)平均降水量的30%，減雨試驗(yàn)通過(guò)減雨裝置減少當(dāng)?shù)啬昶骄邓康?0%。副區(qū)為4個(gè)氮素(純氮)水平處理分別為0(N0)、30(N30)、50(N50)和100 kg·(hm2·a)-1(N100)，其中不包括大氣氮沉降，施氮處理按照施氮量換算成小區(qū)硝酸銨(NH4NO3)施用量，為能夠盡可能均勻施氮，在生長(zhǎng)季(5-9月)每月施一次，將每個(gè)小區(qū)每次施用硝酸銨按量溶于30 L水中(在增雨處理之后)，均勻噴灑在每個(gè)小區(qū)內(nèi)，CK噴灑相同量的水，非生長(zhǎng)季(10月-翌年4月)，將每月每個(gè)小區(qū)施氮量與風(fēng)干土(直徑<2 mm)按肥土比1∶10的比例充分混勻，在無(wú)風(fēng)時(shí)以模擬干沉降的方式直接撒施。試驗(yàn)共12個(gè)處理，6次重復(fù)。每個(gè)小區(qū)面積為7 m×7 m，各小區(qū)間設(shè)置1 m隔離帶。

1.3 取樣方法

地上生物量測(cè)定于2016年植物生長(zhǎng)旺季8月中旬進(jìn)行，每個(gè)小區(qū)進(jìn)行3次重復(fù)，將0.5 m×0.5 m的樣方隨機(jī)放入小區(qū)內(nèi)，采用收割法剪取植物地上部分裝入信封中，帶回實(shí)驗(yàn)室在65 ℃恒溫箱烘干24 h稱重。根據(jù)生活型和物種，將樣方內(nèi)的所有物種分成4個(gè)類群：一、二年生植物、多年生禾草類、多年生雜草類和半灌木、小半灌木。不同類群生物量占群落生物量的比例按每個(gè)類群物種生物量干重占總生物量百分比計(jì)算。

地下生物量的測(cè)定是在將地上生物量采集完畢后用直徑為7 cm的根鉆在樣方內(nèi)按0-10、10-20、20-30、30-40和40-50 cm土層分層取土裝入網(wǎng)袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室過(guò)篩清洗，用鑷子夾出死根和活根進(jìn)行清洗(不分種)，然后放入65 ℃恒溫箱烘干24 h稱重。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

地上生物量=干重×4。

式中：4為換算1 g·m-2生物量的系數(shù)。

地下生物量=干重/πr2。

式中：r=3.5 cm。

根冠比=地下生物量/地上生物量。

物種豐富度(P)用單位面積的物種數(shù)(S)來(lái)表示

P=S。

式中：S為物種數(shù)；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

式中：Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比率。

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

E=H′/ln(S)

式中：S為物種數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SAS 9.1軟件對(duì)植物物種多樣性、地上生物量、地下生物量及根冠比進(jìn)行單因素方差分析和雙因素交互方差分析；采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水氮耦合對(duì)荒漠草原植物群落多樣性的影響

同一水分處理下隨著施氮水平增加，CK中物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈先上升后下降的趨勢(shì)，在N30水平時(shí)達(dá)到最大值且多樣性指數(shù)較CK-N0有顯著差異(P<0.05)(表1)；W處理物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈下降的趨勢(shì)，且N30水平物種豐富度、多樣性指數(shù)顯著下降(P<0.05)，與CK相應(yīng)的氮素添加相比，W-N0處理的各指數(shù)均高于CK-N0，而其他氮水平下各指數(shù)均低于CK；R處理的物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈先上升后下降的趨勢(shì)，在N50水平時(shí)出現(xiàn)“峰值”且較N0有顯著差異(P<0.05)，與相應(yīng)CK各氮素水平相比，物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均有下降的趨勢(shì)。雙因素交互方差分析結(jié)果同樣表明，水氮交互作用對(duì)物種豐富度和多樣性指數(shù)有顯著影響(P<0.05)，水分變化對(duì)物種豐富度有顯著影響(P<0.05)(表2)。

2.2 地上生物量

2.2.1水氮耦合對(duì)荒漠草原植物群落地上生物量的影響 同一水分處理下，隨施氮水平增加荒漠草原地上生物量有增加的趨勢(shì)。CK中，N30、N50和N100水平增加量分別為24%、46%和14%，在N50及N100顯著高于N0水平(P<0.05)；W處理中，N30、N50和N100水平增加量分別為43%、14%和9%，N50及N100顯著高于N0水平(P<0.05)；R處理中，N30、N50和N100水平增加量分別為86%、37%和19%，但各施氮水平間無(wú)顯著差異(P>0.05)。同一施氮水平不同水分處理下地上生物量順序?yàn)閃>CK>R，N0和N30水平下，與CK、R相比，W的生物量顯著增加(P<0.05)；N50和N100水平下，與R相比，W的生物量顯著增加(P<0.05)。

