過(guò)氧化氫提高燕麥幼苗耐堿性的活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)

劉建新，歐曉彬，王金成，劉秀麗(甘肅省高校隴東生物資源保護(hù)與利用省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，甘肅 慶陽(yáng) 745000)

土壤鹽堿化是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。中國(guó)鹽堿土面積3.467×107hm2(不包括濱海灘涂)，其中堿土面積為8.667×105hm2[1]。研究表明，鹽堿土中堿性鹽(Na2CO3和NaHCO3)對(duì)作物的脅迫(簡(jiǎn)稱堿脅迫)與中性鹽(NaCl和Na2SO4)脅迫(簡(jiǎn)稱鹽脅迫)是兩種相關(guān)但有本質(zhì)區(qū)別的不同類型脅迫[2]，堿脅迫的傷害遠(yuǎn)大于鹽脅迫[3]。然而，關(guān)于鹽堿脅迫的研究多集中在鹽脅迫方面，堿脅迫研究鮮見(jiàn)報(bào)道。燕麥(Avenanuda)是禾本科燕麥屬一年生小雜糧作物，其籽粒不僅蛋白質(zhì)、脂肪和β-葡聚糖等營(yíng)養(yǎng)成分豐富，還對(duì)血糖、血壓和血脂升高控制具有明顯功效[4]。甘肅省燕麥種植地NaHCO3的含量遠(yuǎn)高于Na2CO3，成為燕麥壯苗形成和產(chǎn)量提高的重要限制因素[5]。因此，探究提高燕麥幼苗耐堿性的技術(shù)途徑具有重要實(shí)際意義。

過(guò)氧化氫(hydrogen peroxide, H2O2)是植物代謝過(guò)程中產(chǎn)生的具有毒害作用的活性氧，但新近研究發(fā)現(xiàn)，低濃度H2O2作為信號(hào)分子參與植物對(duì)鹽堿脅迫適應(yīng)的調(diào)控[6]。研究表明，H2O2作為根源信號(hào)介導(dǎo)鹽脅迫誘導(dǎo)的蠶豆(Viciafaba)氣孔關(guān)閉[7]；外源H2O2能夠緩解氧化損傷和促進(jìn)脅迫蛋白表達(dá)增強(qiáng)小麥(Triticumaestivum)耐鹽性[8]，并減輕受旱黃瓜(Cucumissativus)葉綠體膜的傷害[9]，提高葡萄(Vitis)抗冷性[10]和水稻(Oryzasativa)鎘脅迫耐性[11]。外源H2O2是否參與堿脅迫燕麥生理響應(yīng)調(diào)控，從而提高燕麥耐堿性，目前研究未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以甘肅省廣泛種植的‘定莜6號(hào)’燕麥新品種為材料，研究噴施H2O2對(duì)NaHCO3脅迫下幼苗生長(zhǎng)及葉片活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)的影響，探討H2O2提高燕麥耐堿性的作用及其生理機(jī)制，以期為燕麥耐鹽堿栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

試驗(yàn)于2015年4-7月在甘肅省高校隴東生物資源保護(hù)與利用省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室日光溫室進(jìn)行。供試燕麥品種 ‘定莜6號(hào)’種子用1%次氯酸鈉表面消毒后在瓷盤中25 ℃催芽，選露白一致的萌發(fā)苗播種在裝滿珍珠巖的塑料盆(口徑20 cm，高14 cm)中，澆水后置日光溫室培養(yǎng)，晝/夜溫度(23±6) ℃/(17±7) ℃，相對(duì)濕度60%～80%，光照強(qiáng)度360～710 μmol·m-2·s-1。幼苗兩葉一心期選留長(zhǎng)勢(shì)一致的壯苗約200株/盆，三葉一心期用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌一次，然后進(jìn)行處理。

