不同年限封育對黃土高原典型草原地上植被的影響

趙凌平，白 欣，譚世圖,2，樊文娜，王占彬,2，王清義 (.河南科技大學動物科技學院，河南 洛陽 47023；2.河南省飼草飼料資源開發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站，河南 洛陽 47023 )

暖溫性典型草原是黃土高原面積最大的一類草地類型，但由于水土流失嚴重，也成為了退耕還草、生態(tài)環(huán)境治理的重點區(qū)域[1]。研究表明，圍欄封育是一種實現(xiàn)受損草地自我修復、維護草地生態(tài)平衡有效且易行的草地管理手段[2]，已成為退化草地植被自然恢復的主要措施。封育可以顯著改善退化草地環(huán)境，提高草地生產(chǎn)力和牧草品質(zhì)，對草地的生態(tài)保護起著重要的作用[3]。關于封育對草地植被物種組成、群落結構、物種多樣性、土壤養(yǎng)分和繁殖策略的影響已有大量報道[4-9]。根據(jù)草地資源的利用和可持續(xù)發(fā)展原理，封育時間不應該是無限制的。在長期封育不放牧條件下，枯落物將會在草地上堆積，達到一定厚度時容易阻礙種子進入土壤，還易于發(fā)生火災[10-12]。因此，在對退化草地進行禁牧是必要的，對退化草地植被恢復具有重要意義，但是封育多長時間對退化草地是合適的是研究重點。

許多研究表明,退化草地圍封促進了因放牧而被抑制的群落生長，植被恢復較快[6-8]。但封育時間對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響存在不同的研究結果，甚至有著相矛盾的結論。李強[13]的研究表明，在松嫩平原羊草(Leymuschinensis)草地上，與封育4年的草地相比，封育6年的群落與健康草地群落間的相似性更高。劉美珍等[14]研究指出，渾善達克退化沙地植被的物種多樣性、豐富度和生物量隨封育年限的增加呈先增加后降低或平穩(wěn)，呈拋物線的變化趨勢。在寧夏鹽池封育區(qū)，長期封育草地的生物量低于短期封育草地，封育5年的草地物種多樣性指數(shù)最高[15]。張晶晶[16]對寧夏荒漠草原封育7、6、5、4和3年及未封育地的群落結構特征研究表明，地上植被的蓋度、高度、密度和生物量隨封育年限的延長而增加。在以往的研究中，封育年限大多集中在10年以下，缺乏長期封育的數(shù)據(jù)分析，很難準確評估封育年限對草地植被的影響和較適宜的封育年限。大量研究說明了不同的草地類型或不同立地條件，封育年限對草地植被的影響不同。在典型草原，有關封育年限對草地群落演替的研究很少報道，適宜的封育年限還不是很明確。因此，本研究在黃土高原典型草原，不僅研究短期封育(封育5年)對草地植被的影響，還研究長期封育(封育23年和封育32年)對草地植被特征、物種多樣性和群落演替動態(tài)變化的影響，進一步探討黃土高原典型草原適宜封育年限，以期豐富黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)群落演替相關研究成果，為其經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 樣地概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)設置在寧夏回族自治區(qū)固原市東北部45 km處，位于36°13′-36°19′ N， 106°24′-106°28′ E，海拔1 800～2 180 m。該區(qū)是黃土高原典型草原帶的代表性區(qū)域，為溫帶大陸性半干旱季風氣候。年平均溫度5 ℃，≥10 ℃的年積溫為2 370～2 882 ℃·d。年平均降水量400～450 mm，其中70%以上集中在7-9月。年平均蒸發(fā)量1 330～1 640 mm，年平均無霜期為112～140 d。植物主要以旱生和中旱生草本為主，主要為本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(S.grandis)、甘青針茅(S.przewalskyi)和百里香(Thymusmongolicus)等。

