三峽庫區(qū)消落帶不同海拔狗牙根草地土壤微生物生物量碳氮磷含量特征

楊文航，任慶水，秦紅，宋虹，袁中勛，李昌曉(三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

消落帶是指因水位季節(jié)性漲落使土地周期性淹沒和出露成陸地形成的水陸銜接地帶[1]。三峽水庫竣工后，采取“蓄清排渾”的運行方式，形成垂直落差達30 m，總面積約348.93 km2的消落帶[2]。在特殊的水文變化下，大量原有植被消亡，生物多樣性降低[3]，生態(tài)屏障功能減退[4]。進而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)水土保持功能和自身修復(fù)能力的下降，引起土壤侵蝕、土地退化等問題[5]。消落帶植被在防治水土流失和土地退化[6]、提高土壤肥力、降低水體污染等方面具有重要作用，進行三峽庫區(qū)消落帶的植被恢復(fù)及生態(tài)系統(tǒng)重建十分必要[7]。研究表明狗牙根(Cynodondactylon)可以適應(yīng)水淹及干旱環(huán)境，為庫區(qū)消落帶主要的耐淹植物[8]。

狗牙根又名爬根草、鋪地草，屬禾本科多年生草本植物，廣泛分布于三峽庫區(qū)消落帶[9]。狗牙根的繁殖能力很強，既可種子繁殖，也可營養(yǎng)繁殖，而且對水淹和干旱具有較強的適應(yīng)性[10]。目前對狗牙根的研究主要集中在水分脅迫條件下根系酶活性變化[11]，水淹條件對狗牙根存活及恢復(fù)生長的影響，及光合特性等方面[12]。此外，有研究報道狗牙根水淹出露后，狗牙根礦質(zhì)元素發(fā)生顯著變化[13]，但狗牙根植被構(gòu)建后，有關(guān)土壤微生物，尤其是周轉(zhuǎn)速度快[14]的土壤微生物生物量碳氮磷含量變化卻報道較少。在植被-土壤系統(tǒng)中，土壤微生物參與養(yǎng)分循環(huán)和物質(zhì)代謝過程，直接影響地球生物化學(xué)循環(huán)，對植物凋落物降解、養(yǎng)分循環(huán)與平衡、土壤理化性質(zhì)改善起著重要作用[15]。土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤微生物生物量的多少及其變化是土壤肥力高低及其變化的重要依據(jù)之一[16]。土壤微生物生物量的動態(tài)變化是土壤變化趨勢的早期指示，對外界反應(yīng)具有很高靈敏性，可以作為反映環(huán)境和管理措施變化的敏感標(biāo)記，對土壤利用和管理具有重要的指示意義[17]?；谝陨喜糠?，我們提出兩個科學(xué)問題：1. 三峽庫區(qū)消落帶不同海拔狗牙根土壤微生物生物量碳氮磷含量特征如何變化。2. 海拔、植被以及海拔×植被交互作用對于土壤微生物生物量碳氮磷含量的影響如何。因此，本實驗以三峽庫區(qū)忠縣石寶鎮(zhèn)共和村一典型消落帶為研究區(qū)域，選取優(yōu)勢草本植物狗牙根(人工恢復(fù))草地土壤為研究對象，裸地作為對照，探討消落帶土壤有機碳、全氮、全磷和微生物生物量碳、氮和磷含量在一個淹水周期內(nèi)不同海拔高程上的差異，并對相關(guān)影響因素進行分析，為認識三峽庫區(qū)消落帶植被修復(fù)與重建對土壤微生物生物量和土壤質(zhì)量的影響提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

汝溪河流域(107°32′-108°14′ E，30°03′-30°35′ N)是位于重慶忠縣的長江一級支流，石寶鎮(zhèn)瀕臨長江北岸，位于忠縣東北部，距離主城區(qū)38 km(圖1)。該流域?qū)賮啛釒|南季風(fēng)區(qū)山地氣候，≥10 ℃年積溫5787 ℃，年均溫18.2 ℃，無霜期341 d，日照時數(shù)1327.5 h，日照率29%，太陽總輻射能3.5×105J·cm-2，年降水量1200 mm，相對濕度80%，四季分明，雨量充沛，日照充足。該區(qū)域土壤類型主要為石灰性紫色土，土壤熟化程度較低，水土流失、土層侵蝕現(xiàn)象嚴重。