1.2 試驗(yàn)方案

試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理：1) CK(對(duì)照)：噴蒸餾水+根施蒸餾水；2) T1：噴蒸餾水+根施75 mmol·L-1NaHCO3；3) T2：噴0.01 mmol·L-1H2O2+根施75 mmol·L-1NaHCO3；4) T3：噴0.01 mmol·L-1H2O2+根施蒸餾水；5) T4：噴 0.01 mmol·L-1H2O2+根施75 mmol·L-1NaHCO3+根施5 mmol·L-1二甲基硫脲(DMTU)；6) T5：噴0.01 mmol·L-1H2O2+根施75 mmol·L-1NaHCO3+根施2 mmol·L-1抗壞血酸(ASA)。

DMTU是H2O2的淬滅劑，ASA是H2O2的清除劑，DMTU、ASA和NaHCO3實(shí)驗(yàn)濃度參考文獻(xiàn)[5，7，9]并由預(yù)試驗(yàn)篩選確定。為避免堿沖擊幼苗，NaHCO3濃度每天按25 mmol·L-1遞增至終濃度75 mmol·L-1后記為開始試驗(yàn)處理。葉面噴施于每天8:00和19:00進(jìn)行，噴施量以葉面滴液為限，每盆噴施量約10 mL，為降低表面張力，噴施液中加2滴吐溫-80。根部澆灌每天19:00進(jìn)行，澆灌量800 mL。處理7 d后取幼苗葉片用液氮速凍后-70 ℃保存，用于測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。每5盆為1個(gè)重復(fù)，重復(fù)3次，隨機(jī)排列。

1.3 生理指標(biāo)的測(cè)定

幼苗鮮重測(cè)定采用稱重法[5]；超氧陰離子(O2·-)含量測(cè)定按高俊鳳[12]的方法；H2O2含量參照Sergiev等[13]的方法測(cè)定；丙二醛(MDA)含量測(cè)定按李合生[14]的方法；超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)和抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)活性及抗壞血酸(ASA)和谷胱甘肽(GSH)含量測(cè)定按陳建勛等[15]的方法；可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸和脯氨酸含量測(cè)定按李合生[14]的方法；有機(jī)酸和葉綠素含量測(cè)定按高俊鳳[12]的方法。所有測(cè)定指標(biāo)以單位鮮重材料計(jì)算結(jié)果，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003處理數(shù)據(jù)和繪圖，SPSS 20.0方差分析和Duncan法多重比較(P<0.05)。將所檢測(cè)的16項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值離差標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行SPSS 20.0主成分分析，結(jié)果提取4個(gè)主成分，方差貢獻(xiàn)率分別為57.155%、21.529%、8.393%和7.182%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)94.260%，計(jì)算得出4個(gè)主成分的得分值后按王玲等[16]的方法計(jì)算隸屬函數(shù)值U(Xj)，以方差貢獻(xiàn)率占累積貢獻(xiàn)率的比重作為權(quán)重Wj，分別為0.606、0.228、0.089和0.076，按公式D=∑[U(Xj)×Wj]計(jì)算出各處理的綜合評(píng)價(jià)值(D)。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaHCO3脅迫燕麥葉片內(nèi)源H2O2含量的變化和外施H2O2對(duì)燕麥幼苗生長(zhǎng)的影響

燕麥幼苗三葉一心期進(jìn)行75 mmol·L-1NaHCO3脅迫，取幼苗倒2葉檢測(cè)H2O2含量顯示，當(dāng)脅迫9 h時(shí)H2O2出現(xiàn)爆發(fā)式驟增，隨即急劇降低后轉(zhuǎn)向逐漸升高(圖1A)。H2O2“猝發(fā)”說(shuō)明其可能作為一種信號(hào)參與堿脅迫響應(yīng)，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)H2O2又快速積累可能是堿脅迫傷害的表現(xiàn)。燕麥幼苗在75 mmol·L-1NaHCO3脅迫的同時(shí)噴施0.001～5 mmol·L-1H2O27 d后發(fā)現(xiàn)，0.001～1 mmol·L-1H2O2能夠提高燕麥幼苗鮮重，其中0.01 mmol·L-1H2O2效果最佳(圖1B)。因此，以0.01 mmol·L-1H2O2作為燕麥響應(yīng)堿脅迫的實(shí)驗(yàn)濃度。