1.2 研究方法

地上植被于2015年7月進行調(diào)查。在云霧山自然保護區(qū)的試驗區(qū)選取封育5、15、23、32年草地和放牧地(封育0年)作為試驗樣地。封育前樣地土壤理化性質(zhì)和植被特征相似[17]。在放牧地，放牧強度為中度放牧(4.6個羊單位·hm-2)。在每個樣地隨機選擇5個小區(qū)，每個小區(qū)間距至少100 m，在每個小區(qū)隨機設置6個50 cm×50 cm的樣方進行地上植被調(diào)查。在樣方內(nèi)，測定總蓋度、物種分蓋度、物種組成、每個物種的個數(shù)。先用尺子測定枯落物厚度，然后收集樣方內(nèi)所有枯落物。分種測定地上生物量，從根莖基部齊地面刈割，然后裝袋帶回實驗室。枯落物和植物的地上生物量均是65 ℃烘干至恒重，然后稱其干重[18-20]。樣地基本情況如表1所列。

1.3 物種多樣性計算方法

物種多樣性指數(shù)[21-23]計算公式如下：

Shannon-Wiener指數(shù)(H′)：

Simpson多樣性指數(shù)(D)：

Pielou 均勻度指數(shù)(E)：

式中：S為物種總數(shù)，N為樣本中所有物種的個體總數(shù)，Pi為物種i的個體數(shù)占物種個體總數(shù)的比例。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用多元統(tǒng)計軟件MVPSversion 3.2對地上植被相似性進行數(shù)量生態(tài)學分析，用非加權組平均(UPGMA)進行聚類分析，用Jaccard相似性百分比作為距離測度。

Jaccard相似性指數(shù)(C)：

式中：a為樣地A的物種數(shù)，b為樣地B的物種數(shù)，j為樣地A和B共有物種的數(shù)量。

采用SPSS 16.0軟件進行單因素方差 (One-way ANOVA) 分析，比較分析不同封禁年限草地間地上植被的蓋度、密度、物種多樣性和生物量的差異。用Tukey’s HSD進行多重比較。P<0.05表示差異顯著。用除趨勢對應分析法(detrended correspondence analysis, DCA)分析地上植被的演替過程。DCA排序采用CANOCO 4.5軟件完成。利用多元統(tǒng)計軟件MVSP version 3.2對不同封育草地植被相似性進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 封育年限對地上植被群落特征的影響

單因素方差分析結果表明，封育年限對草地的枯落物量、枯落物厚度、蓋度、密度、地上生物量和禾草地上生物量影響顯著(P<0.05)，而對非禾草地上生物量的影響不顯著(P>0.05)(表2)。隨著封育年限的延長，枯落物量和厚度呈遞增趨勢，且封育23和32年草地顯著高于其他樣地；群落蓋度呈先增加后降低趨勢，在封育23年草地達到最大。物種密度隨封育年限的延長呈遞減趨勢。與放牧地相比，密度在封育5年草地未顯著降低，而到封育15年顯著降低。隨著封育年限的延長，地上生物量和禾草地上生物量均呈先增加后降低的趨勢，且均在封育23年草地達到了峰值。

FM：放牧地；FY(5):封育5年草地；FY(15):封育15年草地；FY(23):封育23年草地；FY(32):封育32年草地。

FM: grazed grassland; FY(5): 5-year fenced grassland; FY(15): 15-year fenced grassland; FY(23): 23-year fenced grassland; FY(32): 32-year fenced grassland.

表2 不同封育年限草地的地上植被特征變化Table 2 Changes of aboveground vegetation in grasslands with different enclosure durations

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for Table 3.

2.2 封育年限對地上植被物種多樣性的影響

封育年限對草地的物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)影響顯著(P<0.05)，而對Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)影響不顯著(P>0.05)(表3)。地上植被的物種豐富度隨封育年限的延長呈先增加后降低趨勢。封育5年和封育15年草地的物種豐富度顯著高于放牧地。物種豐富度最大值出現(xiàn)在封育15草地，到了封育23年又顯著降低，且與放牧地差異不顯著。與放牧地相比，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在封育5年草地顯著增加，但到了封育32年草地又降到與放牧地同一水平?？梢?，短期封育能顯著提高草地的物種多樣性，長期封育反而降低草地的物種多樣性。在該區(qū)，退化草地封育15年對物種多樣性較為有利。