表1 水氮耦合下荒漠草原群落物種多樣性Table 1 The species diversity of desert grassland communities under water and nitrogen interaction

CK，自然降雨；W，增雨30%；R，減雨30%；N0,N30,N50的N100分別表示施氮肥水平為0、30、50和100 g·(hm2·a)-1。不同大寫(xiě)字母表示同一水分處理下不同氮素水平間差異顯著(P<0.05)；不同小寫(xiě)字母表示同一氮素水平下不同水分處理間差異顯著(P<0.05)。表3、表4、圖2、圖3、圖4同。

CK, natural precipitation; W, increase precipitation 30%; R, reduce precipitation 30%; N0, N30, N50and N100indicate application level of 0, 30, 50 and 100 g·(hm2·a)-1, respectively. Different capital letters for the same water treatment indicate significant difference among different nitrogen levels at the 0.05 level; Different lowercase letters for the same nitrogen treatment indicate significant difference among different water treatments at the 0.05 level; similarly for Table 3, Table 4, Fig. 2, Fig. 3, and Fig. 4.

表2 水氮耦合對(duì)荒漠草原群落物種多樣性影響的方差分析(P)結(jié)果Table 2 Variance analysis (P) of the effects of water and nitrogen interaction on species diversity of desert grassland communities

圖2 水氮耦合下荒漠草原群落地上生物量Fig. 2 The aboveground biomass of desert grassland communities under water and nitrogen interaction

2.2.2水氮耦合對(duì)荒漠草原植物群落地上生物量分配比的影響 同一水分處理下隨著施氮水平增加，CK和R處理多年生禾草(短花針茅等)和一、二年生植物(豬毛菜等)的生物量顯著增加(P<0.05)，半灌木、小半灌木(木地膚等)無(wú)顯著下降(P>0.05)；同時(shí)除多年生禾草外各植物群落生物量分配比隨著氮水平增加有同樣增加和降低的趨勢(shì)(表3)；W處理多年生雜草和一、二年生植物的生物量顯著增加(P<0.05)，多年生禾草顯著下降(P<0.05)，半灌木、小半灌木無(wú)顯著變化(P<0.05)，同時(shí)除一、二年生植物外的各植物群落生物量分配比隨著氮水平增加有同樣增加和降低的趨勢(shì)。同一施氮水平不同水分處理下，N0水平，W處理下一、二年生植物、多年生禾草類、多年生雜草類和半灌木、小半灌木生物量較CK-N顯著增加(P<0.05)，同時(shí)一、二年生植物和半灌木、小半灌木分配比也有所增加；N30、N50及N100水平下W使一、二年生植物、多年生雜草和半灌木、小半灌木生物量較CK顯著增加(P<0.05)，同時(shí)這3種植物群落生物量分配比增加。

2.3 地下生物量

2.3.1水氮耦合對(duì)荒漠草原植物群落地下生物量的影響 同一水分處理下，隨著施氮水平增加，CK和R處理地下生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在N50水平出現(xiàn)“峰值”且N100水平顯著降低(P<0.05)(圖3)；W處理隨著施氮水平的增加，地下生物量呈增加的趨勢(shì)但增加量在減小，N30水平較N0水平有顯著差異(P<0.05)。同一施氮水平不同水分處理下，N0水平下CK、W、R無(wú)顯著差異(P>0.05)；N30和N50水平下，W處理較R處理有顯著增加(P<0.05)；N100水平下W較CK和R有顯著增加(P<0.05)。

2.3.2水氮處理對(duì)荒漠草原植物群落不同土層的地下生物量的影響 在不同水氮互作下，荒漠草原地下生物量隨著土層深度的增加呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)(P>0.05)，且80%的地下生物量主要集中在0-30 cm，W-N的地下生物量深層次土層所占比例有上升的趨勢(shì)且均無(wú)顯著變化(表4)。

圖3 水氮耦合下荒漠草原植物群落地下生物量Fig. 3 The underground biomass of desert grassland communities under water and nitrogen treatment

表4 水氮耦合下荒漠草原植物群落不同土層地下生物量Table 4 The belowground biomass of different soil layers of desert grassland under water and nitrogen interaction g·m