圖1 75 mmol·L-1 NaHCO3脅迫下燕麥幼苗葉片內(nèi)源H2O2含量變化(A)及噴施不同濃度H2O2對(duì)幼苗鮮重的影響(B)Fig.1 Change of endogenous H2O2 contents in leaves (A) and effects of spraying 0.001-5 mmol·L-1 H2O2 for 7 days on fresh weight of oat seedlings under 75 mmol·L-1 NaHCO3 stress (B)CK：Control；T0：75 mmol·L-1 NaHCO3；T1：75 mmol·L-1 NaHCO3+0.001 mmol·L-1 H2O2；T2：75 mmol·L-1 NaHCO3+0.01 mmol·L-1 H2O2；T3：75 mmol·L-1 NaHCO3+0.1 mmol·L-1 H2O2；T4：75 mmol·L-1 NaHCO3+1 mmol·L-1 H2O2；T5：75 mmol·L-1 NaHCO3+5 mmol·L-1 H2O2.不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Different letters indicate significant difference among the treatments (P<0.05). The same below.

2.2 NaHCO3脅迫下噴施H2O2對(duì)燕麥幼苗葉片O2·-、H2O2、MDA和葉綠素含量的影響

從表1可知，NaHCO3脅迫(處理T1)引起了燕麥葉片O2·-、H2O2和MDA含量的顯著升高和葉綠素含量的下降，而噴施H2O2(處理T2)有效抑制了NaHCO3脅迫下O2·-、H2O2和MDA含量升高及葉綠素含量下降的幅度；添加DMTU或ASA后部分逆轉(zhuǎn)了H2O2對(duì)NaHCO3脅迫下O2·-的抑制，卻顯著提高了H2O2含量，降低了葉綠素含量，MDA含量在添加DMTU后(處理T4)顯著升高，添加ASA后(處理T5)卻沒(méi)有明顯變化；單獨(dú)噴施H2O2(處理T3)與CK相比提高了H2O2含量，卻降低了O2·-含量，MDA含量變化不大。

表1 噴施0.01 mmol·L-1 H2O2對(duì)75 mmol·L-1 NaHCO3脅迫下燕麥幼苗葉片O2·-、H2O2、MDA和葉綠素含量的影響Table 1 Effect of spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2 on O2·-, H2O2, MDA and chlorophyll contents in oat seedling leaves under 75 mmol·L-1 NaHCO3 stress

CK：Control，噴水spraying H2O+根部澆水root application H2O；T1：噴水spraying H2O+根施root application 75 mmol·L-1NaHCO3；T2：噴spraying 0.01 mmol·L-1H2O2+根施root application 75 mmol·L-1NaHCO3；T3：噴spraying 0.01 mmol·L-1H2O2+根部澆水root application H2O；T4：噴spraying 0.01 mmol·L-1H2O2+根施root application 75 mmol·L-1NaHCO3+根施root application 5 mmol·L-1DMTU；T5：噴spraying 0.01 mmol·L-1H2O2+根施root application 75 mmol·L-1NaHCO3+根施root application 2 mmol·L-1ASA. 同列不同字母表示P<0.05水平差異顯著，下同。Different letters within the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

2.3 NaHCO3脅迫下外源H2O2對(duì)燕麥幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)的影響

圖2表明，與CK相比，NaHCO3脅迫(處理T1)下燕麥幼苗葉片SOD、APX活性和ASA、GSH含量顯著降低，CAT和POD活性明顯升高；噴施H2O2(處理T2)提高了NaHCO3脅迫下SOD、APX活性和ASA、GSH含量，降低了CAT、POD活性；添加DMTU處理(T4)與處理T2相比SOD、CAT、POD、APX活性和ASA、GSH含量均顯著降低；施用ASA處理(T5)與處理T2相比SOD、CAT、POD、APX活性和GSH含量顯著降低，而ASA含量卻明顯升高；單獨(dú)噴施H2O2(T3)與CK相比，SOD、APX活性和GSH含量降低，CAT、POD活性提高，ASA含量變化不大。

