不同小麥品種對(duì)干旱鍛煉響應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)

李同花，王 笑，蔡 劍，周 琴，戴廷波，姜 東

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與生產(chǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

小麥?zhǔn)俏覈?guó)第三大糧食作物，也是我國(guó)主要的商品糧和戰(zhàn)略儲(chǔ)備糧，其產(chǎn)量的穩(wěn)定性直接影響著我國(guó)糧食安全[1]。然而，我國(guó)小麥主要分布在降雨量偏少的北方(主產(chǎn)區(qū))和西北地區(qū)，生育期內(nèi)頻繁遭受旱災(zāi)侵襲[2]，嚴(yán)重影響生長(zhǎng)發(fā)育，最終導(dǎo)致減產(chǎn)和品質(zhì)降低。因此，研究小麥抗旱性已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要問(wèn)題。

在作物生產(chǎn)中，一般可通過(guò)選育抗(耐)性品種、施用外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)類物質(zhì)、逆境鍛煉[3-4]等途徑來(lái)提高作物對(duì)非生物脅迫的抵抗力。由于缺乏有效的選擇標(biāo)準(zhǔn)[5]，通過(guò)育種手段選育抗旱品種有一定局限性。施用外源調(diào)節(jié)類物質(zhì)對(duì)幼苗進(jìn)行預(yù)處理，可改變逆境下植株的生理生化代謝，增強(qiáng)作物抗逆性。但在逆境脅迫下外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的施用與植物耐性的獲得之間并不一定總是正相關(guān)[6]，其對(duì)植株的影響可能因調(diào)節(jié)劑濃度、品種、作物生育階段等不同而不同。逆境鍛煉是指對(duì)植株進(jìn)行短期的適度脅迫，從而使植株對(duì)后期再次發(fā)生的脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性[3]。研究表明，適度干旱鍛煉可以顯著提高植株對(duì)后期干旱[7-8]、高溫[9-10]、冷害[11]脅迫的抗性，包括在逆境脅迫下增強(qiáng)植株后期光合、抗氧化、滲透調(diào)節(jié)的能力等，顯著降低逆境脅迫對(duì)作物產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)。

作物對(duì)逆境的響應(yīng)是復(fù)雜的，受多種因素的共同調(diào)節(jié)[12]，因此在對(duì)作物耐逆性評(píng)價(jià)上一般采用多指標(biāo)綜合分析[13]。目前，常用的耐旱性鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)包括植株干、鮮重、葉片水勢(shì)、葉片相對(duì)含水量、葉片光合速率、滲透調(diào)節(jié)能力、脯氨酸含量、抗氧化特性等[14-15]，但將植株形態(tài)與滲透調(diào)節(jié)等生理指標(biāo)結(jié)合的綜合分析研究還較少。因此，本研究采用來(lái)自江蘇、山東、河南、河北等地的110個(gè)小麥品種為材料，通過(guò)對(duì)小麥幼苗進(jìn)行干旱鍛煉及干旱脅迫處理，綜合分析植株形態(tài)及滲透調(diào)節(jié)等生理指標(biāo)，利用主成分分析、聚類分析方法對(duì)不同小麥品種對(duì)干旱鍛煉的響應(yīng)差異進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期篩選出對(duì)干旱鍛煉響應(yīng)較大的品種，為進(jìn)一步研究小麥干旱鍛煉提高小麥耐旱性的機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水培試驗(yàn)于2015-2016年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。供試材料為來(lái)自江蘇、山東、河南、河北等地大面積推廣種植、通過(guò)國(guó)審及省審的110個(gè)小麥品種(表4)，由各地農(nóng)科院提供。供試種子經(jīng)15% H2O2消毒后置于周轉(zhuǎn)箱中20 ℃催芽，待種子達(dá)到發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，擺入網(wǎng)筐中培養(yǎng)，待幼苗長(zhǎng)至一葉一心時(shí)，將長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗轉(zhuǎn)移至Hogland營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)，晝夜生長(zhǎng)溫度分別為20和18 ℃，白天使用通氣泵通氣，兩天更換一次營(yíng)養(yǎng)液。培養(yǎng)幼苗至三葉一心時(shí)，將幼苗均分為正常營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)和干旱鍛煉(10% PEG6000，-0.58 MPa)兩組。干旱鍛煉1 d后用清水把根部殘留的PEG6000沖洗干凈，然后恢復(fù)8～10 d。之后對(duì)將正常營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的幼苗分成兩個(gè)部分，一部分作為對(duì)照(CK)繼續(xù)正常培養(yǎng)，一部分與干旱鍛煉的幼苗同時(shí)進(jìn)行干旱脅迫(20% PEG6000，-1.02 MPa)處理3 d，即形成對(duì)照(CK)、干旱鍛煉后干旱脅迫(PD)、僅干旱脅迫(ND)三個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù),每重復(fù)共計(jì)10株幼苗。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 葉面積的測(cè)定