2.4 水氮耦合對(duì)荒漠草原植物根冠比的影響

同一水分處理下，隨著施氮水平增加，W處理荒漠草原的根冠比無(wú)顯著變化(P>0.05)；CK和R處理下根冠比顯著降低(P<0.05)(圖4)。同一施氮水平不同水分處理下，N0和N30水平下各水分處理均有顯著差異(P<0.05)R處理最大，以處理最小；N50水平下R處理最大，與CK及W處理有顯著差異(P<0.05)；N100水平下各水分處理均無(wú)顯著差異(P>0.05)。整體上，W-N處理根冠比較低。

3 討論

3.1 水氮耦合對(duì)荒漠草原植物群落多樣性的影響

通過(guò)對(duì)群落物種多樣性的研究可以了解到生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性[15-17]，群落多樣性可由物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)來(lái)表征。物種豐富度可以反映一定空間范圍內(nèi)的物種數(shù)量，多樣性指數(shù)可以反映由生物群落等級(jí)特征引起的多樣性程度，均勻度指數(shù)可以反映群落中個(gè)體占有比[18]。水分和養(yǎng)分是調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵因子[19-20]，影響生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性[21-23]。本研究表明，不同水分處理下CK隨氮素的添加物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在N30時(shí)出現(xiàn)“峰值”且多樣性指數(shù)有顯著增大(P<0.05)，而物種豐富度、均勻度指數(shù)無(wú)顯著增大(P<0.05)，與Hall等[24]對(duì)植物物種多樣性研究相反，其研究顯示氮素添加使物種豐富度下降；與郭永盛等[25]對(duì)物種豐富度研究相似，表明適量的氮素添加有助于群落多樣性的增加。其原因可能是：1)隨著氮素的添加物種多樣性增加，但是群落具有一定的飽和度，當(dāng)達(dá)到飽和水平時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)自疏現(xiàn)象或他疏現(xiàn)象。2)適量施肥對(duì)植物生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，過(guò)量施肥植物會(huì)發(fā)生“燒苗”現(xiàn)象。3)局域空間中各植株對(duì)陽(yáng)光的競(jìng)爭(zhēng)使得植株矮小的植物被淘汰[26]。隨氮素的添加，W處理的物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，且多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在N30水平顯著降低(P<0.05)，這與李文嬌等[11]對(duì)植物物種多樣性研究結(jié)果相似，其原因可能是W×N交互作用下，水分更好地激發(fā)了氮素的肥力，以致于一定空間內(nèi)群落優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)茂盛，出現(xiàn)優(yōu)勝劣汰的現(xiàn)象。隨氮素的添加，R處理的物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)先上升后下降的趨勢(shì)，N50水平時(shí)出現(xiàn)“峰值”且物種豐富度和均勻度指數(shù)有顯著差異(P<0.05)，對(duì)比CK各氮素水平各指數(shù)均有下降的趨勢(shì)，其原因可能是減雨處理下限制了氮肥肥效的釋放，導(dǎo)致在N50水平才出現(xiàn)“峰值”。W×N0處理植物群落物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于CK×N0處理，而R×N0處理各指數(shù)均低于CK×N0處理，與白春利等[18]對(duì)植物物種多樣性研究結(jié)果相似，說(shuō)明在無(wú)氮素處理下增雨有助于植物群落多樣性的增加，減雨則相反。雙因素方差分析同樣表明，水氮交互作用對(duì)物種豐富度和多樣性指數(shù)均有顯著影響。

圖4 水氮耦合下荒漠草原植物根冠比Fig. 4 The root to shoot ratio of plants in desert grassland under water and nitrogen interaction