2.4 NaHCO3脅迫下外源H2O2對(duì)燕麥幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由表2可知，與CK相比，堿脅迫(處理T1)提高了燕麥幼苗葉片可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸和脯氨酸含量，有機(jī)酸含量明顯下降；噴施H2O2(處理T2)降低了堿脅迫下可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量，提高了有機(jī)酸含量，可溶性蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著變化；施用H2O2淬滅劑DMTU處理(T4)與處理T2相比可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸、脯氨酸含量均顯著提高，但有機(jī)酸含量明顯下降；施用H2O2清除劑ASA處理(T5)與處理T2相比可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸、脯氨酸含量也是顯著提高，而有機(jī)酸含量明顯下降；單獨(dú)噴施H2O2處理(T3)與CK相比，可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸含量都顯著提高，脯氨酸含量明顯下降，而有機(jī)酸含量變化不大。

2.5 外源H2O2對(duì)堿脅迫下燕麥幼苗生長(zhǎng)的影響及其耐堿性綜合評(píng)價(jià)

由圖3A可知，與CK相比，NaHCO3脅迫(處理T1)顯著降低了燕麥植株鮮重，降幅達(dá)36.4%。噴施H2O2(處理T2)顯著緩解了NaHCO3脅迫燕麥幼苗鮮重的降幅，增添DMTU(處理T4)和ASA(處理T5)完全逆轉(zhuǎn)了H2O2對(duì)NaHCO3脅迫下燕麥幼苗鮮重下降的緩解作用；單獨(dú)噴施H2O2(處理T3)與CK相比顯著提高了燕麥幼苗鮮重，增幅為15.5%。

對(duì)檢測(cè)的O2·-、H2O2、MDA、SOD、CAT、POD、APX、ASA、GSH、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸、脯氨酸、有機(jī)酸、葉綠素和鮮重16項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分和隸屬函數(shù)分析，得出各處理燕麥幼苗的綜合評(píng)價(jià)值(D)。如圖3B顯示，與CK相比，NaHCO3脅迫(處理T1)顯著降低了燕麥幼苗的D值，噴施 H2O2(處理T2)提高了NaHCO3脅迫(處理T1)燕麥幼苗的D值；添加DMTU(處理T4)和ASA(處理T5)完全或部分逆轉(zhuǎn)了H2O2的作用；單獨(dú)噴施H2O2處理(T3)的D值顯著低于CK。

圖2 75 mmol·L-1 NaHCO3脅迫下外源H2O2對(duì)燕麥幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)的影響Fig.2 Effect of spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2 on antioxidant system in leaves of oat seedlings under 75 mmol·L-1 NaHCO3 stressCK：Control，噴水spraying H2O+根部澆水root application H2O；T1：噴水spraying H2O+根施root application 75 mmol·L-1 NaHCO3；T2：噴spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2+根施root application 75 mmol·L-1 NaHCO3；T3：噴spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2+根部澆水root application H2O；T4：噴spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2+根施root application 75 mmol·L-1 NaHCO3+根施root application 5 mmol·L-1 DMTU；T5：噴spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2+根施root application 75 mmol·L-1 NaHCO3+根施root application 2 mmol·L-1 ASA. 下同The same below.