為進行三峽水庫消落區(qū)的生態(tài)恢復(fù)，于2012年3月在重慶忠縣石寶鎮(zhèn)汝溪河流域構(gòu)建植被生態(tài)修復(fù)示范基地(圖1)。示范基地建設(shè)前期為廢棄梯田，以狗牙根匍匐莖為繁殖體，行距為20 cm×20 cm在145～175 m 海拔區(qū)間進行栽植，栽植時物種的生長狀況基本一致，所選岸坡樣地平均坡度為26°，岸坡上接受光照輻射強度大致相同，土壤預(yù)熱條件基本一致，每個海拔面積約為500 m2。取樣時，植被生長狀況良好。

1.2 樣品采集與測定

本研究共選擇3個海拔：150(A1)、160(A2)和170(A3) m，其中150、160和170 m表現(xiàn)為季節(jié)性淹水，一個周期內(nèi)170 m海拔短時間淹水約100 d，160 m海拔中期淹水約190 d，150 m海拔長期淹水約260 d(圖2)。取樣時，狗牙根生長狀況見表1。

在水位退至145 m后，于2016年6月進行野外取樣。在每個高程上劃定S形取樣帶，分別隨機設(shè)置3個狗牙根面積為1 m×1 m的樣方，選試驗區(qū)內(nèi)相同海拔的裸地進行對照(CK)，每個樣方內(nèi)按梅花形5點取樣，采樣深度為0～20 cm，剔除可見雜物后混合，用四分法裝袋迅速帶回實驗室，一部分土樣自然風(fēng)干，碾磨并過2.00和0.25 mm篩，用于測定pH、有機碳、全氮及全磷等理化性質(zhì)。另一部分土樣過2 mm篩后，立即進行培養(yǎng)，用于分析土壤微生物生物量碳、氮及磷。

表 1 狗牙根生長狀況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 Basic situation of Cynodon dactylon (means±SE)

土壤微生物生物量碳(soil microbial biomass carbon，SMBC)的測定采用氯仿熏蒸提取重鉻酸鉀氧化法[18]，土壤微生物生物量氮(soil microbial biomass nitrogen，SMBN)測定采用氯仿熏蒸提取凱氏定氮法[19]。土壤微生物生物量磷(soil microbial biomass phosphorus，SMBP)用碳酸鈉浸提-鉬銻抗比色法測定[20]。土樣中SOC和TN采用元素分析儀(Elementar Vario EL，Germany)。TP采用鉬銻抗比色法[21]。采用土∶水=1.0∶2.5水浸提，酸度計法測定土壤pH值，采用環(huán)刀法測定土壤容重。采用烘干法測定土壤含水量[22]。并分別用(1)、(2)和(3)計算SMBP、SMBN和SMBP的含量。

SMBC=EC/kEC

(1)

SMBN=EN/kEN

(2)

SMBP=EPi/kP

(3)

式中:EC、EN和EPi分別為熏蒸土壤與未熏蒸土壤有機碳、氮和磷的差值，kEC、kEN和kP分別為SMBC、SMBN和SMBP的轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.38、0.45和0.40[23]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0 軟件進行雙因素方差(Two-way ANOVA)統(tǒng)計分析，分析不同海拔與不同植被類型對土壤微生物生物量的影響，并用LSD法檢驗不同植被類型間的差異性(P<0.05)，各指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系采用Pearson相關(guān)系數(shù)法評價, 用Origin 8.5制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔土壤理化性質(zhì)的差異

土壤含水率呈現(xiàn)A1>A2>A3，不同海拔間狗牙根土壤含水率無顯著性差異，裸地A1顯著高于A2和A3，同一海拔狗牙根土壤含水率均大于裸地(表2)。狗牙根A2和A3的土壤容重顯著高于A1，裸地A3顯著高于A1和A2，總體表現(xiàn)出A3>A2>A1，且同一海拔裸地容重均大于狗牙根。狗牙根A1和A2的pH值之間無顯著性差異，但均顯著高于A3，裸地各海拔pH值無顯著性差異，同一海拔pH值狗牙根大于裸地。狗牙根和裸地的有機碳含量均呈現(xiàn)出A2>A1>A3，且A2和A1無顯著性差異，但均顯著高于A3，同一海拔狗牙根草地有機碳含量均小于裸地。全氮含量A1>A2>A3，不同海拔狗牙根草地土壤全氮含量差異不顯著，裸地土壤全氮含量不同海拔間均有顯著性差異，同一海拔全氮含量狗牙根均大于裸地。全磷含量狗牙根A3顯著高于A1，裸地A2和A3顯著高于A1，同一海拔全磷含量狗牙根均大于裸地。

注：不同小寫字母代表不同海拔的土壤理化性質(zhì)間差異顯著(P<0.05)。

Note: The different letter presents significant difference among the properties of different altitudes soil in the same column (P<0.05).