用美國(guó)Li-cor公司產(chǎn)Li-3000葉面積儀測(cè)定植株葉面積，每個(gè)處理測(cè)定3株。

1.2.2 植株生物量的測(cè)定

處理結(jié)束后，將小麥幼苗地上部和地下部分開，分別稱取植株鮮重，然后于105 ℃殺青30 min 后80 ℃烘干至恒重，每個(gè)處理測(cè)定4株。

1.2.3 根系形態(tài)的測(cè)定

最大根長(zhǎng)采用直尺測(cè)量幼苗莖基部至最長(zhǎng)根末端的長(zhǎng)度，每個(gè)處理測(cè)定4株。

小麥幼苗干旱脅迫結(jié)束后，分別用根系掃描儀(Epson 1680,Indonesia)掃描，應(yīng)用分析軟件(WinRhizo Pro Vision 5.0,Canada)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，得到根系形態(tài)指標(biāo)值，包括總根長(zhǎng)、根面積、根直徑、根體積等，每個(gè)處理測(cè)定3株。

1.2.4 葉片相對(duì)含水量的測(cè)定

每處理取3株幼苗稱取主莖最上面一片完全展葉的鮮重，然后放入蒸餾水中浸泡48 h，取出并拭去葉片上水分，稱取飽和鮮重，最后放入烘箱烘干至恒重[16]。計(jì)算葉片相對(duì)含水量。

目前國(guó)內(nèi)合成材料市場(chǎng)消費(fèi)保持較快增長(zhǎng)，進(jìn)口持續(xù)放緩，市場(chǎng)壓力緩解，供需平穩(wěn)。根據(jù)當(dāng)前原油、煤炭等原材料價(jià)格趨勢(shì)分析，后市合成材料市場(chǎng)價(jià)格將保持高位運(yùn)行態(tài)勢(shì)，漲勢(shì)趨緩。

葉片相對(duì)含水量=(鮮重-干重)/(飽和鮮重-干重)×100%

1.2.5 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測(cè)定

脯氨酸含量測(cè)定參照張殿忠等[17]的酸性茚三酮顯色法進(jìn)行；可溶性總糖含量采用蒽酮硫酸法，蔗糖含量采用間苯二酚顯色法測(cè)定[18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用鍛煉系數(shù)描述不同小麥品種各指標(biāo)對(duì)干旱鍛煉的響應(yīng)，其計(jì)算公式為：

PI=(PD-ND)/ND×100%

式中，PI為鍛煉系數(shù)，PD為經(jīng)干旱鍛煉處理的指標(biāo)測(cè)定值，ND為未經(jīng)干旱鍛煉處理的指標(biāo)測(cè)定值。

利用主成分分析評(píng)價(jià)法[19-20]對(duì)小麥各指標(biāo)的鍛煉系數(shù)進(jìn)行比較分析，計(jì)算各小麥品種主成分綜合得分D值，再依據(jù)D值對(duì)不同小麥品種的鍛煉響應(yīng)能力進(jìn)行聚類分析。

以上數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 21進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用雙因素方差分析法(two-way ANOVA)及 SSR多重比較法(α=0.05)分析處理間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下小麥不同指標(biāo)的響應(yīng)差異

表1 干旱脅迫及干旱鍛煉對(duì)小麥幼苗形態(tài)及生理指標(biāo)的影響Table 1 Effects of drought stress and priming on morphological and physiological indices of wheat under

同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。LRWC：葉片相對(duì)含水量；LA：葉面積；SFW：地上部鮮重；SDW：地上部干重；RFW：根鮮重；RDW：根干重；DMA：植株干物質(zhì)；MRL：最大根長(zhǎng)；TRL：總根長(zhǎng)；RA：根面積；RV：根體積； Pro：脯氨酸含量；Tss：可溶性總糖含量；Suc：蔗糖含量。下同。

Different small letters following data in same lines mean significant difference among treatments at 0.05 level. LRWC:Leaf relative water content; LA:Leaf area; SFW:Shoot fresh weight；SDW:Shoot dry weight；MRL:Maximum root length;TRL:Total root length;RA:Root area;RV:Root volume;RFW:Root fresh weight;RDW:Root dry weight;DMA:Accumulation of plant dry matter;Pro:The content of proline;Tss:The total soluble sugar content;Suc:The content of sucrose. The same in figure 1,table 2 and table 3.