表2 75 mmol·L-1 NaHCO3脅迫下噴施0.01 mmol·L-1 H2O2對(duì)燕麥幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Table 2 Effect of spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2 on osmotica content in oat seedling leaves under 75 mmol·L-1 NaHCO3 stress

圖3 75 mmol·L-1 NaHCO3脅迫下噴施0.01 mmol·L-1 H2O2對(duì)燕麥幼苗鮮重的影響及其耐堿性綜合評(píng)價(jià)Fig.3 Effects of spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2 on fresh weight of oat seedlings under 75 mmol·L-1 NaHCO3 stress and comprehensive evaluation to alkali resistance of oat seedlings

3 討論

3.1 堿脅迫下燕麥幼苗活性氧代謝對(duì)外源H2O2的響應(yīng)

Fedina等[17]研究發(fā)現(xiàn)，外源H2O2預(yù)處理能顯著降低鹽脅迫下大麥(Hordeumvulgare)幼苗MDA和內(nèi)源H2O2含量。Abdul等[8]指出，用H2O2浸種能夠通過(guò)緩解氧化傷害提高小麥幼苗的耐鹽性[8]。本試驗(yàn)表明，堿脅迫下燕麥幼苗發(fā)生H2O2“猝發(fā)”現(xiàn)象(圖1A)，噴施H2O2能夠有效抑制堿脅迫燕麥葉片O2·-、H2O2和MDA的積累(表1)，提高植株生物量(圖1B)；而H2O2淬滅劑DMTU和清除劑ASA能夠部分逆轉(zhuǎn)H2O2抑制堿脅迫下O2·-的產(chǎn)生，并提高H2O2和MDA水平(表1)。表明H2O2可能作為一種脅迫信號(hào)能夠減輕堿脅迫誘導(dǎo)的活性氧積累對(duì)燕麥細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化損傷。這與H2O2能夠緩解鹽脅迫小麥[8]和受旱黃瓜[9]氧化傷害的結(jié)果一致。H2O2能夠減輕活性氧積累對(duì)細(xì)胞膜脂氧化傷害的原因可能與它參與植物抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)密切相關(guān)。Uchida等[6]研究表明，H2O2不僅能夠誘導(dǎo)鹽脅迫下水稻活性氧清除酶的活性，而且能夠增強(qiáng)脅迫相關(guān)酶基因的表達(dá)。Gao等[18]發(fā)現(xiàn)，外源H2O2通過(guò)提高SOD、CAT、APX等抗氧化酶活性，降低熱脅迫下黃瓜葉片的活性氧和MDA含量。本試驗(yàn)表明，噴施H2O2提高了堿脅迫下燕麥葉片的SOD、APX活性和ASA、GSH含量，卻降低了CAT、POD活性，而H2O2淬滅劑和清除劑能夠逆轉(zhuǎn)H2O2對(duì)堿脅迫燕麥抗氧化系統(tǒng)的這種調(diào)節(jié)作用(圖2)，說(shuō)明H2O2參與堿脅迫燕麥抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。這與外施H2O2可提高低溫脅迫下葡萄SOD活性[10]及鎘脅迫下水稻GSH含量[11]，降低MDA含量的結(jié)果一致[10-11]，而與外源H2O2可提高干旱脅迫下黃瓜SOD、CAT、POD、APX等活性的結(jié)果有所區(qū)別[9]。這可能與植物種類及脅迫類型等有關(guān)。外源H2O2提高植物抗氧酶活性的原因可能與它能夠上調(diào)其編碼基因表達(dá)有關(guān)[6，10]，而對(duì)抗氧化物質(zhì)含量調(diào)節(jié)的機(jī)理有待進(jìn)一步探究。

3.2 堿脅迫下燕麥幼苗滲透溶質(zhì)積累對(duì)外源H2O2的響應(yīng)

積累滲透溶質(zhì)是燕麥適應(yīng)堿脅迫的重要特征[5]。可溶性糖和脯氨酸等是細(xì)胞主要的有機(jī)滲透溶質(zhì)。本研究表明，噴施H2O2降低了堿脅迫下燕麥葉片的可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量，卻提高了有機(jī)酸含量；H2O2淬滅劑或清除劑逆轉(zhuǎn)了H2O2的這種調(diào)節(jié)作用(表2)。表明H2O2參與燕麥幼苗耐堿性適應(yīng)過(guò)程滲透溶質(zhì)積累的調(diào)控。這與外源H2O2預(yù)處理可降低NaCl脅迫下大麥葉片脯氨酸含量的結(jié)果一致[18]，但與張波等[19]的外源H2O2提高鹽脅迫下小麥可溶性糖含量的結(jié)果不同。說(shuō)明不同脅迫下植物種類不同積累滲透溶質(zhì)的機(jī)制存在差異。噴施H2O2降低堿脅迫下燕麥可溶性糖含量可能是其作為信號(hào)參與調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉[7]后影響光合作用所致，游離氨基酸和脯氨酸含量下降可能與噴施H2O2后降低堿脅迫燕麥內(nèi)源H2O2含量(表1)使蛋白質(zhì)降解下降有關(guān)[20]，但H2O2促進(jìn)堿脅迫下有機(jī)酸積累的機(jī)制有待進(jìn)一步探討。