2.3 不同封育年限草地地上植被演替的梯度分析

DCA排序結果表明，第1排序軸明顯反映出地上植被群落的演替進程(圖1)。由于本研究選取的放牧地的放牧強度為中度放牧，所以放牧地的樣方在排序軸上與封育15年的樣方處于同一水平。除放牧地外，排序軸從左到右代表著不同封育年限樣地地上植被群落演替的方向，即扁穗冰草(Agropyroncristatum)+長葉火絨草(Leontopodiumcalocephalum)-雜類草群落→本氏針茅+白蓮蒿(Artemisiasacrorum)-百里香群落→本氏針茅+賴草(Leymussecalinus)-火絨草群落→本氏針茅群落。顯然DCA排序演替分析結果正好與實際的演替過程相吻合。由此可見，隨著封育年限的延長，該區(qū)退化草地群落演替進程為雜草階段→叢生禾草階段→本氏針茅群落相對穩(wěn)定階段。另外，封育23年與封育32年的草地群落植被之間的相關性最強，即地上植被物種最相似(圖1)。

表3 不同封育年限草地物種多樣性的變化Table 3 Changes of species diversity in grasslands with different enclosure durations

圖1 不同封育年限草地DCA排序Fig. 1 Different enclosure durations ordination plot

數(shù)字代表樣方號。▼：放牧地；△：封育5年草地；◆：封育15年草地；×：封育23年草地；○封育32年草地。

numbers represents samples. ▼：grazed grassland；△：5-year fenced grassland；◆：15-year fenced grassland；×：23-year fenced grassland；○:32-year fenced grassland.

圖2 不同封育年限樣地地上植被的DCA排序Fig. 2 Different species in different enclosure durations ordination plot

數(shù)字代表物種。1野韭；2遠志；3賴草；4茅香；5甘菊；6狼毒；7柴胡；8冷蒿；9豬毛蒿；10披堿草；11苦荬菜；12苦苣菜；13白蓮蒿；14茵陳蒿；15大針茅；16百里香；17火絨草；18蓬子菜；19委陵菜；20巖敗醬；21田葛縷子；22扁穗冰草；23小果黃耆；24裂葉堇菜；25青海苜蓿；26紫花地??；27細葉沙參；28長柱沙參；29糙隱子草；30干生苔草；31鱗葉龍膽；32甘青針茅；33本氏針茅；34黃毛棘豆；35多葉棘豆；36多莖委陵菜；37星毛委陵菜；38西山委陵菜；39二裂委陵菜；40散穗早熟禾；41硬質(zhì)早熟禾；42密毛白蓮蒿；43大苞點地梅；44直立點地梅；45翼莖風毛菊；46白花枝子花；47白花草木樨；48達烏里秦艽；49北方還陽參；50長葉火絨草；51中華苦荬菜；52阿爾泰狗娃花；53多毛并頭黃芩。

Species are represented by numbers: 1Alliumramosum; 2Polygalatenuifolia; 3Leymussecalinus; 4Hierochloeodorata; 5Chrysanthemumlavandulifolium; 6Stellerachamaejasme; 7Bupleurumchinense; 8Artemisiafrigida; 9Artemisiascoparia; 10Elymusdahuricus; 11Ixerisdenticulate; 12Sonchusoleraceus; 13Artemisiasacrorum; 14Artemisiacapillaries; 15Stipagrandis; 16Thymusmongolicus; 17Leontopodiumcalocephalum; 18Galiumverum; 19Potentillachinensis; 20Patriniarupestris; 21Carumburiaticum; 22Agropyroncristatum; 23Astragalustataricus; 24Violadissecta; 25Medicagoarchiducis; 26Violaphilippica; 27Adenophorapaniculata; 28Adenophorastenanthina; 29Cleistogenessquarrosa; 30Carexaridula; 31Gentianasquarrosa; 32Stipaprzewalskyi; 33Stipabungeana; 34Oxytropisochrocephala; 35Oxytropismyriophylla; 36Potentillamulticaulis; 37Potentillaacaulis; 38Potentillasischanensis; 39Potentillabifurca; 40Poasubfastigiate; 41Poasphondylodes; 42Artemisiasacrorum; 43Androsacemaxima; 44Androsaceerecta; 45Saussureajaponica; 46Dracocephalumheterophyllum; 47Melilotusalbus; 48Gentianadahurica; 49Crepiscrocea; 50Leontopodiumlongifolium; 51Ixerischinensis; 52Heteropappusaltaicus; 53Scutellariascordifolia.