2.2 不同海拔狗牙根土壤微生物生物量碳氮磷

狗牙根和裸地SMBC含量在不同海拔間均呈現(xiàn)出A2>A1>A3的規(guī)律，其中狗牙根3個海拔有顯著性差異，裸地A2顯著高于A1和A3，A1、A3差異不顯著(圖3)。同一海拔間SMBC、SMBN、SMBP含量均表現(xiàn)出狗牙根>裸地，且具有顯著性差異(圖4)。雙因素方差分析表明，取樣海拔對SMBC含量有顯著影響(P<0.05；表3)，植被類型則極顯著影響SMBC含量(P<0.01；表3)，而取樣海拔與植被類型的交互作用對土壤SMBC含量無顯著影響(P>0.05；表3)。SMBN含量呈現(xiàn)出與SMBC相同的規(guī)律，但狗牙根A1和A3無顯著性差異。取樣海拔對SMBN含量有顯著影響，取樣海拔與植被類型的交互作用對土壤SMBN含量也無顯著影響(P>0.05；表3)；然而，植被類型則極顯著影響各處理組的土壤SMBN含量(P<0.001，表3)。狗牙根SMBP含量表現(xiàn)出A1>A3>A2，且各海拔間差異顯著，裸地A1和A3差異不顯著，但均顯著高于A2。SMBP海拔與植被雙因素方差結(jié)果與SMBC一致。

圖3 消落帶不同海拔土壤微生物生物量碳、氮、磷Fig.3 The microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus under different altitudes不同字母表示不同海拔土壤性質(zhì)存在顯著差異(P<0.05)。Different letters represent siginificant difference at P<0.05 level.

圖4 消落帶不同植被類型下土壤微生物生物量碳、氮、磷Fig.4 The microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus under different vegetation types“**”P<0.01；“***”P<0.001.

表3 土壤微生物生物量C、N、P含量的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA table for soil microbial biomass content

“ns”P>0.05；“*”P<0.05;“**”P<0.01；“***”P<0.001.

2.3 不同海拔狗牙根土壤微生物生物量碳氮磷比值

狗牙根各指標(biāo)在不同海拔間均無顯著性差異，裸地SMBC/SMBN A1顯著高于A2和A3，SMBC/SMBP A2顯著高于A1和A3，SMBC/SOC和SMBN/TN均表現(xiàn)出A2、A3顯著高于A1(表4)。同一海拔中，狗牙根均顯著高于裸地，但SMBC/SMBN和SMBC/SMBP均顯著低于裸地。

表4 不同海拔土壤微生物生物量比值的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 4 The ratio change of the soil microbial biomass under different altitudes (Means±SE)

注：不同小寫字母代表不同海拔的數(shù)據(jù)間差異顯著(P<0.05)。

Note: The different letter presents significant difference between the data of different altitudes soil in the same column (P<0.05).

SMBC:土壤微生物生物量碳 Soil microbial biomass carbon; SMBN:土壤微生物生物量氮 Soil microbial biomass nitrogen; SMBP:土壤微生物生物量磷 Soil microbial biomass phosphorus; SOC:土壤有機碳 Soil organic carbon; TN:全氮 Total nitrogen; TP:全磷 Total phosphorus.

2.4 土壤微生物生物量碳、氮、磷和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

SMBC、SMBN和SMBP均與土壤含水率呈極顯著相關(guān)，與全磷和土壤容重未達到顯著性相關(guān)(表5)。SMBC與SMBN、SMBP、SOC、TN呈顯著或極顯著相關(guān)，與pH值顯著負相關(guān)。SMBN與SOC顯著相關(guān)，與TN極顯著相關(guān)，與pH值顯著負相關(guān)。SMBP與SOC、TN呈正相關(guān)。

表 5 不同海拔土壤微生物生物量與土壤碳、氮、磷相關(guān)性Table 5 Correlation coefficients between soil microbial biomass and soil carbon, nitrogen and phosphorus under different altitudes

注：“**”和“*”分別表示極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)相關(guān)。

Note: “**”:correlation is significant atP<0.01 level. “*”: correlation is significant atP<0.05 level.