2.2 小麥不同指標(biāo)鍛煉系數(shù)的比較

小麥不同被測(cè)指標(biāo)的鍛煉系數(shù)有一定差異(圖1)。其中，甜菜堿、可溶性總糖、蔗糖、脯氨酸含量的鍛煉系數(shù)較大，植株形態(tài)指標(biāo)的鍛煉系數(shù)處于中間，而葉片相對(duì)含水量的鍛煉系數(shù)最小。這說(shuō)明若用任何單一指標(biāo)評(píng)價(jià)小麥對(duì)干旱鍛煉的響應(yīng)都會(huì)導(dǎo)致評(píng)價(jià)結(jié)果的不全面、不準(zhǔn)確，因此選用多個(gè)指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)小麥對(duì)干旱鍛煉的響應(yīng)是非常必要的。

2.3 不同小麥品種對(duì)干旱鍛煉響應(yīng)的主成分分析

從相關(guān)分析結(jié)果(表2)可以看出，不同指標(biāo)間鍛煉系數(shù)存在一定的相關(guān)性，其中地上部鮮重與植株干物質(zhì)積累量、地上部干重與根干重、根鮮重與總根長(zhǎng)、根面積與根體積、脯氨酸含量與植株干物質(zhì)積累量、可溶性總糖含量與蔗糖含量均呈極顯著正相關(guān)，表明各指標(biāo)鍛煉系數(shù)在解釋結(jié)果時(shí)存在信息重疊。因此，有必要對(duì)測(cè)定的14個(gè)生理及形態(tài)指標(biāo)的鍛煉系數(shù)進(jìn)行主成分分析，建立相互獨(dú)立的指標(biāo)，進(jìn)而綜合評(píng)價(jià)不同小麥品種對(duì)干旱鍛煉的響應(yīng)差異。

圖1 小麥不同指標(biāo)的鍛煉系數(shù)

表2 小麥不同指標(biāo)間鍛煉系數(shù)的相關(guān)性Table 2 Correlation analysis of priming coefficient in different indices

*：P<0.05; **:P<0.01.

特征值大小代表了矩陣正交化后所對(duì)應(yīng)特征向量對(duì)于整個(gè)矩陣的貢獻(xiàn)程度。通過(guò)主成分分析，根據(jù)特征值大于1的原則，在原來(lái)14個(gè)指標(biāo)中提取出4個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)77.178%，已包含了大部分信息，能夠基本反映小麥品種對(duì)干旱鍛煉響應(yīng)的整體狀況(表3)。4個(gè)主成分對(duì)應(yīng)特征值分別為6.585、2.060、1.090和1.070，分別解釋了14個(gè)原始變量信息的47.035%、14.715%、7.785%和7.644%。根據(jù)各主成分下指標(biāo)的載荷向量及各主成分特征值[21]，分別求得4個(gè)主成分中各指標(biāo)對(duì)應(yīng)的系數(shù)，并根據(jù)各主成分的特征值所占比例求得權(quán)重。

表3 各指標(biāo)鍛煉系數(shù)的主成分分析結(jié)果Table 3 Principal component analysis on different priming coefficient

2.4 不同小麥品種對(duì)干旱鍛煉響應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)

主成分綜合得分評(píng)價(jià)值(D)反映了不同小麥品種對(duì)干旱鍛煉的綜合響應(yīng)能力，得分越高表明該品種經(jīng)鍛煉處理和未經(jīng)鍛煉處理間的差異越大，說(shuō)明其對(duì)干旱鍛煉越敏感。在供試品種中，揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥20、晉麥33、洛旱11、濟(jì)麥22品種的D值較大，表明其對(duì)干旱鍛煉敏感；周麥18、泗水38、連麥7、淮麥28、淮麥20品種的D值較小，表明其對(duì)干旱鍛煉不敏感(表4)。

以D值為評(píng)價(jià)指標(biāo)，經(jīng)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后，采用Ward-離差平方和法對(duì)110個(gè)小麥品種進(jìn)行聚類分析(圖2)。在歐式距離約23處，110個(gè)小麥品種可聚成兩大類。其中，第Ⅰ大類群由81個(gè)品種組成，其植株干物質(zhì)積累量鍛煉系數(shù)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量鍛煉系數(shù)較高，為干旱鍛煉敏感品種。第Ⅱ類群由29個(gè)品種組成，各指標(biāo)鍛煉系數(shù)均較小，屬于干旱鍛煉不敏感品種。