不同封育年限樣地的地上植被差異較大(圖2)。扁穗冰草和長葉火絨草出現(xiàn)在第一排序軸的最左面，即這兩種草只出現(xiàn)在放牧地。多葉棘豆、黃毛棘豆、鱗葉龍膽和星毛委陵菜主要出現(xiàn)在演替初期的群落中(封育5年和封育15年樣地)，排在第一排序軸的偏左面。隨著演替的推進，蓬子菜和巖敗醬等物種開始出現(xiàn)在封育32年草地群落中。在演替進程的前期和后期，本氏針茅、白蓮蒿、二裂委陵菜、干生苔草、火絨草和阿爾泰狗娃花等物種均有出現(xiàn)，說明這幾個物種屬于泛化種，受群落演替階段的影響較小。

2.4 不同封育年限草地地上植被演替的聚類分析

樹狀圖基部的相似值是52%，說明不同封育年限草地地上植被的相似性較高(圖3)。封育23年和32年草地的地上植被相似性最高，其次為封育5年草地和放牧地之間的相似性。封育15年草地與封育23年和封育32年草地相似性較高，與放牧地和封育5年草地之間的物種組成差異較大。草地地上植被之間相關性的聚類分析結果與DCA排序結果一致。

圖3 不同草地群落地上植被的UPGMA聚類分析Fig. 3 A UPGMA cluster analysis of vegetation in grasslands with different enclosure durations

3 討論

由于野外長期監(jiān)測樣地較少及野外選擇樣地較困難，本研究采用空間分布代替時間演替的方法，研究了不同年限封育對黃土高原典型草原地上植被的影響。雖然該方法有一定的局限性，但許多關于群落演替的研究均采用此方法，且結果準確可靠[24-25]。本研究表明，隨著封育年限的延長草地枯落物量和厚度逐漸增長，而群落密度卻呈逐漸降低趨勢。在松嫩草原，地上枯落物的積累能夠顯著降低植物總密度，對植物總生物量以及各植物類群生物量則無統(tǒng)一作用規(guī)律[26]。導致這一結果可能有兩個原因，一是枯落物的積累對草地優(yōu)勢物種的生長具有一定的抑制作用[26]；二是枯落物的積累而形成一層厚厚的未分解層，阻礙了牧草種子與土壤的接觸，降低了發(fā)芽率，影響幼苗生長，導致密度下降[8,16]。在本研究中，隨著圍封年限的延長，地上總生物量和禾草生物量均呈先增加后降低趨勢。在昭蘇馬場春秋牧場上，地上生物量在封育5年后最大，在封育6年后開始下降[27]。在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟退化羊草草原，群落生物量在封育2年后就達到最大，然后隨著封育時間的延長生物量逐漸下降[3]。在內(nèi)蒙古白音郭勒牧場，地上生物量是在封育6年草地達到最大，在封育26年草地明顯下降[28]。但王海瑞[29]研究指出，地上生物量隨著封育年限的延長而增加，且在封育27年草地達到峰值。而在高寒草甸，地上生物量隨著封育年限的延長呈先顯著降低后顯著增加，再顯著降低趨勢，且在第4年生物量最大[30]。可見，封育后草地植被初級生產(chǎn)力變化情況還無統(tǒng)一結論，可能與草地植被類型、封育時間長短和氣候條件等因素有關。在該區(qū)封育草地，是以多年生禾草為優(yōu)勢種，多年生禾草的生物量占總生物量的60%以上，因此多年生禾草生物量隨封育年限的動態(tài)變化直接決定著植被初級生產(chǎn)力的變化情況。隨著封育年限的增加，植被群落經(jīng)歷了雜草階段→叢生禾草階段→本氏針茅群落相對穩(wěn)定階段的演替進程。因此，在黃土高原地區(qū)，典型草原群落類型可能是解釋地上生物量隨封育年限動態(tài)變化的關鍵因素。

有關封育年限對草地物種多樣性的研究也較多，但不同的研究得出了不同的結論。隨封育年限的增加，有研究發(fā)現(xiàn)物種多樣性一直呈增加趨勢[31]，有研究指出，物種多樣性呈先下降后上升趨勢[27]，也有研究指出物種多樣性呈先增加后降低趨勢[32]，還有研究表明物種多樣性呈先上升后下降再上升的趨勢[33-34]。本研究表明，地上植被的物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈先升高后下降的趨勢。短期封育可以顯著增加物種多樣性，長期封育反而不利于物種多樣性的保護。這與苗仁輝等[35]和王黎黎等[36]的研究結果一致，他們指出植被多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨封育年限的增加而下降，長期封育不利于物種多樣性的維持。產(chǎn)生研究結果不一致的原因較多，主要包括群落類型、封育年限、地理位置和環(huán)境條件等。本研究中，封育15年草地的物種多樣性達到峰值。