3 討論

消落帶是物質(zhì)交換頻繁的水陸生態(tài)系統(tǒng)過渡地帶。狗牙根是三峽庫區(qū)消落帶的優(yōu)勢草本植物，廣泛分布于消落帶各海拔段，是水土與環(huán)境連接的重要媒介[9]。不同水淹環(huán)境中狗牙根具有不同的適應(yīng)策略，表土水淹條件下狗牙根通過維持或者促進莖偏上性伸長，從而增加水淹耐受力[24]；全淹環(huán)境中狗牙根通過減緩生長、損失部分生物量以增加對水淹的耐受性[25]。在人工狗牙根草地重建后，植被-土壤之間發(fā)生植被生長狀態(tài)、好氧厭氧狀態(tài)、土壤理化性質(zhì)等一系列復(fù)雜變化。這種周期性的干濕交替現(xiàn)象影響土壤化學(xué)過程和土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化。土壤微生物生物量是植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)的驅(qū)動力，對土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)評價具有重要意義[26]。

3.1 消落帶土壤理化性質(zhì)及其對土壤微生物生物量碳、氮、磷含量的影響

土壤含水率隨著海拔降低而升高，這是由于消落帶不同海拔淹水時間不同，低海拔長期淹水且與水體連接。同一海拔間狗牙根土壤含水率均大于裸地(表2)，表明人工植被的恢復(fù)有利于水土保持，與Boegman等[27]研究結(jié)果一致。土壤容重表現(xiàn)出與土壤含水率相反的規(guī)律，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，容重與含水率呈極顯著負相關(guān)(表5)，與以往研究相符[28]。有研究表明三峽消落帶植被恢復(fù)后，根部分泌有機酸使土壤pH值降低，喬木分泌的有機酸多于草本[29]。本實驗中同一海拔狗牙根pH值均低于裸地，狗牙根土壤pH值170 m顯著低于150和160 m(表2)，這可能由于狗牙根分泌有機酸降低了土壤pH值，而消落帶內(nèi)170 m高程以上種植了人工喬木，使170 m狗牙根土壤酸性增強。土壤微生物生物量與土壤養(yǎng)分的比值可以反映土壤養(yǎng)分向微生物生物量的周轉(zhuǎn)效率、土壤養(yǎng)分損失和土壤礦物對有機質(zhì)的固定，并且其在標(biāo)記土壤過程或土壤健康變化時要比單獨使用微生物生物量或土壤養(yǎng)分的值更有效[30-32]。本實驗中，土壤微生物生物量碳、氮、磷占土壤有機碳、全氮、全磷百分比的范圍分別為0.68%～2.57%、0.68%～3.33%、1.95%～5.23%(表4)，與Vance等[18]研究酸性與非酸性微生物生物量碳占有機碳1.0%～5.3%、Devi等[33]研究混合森林系統(tǒng)微生物生物量氮占全氮2.0%～7.8%和Speir等[34]研究草地牧場微生物生物量磷占全磷2.6%～5.9%相比都略低。值得注意的是，前人的研究多為植被恢復(fù)生長多年的自然生境，而本研究位于水淹-干旱交替的庫區(qū)消落帶不同海拔，生物多樣性較低，并且優(yōu)勢草本植物狗牙根每年生長時間較短，淹水環(huán)境下生長緩慢甚至停止生長。各海拔狗牙根微生物生物量占全量比均高于裸地，說明植被構(gòu)建有利于土壤微生物的增加。有研究表明人工植被構(gòu)建后土壤微生物數(shù)量和活性均能恢復(fù)到接近天然草地的水平[35]，但在消落帶特殊生境下，恢復(fù)到天然草地水平可能需要更長的時間。