3 討 論

作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)是十分復(fù)雜的，不同品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在顯著差異[22-23]。干旱鍛煉作為一項(xiàng)技術(shù)在生產(chǎn)上已有應(yīng)用，如各種作物的早期蹲苗，但對(duì)干旱鍛煉效應(yīng)的評(píng)價(jià)及同一作物不同品種對(duì)干旱鍛煉的響應(yīng)差異尚無(wú)定論。干旱條件下，葉片可溶性糖含量與植株耐旱性呈正相關(guān)[24]；耐旱性強(qiáng)的植株葉片相對(duì)含水量[16]下降緩慢，可溶性糖[25]、脯氨酸[26]含量增加幅度大，在不耐旱品種中增加幅度小。適度的干旱鍛煉可提高小麥對(duì)后期干旱脅迫的抗性，在干旱脅迫下，與未經(jīng)過(guò)干旱鍛煉的植株相比，經(jīng)過(guò)干旱鍛煉的植株具有較高的葉片相對(duì)含水量和可溶性糖含量[27]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫后，經(jīng)鍛煉處理植株各被測(cè)指標(biāo)均值總體上大于未經(jīng)鍛煉處理植株，但品種間對(duì)干旱鍛煉的響應(yīng)有差異。

在對(duì)作物抗旱性篩選中，人們多采用抗旱指數(shù)[28-30]來(lái)描述不同指標(biāo)在干旱脅迫下的變化。不同指標(biāo)對(duì)小麥抗旱性反映也有差異，且不同指標(biāo)間存在一定的相關(guān)性[28,13]。本試驗(yàn)中，為明確鍛煉處理植株和未鍛煉處理植株對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的差異，采用鍛煉系數(shù)來(lái)描述不同小麥品種對(duì)干旱鍛煉響應(yīng)的差異，結(jié)果表明，小麥不同指標(biāo)的鍛煉系數(shù)不同，其中，可溶性總糖、脯氨酸等滲透物質(zhì)的鍛煉系數(shù)較大，這與前人在木薯響應(yīng)干旱鍛煉上的研究結(jié)果一致[25]。

主成分分析是利用降維的思想，在損失較少信息的前提下把多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為幾個(gè)綜合指標(biāo)，根據(jù)提取的主成分的特征值和貢獻(xiàn)率進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[31]，并且主成分分析法在評(píng)價(jià)作物抗性上已被廣泛使用[15,28]。主成分綜合評(píng)價(jià)值是一個(gè)無(wú)量綱的數(shù)值，因此不同小麥品種對(duì)干旱鍛煉響應(yīng)差異具有可比性[32-33]。本試驗(yàn)把14個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的鍛煉系數(shù)通過(guò)主成分分析轉(zhuǎn)化成4個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率為77.178%。根據(jù)4個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率求出相應(yīng)的主成分得分值，并根據(jù)各綜合指標(biāo)的權(quán)重進(jìn)行加權(quán)，得出不同品種對(duì)干旱鍛煉響應(yīng)差異的綜合評(píng)價(jià)值(D值)。D值反映了不同小麥品種對(duì)干旱鍛煉的綜合響應(yīng)能力，得分越高表明該品種經(jīng)鍛煉處理和未經(jīng)鍛煉處理相比差異越大，表明其對(duì)干旱鍛煉響應(yīng)敏感。通過(guò)聚類分析，將110個(gè)小麥品種分為兩類，且聚類分析結(jié)果和主成分綜合評(píng)價(jià)結(jié)果一致，進(jìn)一步驗(yàn)證了主成分分析法可以用于小麥品種鍛煉響應(yīng)差異綜合評(píng)價(jià)。從本試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，對(duì)干旱鍛煉的敏感性與品種的抗旱性之間沒(méi)有相關(guān)性?？购灯贩N中有的對(duì)干旱鍛煉敏感，有的是對(duì)干旱鍛煉遲鈍，并且不抗旱品種中也有干旱鍛煉遲鈍型，如淮麥29是不抗旱品種，但其對(duì)干旱鍛煉的響應(yīng)不敏感。其可能的原因是鍛煉系數(shù)反映的是對(duì)干旱鍛煉是否敏感，可能與品種本身的抗旱性相關(guān)性不大。本試驗(yàn)研究的目的是篩選出對(duì)干旱鍛煉敏感和不敏感的品種，今后將進(jìn)一步研究其響應(yīng)干旱脅迫的生理機(jī)制，從而在生產(chǎn)上，在兼顧產(chǎn)量和抗旱性的同時(shí)，在干旱脅迫發(fā)生時(shí)可以通過(guò)鍛煉措施提高敏感品種的抗旱性，來(lái)更好地應(yīng)對(duì)干旱脅迫。

表4 110個(gè)小麥品種的主成分綜合得分值Table 4 Integrated principal component values of 110 wheat varieties

圖2 110個(gè)小麥品種主成分綜合得分值(D值)聚類分析圖

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