本研究表明，放牧地和封育5年草地相似性較高，封育23年草地和封育32年草地相似性較高。在放牧地，本氏針茅群落中高大的優(yōu)良的禾草被家畜采食，而家畜不喜食的低矮的非禾本科草逐漸占據(jù)優(yōu)勢，形成了雜類草大量出現(xiàn)的狀態(tài)。草地封育后，退化草地恢復的動力來自于生態(tài)系統(tǒng)的自身演替。草地封育5年后，優(yōu)良禾草如本氏針茅才開始大量出現(xiàn)，但還未在草地群落中形成優(yōu)勢地位，群落中還大量保存著圍封以前的耐牧植物，因此封育5年草地和放牧地的物種相似性較高。圍封15年后，草地的物種多樣性和生物量都顯著提高，是圍封年限最佳時期。封育23年草地和封育32年草地是本氏針茅群落穩(wěn)定發(fā)展階段，但這個時期物種多樣性和生物量開始下降。高大的本氏針茅在群落中占有絕對優(yōu)勢地位，一些低矮的不耐陰的物種會從群落中退出。針對草地群落演替，生態(tài)學家提出了多種演替機制理論或?qū)W說[37-38]，但由于群落類型和立地條件的差異，目前還沒有形成統(tǒng)一的演替理論。

4 結論

1)隨著封育年限的增加，枯落物量和厚度呈遞增趨勢，群落蓋度呈先增加后降低趨勢，群落密度呈遞減趨勢。地上生物量和禾草地上生物量均呈先顯著增加后降低的趨勢，且均在封育23年草地達到了峰值。地上植被的物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈先增加后降低趨勢。綜合生物量和物種多樣性，圍封年限最佳為15年。2)封育23年和32年草地的地上植被相似性最高，其次為封育5年草地和放牧地之間的相似性。隨著封育年限的增加，該區(qū)草地群落經(jīng)歷了雜草階段→叢生禾草階段→本氏針茅群落相對穩(wěn)定階段的演替進程。

References:

[1] 程杰,呼天明,程積民.黃土高原半干旱區(qū)云霧山封禁草原30年植被恢復對氣候變化的響應.生態(tài)學報,2010,30(10):2630-2638．

Cheng J,Hu T M,Cheng J M.Response of vegetation restoration to climate change during the past 30 years in enclosed grassland of Yunwu Mountain in semi-arid region of the Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2010,30(10):2630-2638. (in Chinese)

[2] 閆玉春,唐海萍,辛曉平,王旭.圍封對草地的影響研究進展.生態(tài)學報,2009,29(9):5039-5046．

Yau Y C,Tang H P,Xin X P,Wang X.Advance in resrarch on the effects of exclosure on grasslands.Acta Ecologica Sinica,2009,29(9):5039-5046.(in Chinese)

[3] 左萬慶,王玉輝,王風玉,師廣旭.圍欄封育措施對退化羊草草原植物群落特征影響研究.草業(yè)學報,2009,18(3):12-19．

Zuo W Q,Wang Y H,Wang F Y,Shi G X.Effect of enclosure on the community characterist ofLeymuschinenesisin degenerated steppe.Acta Prataculturae Sinica,2009,18(3):12-19.(in Chinese)

[4] 許中旗,李文華,許晴,閔慶文,王英舜,何旭生.禁牧對錫林郭勒典型草原物種多樣性的影響.生態(tài)學雜志,2008,27(8):1307-1312．

Xu Z Q,Li W H,Xu Q,Min Q W,Wang Y S,He X S.Effects of grazing-prohibition on species biodiversity of typical steppe in Xilinguole.Chinese Journal of Ecology,2008,27(8):1307-1312.(in Chinese)

[5] Zhao L P,Su J S,Wu G L,Fran?ois G.Long-term effects of grazing exclusion on aboveground and belowground plant species diversity in a steppe of the Loess Plateau,China.Plant Ecology and Evolution,2011,144(3):313-320.