3.2 水氮耦合對(duì)荒漠草原植物地上生物量的影響

在同一水分處理隨著施氮水平的增加荒漠草原地上生物量有上升的趨勢(shì)，但無(wú)顯著差異(P>0.05)，且地上生物量的增加幅度有減小的趨勢(shì)，整體上W×N>CK×N>R×N，與Gough等[27]和LeBaue和Treseder[28]對(duì)荒漠草原地上生物量研究結(jié)果相似；CK和R處理下多年生禾草和一、二年生植物的生物量顯著增加(P<0.05)，R處理下多年生雜草顯著下降(P<0.05)；W處理下多年生雜草和一、二年生植物的生物量顯著增加(P<0.05)，多年生禾草顯著下降(P<0.05)。在同一施氮水平不同水分處理下地上生物量均表現(xiàn)為W>CK>R，且W處理各氮素水平均顯著增加(P<0.05)，表明W處理有利于地上生物量的積累。在N0水平不同水分處理下，W有利于一、二年生植物、多年生禾草、多年生雜草和半灌木、小半灌木生物量顯著增加(P<0.05)，同時(shí)一、二年生植物和半灌木、小半灌木分配比增加；N30、N50及N100水平W處理有利于一、二年生植物、多年生雜草和半灌木、小半灌木生物量顯著增加(P<0.05)，同時(shí)這3種植物群落生物量分配比增加；R×N50和R×N100處理一、二年生植物顯著增加(P<0.05)，R×N30和R×N100處理多年生禾草顯著增加(P<0.05)。表明：1)單一水分或氮素的添加均有利于地上生物量的積累，而水氮交互作用下，水分的添加對(duì)氮素肥效的釋放有積極的影響，使得地上生物量顯著增加，而減雨則相反，但植物對(duì)氮素的吸收具有一定的閾值，在一定范圍內(nèi)濃度越高，生物量越高，其原因可能符合植物對(duì)養(yǎng)分的吸收特性即報(bào)酬遞減率。2)W×N處理有利于一、二年生植物、多年生雜草和半灌木、小半灌木植物群落生物量分配比增加，CK×N和R×N較CK-N0有利于多年生禾草和一、二年生植物群落生物量分配比增加，說(shuō)明不同水氮處理對(duì)不同植物群落生物量影響不同。

3.3 水氮耦合對(duì)荒漠草原植物地下生物量的影響

在同一水分處理下隨著氮水平的增加，CK和R處理下地下生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在N50水平出現(xiàn)“峰值”且顯著增加(P<0.05)，其原因可能是：1)N100水平植物擁有充裕的養(yǎng)分即容易獲取養(yǎng)分，故其根系不發(fā)達(dá)，所以地下生物量降低即最優(yōu)分配假說(shuō)[2]；2)高濃度的N肥對(duì)根系有脅迫作用，所以地下生物量減少；W處理下地下生物量出現(xiàn)增加的趨勢(shì)但增量在減小，當(dāng)N30水平顯著增加(P<0.05)，其原因可能是水分促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)及養(yǎng)分利用率[29]。同一氮水平不同水分處理下，N0水平CK、W、R無(wú)顯著差異即水分對(duì)地下生物量無(wú)顯著影響(P>0.05)；在N30和N50水平W較R處理顯著增加(P<0.05)；N100水平W較CK和R顯著增加即W×N交互對(duì)地下生物量有顯著影響(P<0.05)。

地下生物量分土層處理后，在不同水氮交互作用下，荒漠草原地下生物量隨著土層深度的增加有減少的趨勢(shì)，但無(wú)顯著降低(P>0.05)，且80%的地下生物量主要集中在0-30 cm土層，與Bhark和Small[30]對(duì)荒漠草原生物量研究結(jié)果相似。W×N處理深層次土層的生物量所占比例有上升的趨勢(shì)，說(shuō)明水肥可促進(jìn)地下生物量的積累和縱向延伸。

3.4 水氮耦合對(duì)荒漠草原植物根冠比的影響

隨著施氮量增加，W處理荒漠草原根冠比無(wú)顯著降低(P>0.05)；CK和R處理根冠比顯著降低(P<0.05)。N0和N30水平下各水分處理均有顯著差異(P<0.05)；N50水平下R處理有顯著差異(P<0.05)；N100水平下各水分處理均無(wú)顯著差異(P>0.05)。整體上W-N處理根冠比較低。表明適量的養(yǎng)分添加，在植物生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)優(yōu)先分配給地上部分，有較高的地上生物量，即符合平衡生長(zhǎng)理論[7]。整體上與賀星等[31]對(duì)荒漠草原研究相比，地上生物量和地下生物量均增加了，其原因可能是2016年降水量和溫度均增加造成的(圖1)。

4 結(jié)論

1)隨氮沉降增加，CK和R處理植物物種多樣性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，W處理下植物物種多樣性降低(P<0.05)。

2)同一水分處理下(CK、W),N50和N100較N0水平顯著增加(P<0.05)。水氮交互作用對(duì)一、二年生植物群落生物量有顯著影響(P<0.05)。地上生物量整體上呈現(xiàn)(W×N)>(CK×N)>(R×N)。

3)不同水分及氮素處理下地下生物量隨土層增加生物量在減少，且主要集中在0-30 cm土層。 W×N交互作用下可促進(jìn)根系向深層土壤生長(zhǎng)，且W-N30較W-N0處理下地下生物量顯著增加(P<0.05)。CK和R處理下隨著施沉降增加地下總生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。

4)不同水分處理下，W×N30和R×N30較CK×N30處理下根冠比顯著降低(P<0.05)。

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