3.3 H2O2對(duì)堿脅迫下燕麥幼苗生物量的影響及耐堿性綜合評(píng)價(jià)

生物量是燕麥耐堿性強(qiáng)弱的直接指標(biāo)，也是生理響應(yīng)的綜合體現(xiàn)[5]。植物生物量與參與光合作用光能吸收和傳遞的葉綠素含量密切相關(guān)[1]。本試驗(yàn)表明，噴施H2O2有效抑制了堿脅迫下燕麥幼苗葉綠素含量(表1)和植株鮮重(圖3A)的降幅，H2O2淬滅劑或清除劑完全逆轉(zhuǎn)了H2O2的作用。這與Azevedo等[21]的外源H2O2能夠緩解鹽脅迫玉米(Zeamays)幼苗生長(zhǎng)抑制的結(jié)論一致。說(shuō)明外源H2O2能夠增強(qiáng)燕麥幼苗的耐堿性。這可能一方面歸因于H2O2對(duì)燕麥幼苗SOD、APX活性和ASA、GSH含量的提升作用(圖2)，使堿脅迫產(chǎn)生的活性氧能夠快速地被清除，從而阻止了對(duì)細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化傷害(表1)；另一方面，可能與H2O2參與堿脅迫下燕麥幼苗滲透溶質(zhì)積累的調(diào)節(jié)有關(guān)(表2)，尤其是對(duì)有機(jī)酸積累的促進(jìn)作用可能對(duì)增強(qiáng)燕麥適應(yīng)堿脅迫造成的高pH脅迫發(fā)揮了重要作用。為了綜合評(píng)價(jià)噴施H2O2對(duì)燕麥幼苗耐堿性的影響，采用主成分分析提取了4個(gè)獨(dú)立的綜合性指標(biāo)替代所檢測(cè)的16項(xiàng)指標(biāo)，方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)94.26%，對(duì)4個(gè)主成分得分值采用隸屬函數(shù)分析綜合評(píng)價(jià)耐堿性結(jié)果顯示，噴施 H2O2顯著提高了堿脅迫下燕麥幼苗的綜合評(píng)價(jià)值，H2O2的作用可被H2O2淬滅劑或清除劑部分或完全逆轉(zhuǎn)(圖3B)，這與H2O2對(duì)生物量的影響基本一致(圖3A)，充分證明外源H2O2能夠提高燕麥幼苗對(duì)堿脅迫的適應(yīng)能力。

4 結(jié)論

噴施0.01 mmol·L-1H2O2能夠顯著降低75 mmol·L-1NaHCO3脅迫下燕麥葉片中O2·-、H2O2和MDA含量；提高抗氧化酶SOD、APX活性和非酶抗氧化劑ASA、GSH含量；降低滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量，提高有機(jī)酸含量；使燕麥幼苗葉綠素含量和鮮重顯著增加；而增添H2O2的淬滅劑DMTU或清除劑ASA能夠有效逆轉(zhuǎn)H2O2的這些調(diào)節(jié)作用。說(shuō)明H2O2參與了堿脅迫下燕麥幼苗活性氧代謝和滲透溶質(zhì)積累的調(diào)節(jié)，能夠緩解堿脅迫造成的氧化傷害和生長(zhǎng)抑制，提高燕麥幼苗的耐堿性。

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