[6] Wu G L,Liu Z H,Zhang L,Chen J M,Hu T M.Long-term fencing improved soil properties and soil organic carbon storage in an alpine swamp meadow of western China.Plant and Soil,2010,332:331-337.

[7] Cheng J,Wu G L,Zhao L P,Li Y,Cheng J M.Accumulative effects of 20-year fencing on above and belowground biomass of typical steppe communities in arid areas of the Loess Plateau,China.Plant,Soil and Environment,2011,57(1):40-44.

[8] 趙凌平,譚世圖,白欣,王占彬,程積民,王清義.封育和放牧對黃土高原典型草原繁殖更新的影響.西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版),2016,44(9):27-34.

Zhao L P,Tan S T,Bai X,Wang Z B,Cheng J M,Wang Q Y.Effect of grazing and grazing exclusion management on offspring recruitment in a semiarid steppe on the Loess Plateau.Journal of Northwest A & F University (Natuhe Science Edition),2016,44(9):27-34.(in Chinese)

[9] 何念鵬,韓興國,于貴瑞.長期封育對不同類型草地碳貯量及其固持速率的影響.生態(tài)學報,2011,31(15):4270-4276.

He N P,Han X G,Yu G R.Carbon and nitrogen sequestration rate in long-term fenced grasslands in Inner Mongolia,China.Acta Ecologica Sinica,2011,31(15):4270-4276.(in Chinese)

[10] 高凱,朱鐵霞,韓國棟.圍封年限對內(nèi)蒙古羊草-針茅典型草原植物功能群及其多樣性的影響.草業(yè)學報,2013,22(6):39-45.

Gao K,Zhu T X,Han G D.Impact of enclosure duration on plant functional and species diversity in Inner Mongolian grassland.Acta Prataculturae Sinica,2013,22(6):39-45.(in Chinese)

[11] 劉小丹,張克斌,王曉,馬福江.圍封年限對沙化草地群落結構及物種多樣性的影響.水土保持通報,2015,35(3):39-43.

Liu X D,Zhang K B,Wang X,Ma F J.Influence of enclosure ages on community structure and species diversity of sandy grassland.Bulletin of Soil and Water Conservation,2015,35(3):39-43.(in Chinese)

[12] 郝紅敏,劉玉,王冬,楊政,武高林.典型草原開墾棄耕后不同年限群落植物多樣性和空間結構特征.草地學報,2016,24(4):754-759.

Hao H M,Liu Y,Wang D,Yang Z,Wu G L.Influence of restoration on community plant diversity and structure of typical grasslands.Acta Agrestia Sinica,2016,24(4):754-759.(in Chinese)

[13] 李強.不同恢復措施對松嫩平原退化草地的作用.長春:東北師范大學碩士學位論文,2010.

Li Q.The effect of different restoration measures on degraded grassland in Songnen Plain.Master Thesis.Changchun:Northeast Normal University,2010.(in Chinese)

[14] 劉美珍,蔣高明,于順利,李永庚,高雷明,牛書麗,姜闖道,彭羽.渾善達克退化沙地恢復演替18年中植物群落動態(tài)變化.生態(tài)學報,2004,24(8):1187-1193.

Liu M Z,Jiang G M,Yu S L,Li Y G,Gao L M,Niu S L,Jiang C D,Peng Y.Dynamics of plant community traits during an 18-year natural restoration in the degraded sandy grassland of Hunshandak Sandland.Acta Ecologica Sinica,2004,24(8):1187-1193.(in Chinese)

[15] 龐吉林,張克斌,王海星,王黎黎,蘇朋飛,王曉.干旱半干旱區(qū)人工封育對地表植被組成及多樣性的影響：以寧夏鹽池為例.東北林業(yè)大學學報,2013,41(2):40-43.

Pang J L,Zhang K B,Wang H X,Wang L L,Su P F,Wang X.Effects of artificial enclosure on vegetation composition and plant diversity in arid and semi-arid region:Yanchi County,Ningxia as an example.Journal of Northeast Forestry University,2013,41(2):40-43.(in Chinese)

[16] 張晶晶.封育對寧夏荒漠草原植被的影響研究.銀川:寧夏大學碩士學位論文,2012.

Zhang J J.Effects of fencing on vegetation in desert steppe in Ningxia.Master Thesis.Yinchuan:Ningxia University,2012.(in Chinese)

[17] Qiu L P,Wei X R,Zhang X C,Cheng J M.Ecosystem carbon and nitrogen accumulation after grazing exclusion in semiarid grassland.PloS One,2013,8(1):1-7.

[18] 張愛寧,安沙舟,張蕊思,夏小偉,卡斯達爾·努爾旦別克,董磊.不同退化梯度下大尤爾都斯高寒草原植物種群生態(tài)位特征.草業(yè)科學,2017,34(2):302-309.

Zhang A N,An S Z,Zhang R S,Xia X W,Kasidar Nuerdanbieke,Dong L.Study on niche characteristics of the plant community in the alpine grassland of Big Youerdusi under a degeneration gradient.Pratacultural Science,2017,34(2):302-309.(in Chinese)

[19] 羅久富,周金星,趙文霞,董林水,鄭景明.圍欄措施對青藏高原高寒草甸群落結構和穩(wěn)定性的影響.草業(yè)科學,2017,34(3):565-574.

Luo J F,Zhou J X,Zhao W X,Dong L S,Zheng J M.Effect of fences on functional groups and stability of the alpine meadow plant community in the Qinghai-Tibet Plateau.Pratacultural Science,2017,34(3):565-574.(in Chinese)

[20] 馬培杰,李亞嬌,潘多鋒,陳本建,李心誠,王德利.牦牛干擾下草原毛蟲對小嵩草高寒草甸植物群落特征的影響.草業(yè)科學,2017,34(4):698-705.

Ma P J,Li Y J,Pan D F,Chen B J,Li X C,Wang D L.Effect of grassland caterpillar on the characteristics of the vegetation ofKobresiapygmaeaalpine grassland under the interference of the yak grazing.Pratacultural Science,2017,34(4):698-705.(in Chinese)

[21] 馬克平,黃建輝,于順利,陳靈芝.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù).生態(tài)學報,1995,15(3):268-277.

Ma K P,Huang J H,Yu S L,Chen L Z.Plant community diversity in Dong Ling Mountain,Beijing,China:Ⅱ.Species richness,evenness and species diversity.Acta Ecologica Sinica,1995,15(3):268-277.(in Chinese)

[22] 王琳,張金屯,上官鐵梁,樊龍鎖.歷山山地草甸的物種多樣性及其與土壤理化性質(zhì)的關系. 應用與環(huán)境生物學報,2004,10(1):18-22.

Wang L,Zhang J T,Shangguan T L,Fan L S.Species diversity of mountain meadow of Lishan and the relation with the soil physicochemical properties.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology,2004,10(1):18-22.(in Chinese)

[23] 張金屯.數(shù)量生態(tài)學.2版.北京:科學出版社,2011.

Zhang J T.Quantitative Ecology.2 edition.Beijing:Science Press,2011.(in Chinese)

[24] 江洪,張艷麗,Strittholt J R.干擾與生態(tài)系統(tǒng)演替的空間分析.生態(tài)學報,2003,23(9):1861-1876.

Jiang H,Zhang Y L,Strittholt J R.Spatial analysis of disturbance and ecosystem succession.Acta Ecologica Sinica,2003,23(9):1861-1876.(in Chinese)

[25] 王本洋,余世孝,王永繁.植被演替過程中種群格局動態(tài)的分形分析.植物生態(tài)學報,2006,30(6):924-930.

Wang B Y,Yu S X,Wang Y F.Fractal analysis of the dynamics of population patterns during vegetation succession.Journal of Plant Ecology,2006,30(6):924-930.(in Chinese)

[26] 李曉菲.氮沉降與枯落物輸入對松嫩草地植物及土壤特征的影響.長春:東北師范大學博士學位論文,2015.

Li X F.Effects of nitrogen deposition and litter input on plant and soil characteristics of songnen grassland.PhD Thesis.Changchun:Northeast Normal University,2015.(in Chinese)

[27] 李軍保,朱進忠,吐爾遜娜依·熱依木江,劉洪來.圍欄封育對昭蘇馬場春秋草場植被恢復的影響.草原與草坪,2007,125(6): 45-48.

Li J B,Zhu J Z,Tursunnayi·Reyimujiang,Liu H L.Effects of enclosing spring-autumn grassland on vegetative restoration at Zhaosu horse ranch.Grassland and Turf,2007,125(6):45-48.(in Chinese)

[28] 閆玉春,唐海萍,常瑞英,劉亮.典型草原群落不同圍封時間下植被、土壤差異研究.干旱區(qū)資源與環(huán)境,2008,22(2):145-151.

Yan Y C,Tang H P,Chang R Y,Liu L.Study on the difference of vegetation and soil in typical steppe communities under different fenced time.Journal of Arid Land Resources and Environment,2008,22(2):145-151.(in Chinese)

[29] 王海瑞.典型草原退化群落不同恢復演替階段土壤物理性質(zhì)及滲水性能的研究.呼和浩特:內(nèi)蒙古大學碩士學位論文,2011.

Wang H R.The study of soil physical properties and infiltration capacity of typical grassland in different recovery stages.Master Thesis.Huhhot:Inner Mongolia University,2011.(in Chinese)

[30] 苗福泓,郭雅婧,繆鵬飛,郭正剛,沈禹穎.青藏高原東北邊緣地區(qū)高寒草甸群落特征對封育的響應.草業(yè)學報,2012,21(3):11-16.

Miao F H,Guo Y J,Miao P F,Guo Z G,Shen Y Y.Influence of enclosure on community characteristics of alpine meadow in the northeastern edge region of the Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Prataculturae Sinica,2012,21(3):11-16.(in Chinese)

[31] 吳建波,包眹影,李潔,趙念席,高玉葆.不同圍封年限對典型草原群落及大針茅種群特征的影響.草地學報,2010,18(4):490-495.

Wu J B,Bao X Y,Li J,Zhao N X,Gao Y B.Influence of fencing duration on community and population ofStipagrandisin a typical steppe.Acta Agrectir Sinica,2010,18(4):490-495.(in Chinese)

[32] 趙菲,謝應忠,馬紅彬,沈艷.封育對典型草原植物群落物種多樣性及土壤有機質(zhì)的影響.草業(yè)科學,2011,28(6):887-891.

Zhao F,Xie Y Z,Ma H B,Shen Y.Effects of enclosure on species diversity and soil organic matter of typical steppe.Pratacultural Science,2011,28(6):887-891.(in Chinese)

[33] 單貴蓮,徐柱,寧發(fā),馬玉寶,李臨杭.圍封年限對典型草原群落結構及物種多樣性的影響.草業(yè)學報,2008,17(16):1-8.

Shan G L,Xu Z,Ning F,Ma Y B,Li L H.Influence of exclosure year on community structure and species diversity on a typical steppe.Acta Prataculturae Sinica,2008,17(16):1-8.(in Chinese)

[34] 賈曉妮.云霧山25年本氏針茅草地群落特征及演替的研究.北京:中國科學院研究生院碩士學位論文,2008.

Jia X N.Vegetation characteristics and succession of 25-yearStipabungeanacommunity in Yunwu mountain.Master Thesis.Beijing:University of Chinese Academy of Sciences,2008.(in Chinese)

[35] 苗仁輝,蔣德明,王永翠.科爾沁沙質(zhì)草地封育過程中的植被變化及其機制.干旱區(qū)研究,2013,30(2):264-270.

Miao R H,Jiang D M,Wang Y C.Change and mechanism of vegetation in the fenced sandy grassland in Horqin Sandy Land.Arid Zone Research,2013,30(2):264-270.(in Chinese)

[36] 王黎黎,張克斌,程中秋,常進,張靜雯,蘇鵬飛,王曉.圍欄封育對半干旱區(qū)植物群落穩(wěn)定性的影響.甘肅農(nóng)業(yè)大學學報,2011,48(5):86-90.

Wang L L,Zhang K B,Cheng Z Q,Chang J,Zhang J W,Su P F,Wang X.Effects of fencing on stability of plant community in semi-arid area.Journal of Gansu Agricultural University，2011,48(5):86-90.(in Chinese)

[37] Clements F E.Plant Succession:An Analysis of the Development of Vegetation.Washington:Carnegie Institute Scientific Publication,1916.

[38] Tilman D.Mechanisms of Plant Competition for Nutrients:The Elements of a Predictive Theory of Competition.San Diego:Academic Press,1990.