3.2 消落帶不同海拔狗牙根土壤微生物生物量碳、氮、磷含量及其比值差異

SMBC和SMBN的含量160 m高程顯著高于150和170 m，150和170 m差異不顯著。這可能由于160 m狗牙根地上生物量顯著高于其他海拔(表1)，與洪明等[10]研究發(fā)現(xiàn)庫區(qū)消落帶狗牙根種群總生物量和根、莖、葉生物量及莖生物量分配比率為淺水位區(qū)段>未經(jīng)水淹區(qū)段和深水位區(qū)段一致。同一海拔中狗牙根SMBC、SMBN和SMBP含量均顯著高于裸地(圖4)，土壤微生物生物量的增加主要來自凋落物、根系分泌物等積極影響導(dǎo)致能源輸入增加[36]。植被構(gòu)建之后，土壤孔隙度增加，土壤團聚結(jié)構(gòu)得到改善[37]，促進了固磷細菌對磷元素的礦化，且本研究采樣時間2016年6月，消落帶正值高溫雨季，高溫會促進砂土風(fēng)化，可能導(dǎo)致磷含量的增加[38]。而不同海拔間SMBP含量差異卻出現(xiàn)與SMBC和SMBN不同的結(jié)果，160 m顯著低于150和170 m(圖3)。影響土壤微生物生物量磷的因素較多，施肥、成土母質(zhì)、微生物體磷的代謝速率、途徑和來源等[39-40]。有學(xué)者對熱帶森林(人為定期收獲凋落物)研究發(fā)現(xiàn)，凋落物的移除導(dǎo)致磷的缺乏和限制[41]。消落帶退水過程中會帶走部分凋落物，可能導(dǎo)致高海拔160和170 m磷的缺失，同時雨季雨水的沖刷可能會使磷素下移，170 m高程可能從更高程未淹水的高磷土壤得到部分磷的補充，也需要注意產(chǎn)生水體富營養(yǎng)化的風(fēng)險[42]。

土壤SMBC/SMBN的范圍是5.32～15.62(表4)，高于蒙古草原報道的5～9[43]；SMBC/SMBP的范圍是7.11～19.99(表4)，低于黃土丘陵區(qū)報道的20～32[44]，消落帶SMBC含量與兩地區(qū)差異不大，但SMBN含量低于蒙古草原，SMBP含量高于黃土丘陵區(qū)，這可能與消落帶特殊生境有關(guān)。有研究表明微生物生物量碳氮比可以反映土壤微生物種類和區(qū)系[45]。一般情況下，細菌碳氮比在5∶1 左右，放線菌在6∶1 左右，真菌在10∶1 左右[46-47]。狗牙根碳氮比較低，在5～7間，裸地碳氮比較高，在8～16間(表4)，表明狗牙根150和160 m土壤以放線菌為主，170 m以細菌為主，裸地各海拔土壤以真菌為主。土壤微生物生物量碳氮比、碳磷比與土壤有機質(zhì)的質(zhì)量密切相關(guān)，土壤微生物生物量碳氮比、碳磷比越小，土壤有機質(zhì)中有效氮、有效磷越豐富[48-49]。這與本實驗結(jié)果不完全相符，各個海拔中狗牙根土壤有機碳略低于裸地，TN和TP均高于裸地，這可能由于狗牙根部分有機碳用于地上生物量的生長，土壤有機碳主要來源于地上植物光合作用輸入的碳，以及進入土壤的植物、動物、微生物殘體及其分解合成有機物中的碳，并處于不斷分解與合成的動態(tài)過程中[50-51]； SMBC/SMBN和SMBC/SMBP均顯著低于裸地(P<0.05)，表明狗牙根土壤有效氮、有效磷能維持在較高的水平。狗牙根SMBC/SMBN和SMBC/SMBP不同海拔間沒有顯著性差異(P>0.05)，而裸地有不同程度的差異，表明狗牙根重建生長能縮小不同海拔間土壤質(zhì)量差異，提高土壤微生物含量，這也側(cè)面說明狗牙根土壤部分有機碳用于地上部分的生長。

3.3 消落帶土壤微生物生物量與理化性質(zhì)的相關(guān)性

SMBC、SMBN與SOC和TN之間具有顯著或極顯著相關(guān)性(表5)，SMBC和SMBN分別是SOC和TN中活性較高的部分，與Arunachalam等[52]研究結(jié)果一致，表明SMBC、SMBN可以作為土壤肥力變化的指標(biāo)。狗牙根和裸地SMBN、SMBP與SMBC呈極顯著相關(guān)關(guān)系(表5)，Jenkinson等[53]研究表明，土壤微生物對氮素、磷素的固持作用主要取決于土壤微生物本身的生物量大小，生物量越大固持的越多，狗牙根草地相對于裸地具有更大的地上生物量和微生物生物量。SMBC、SMBN、SMBP與TP無顯著相關(guān)性(表5)，與賈國梅等[54]研究結(jié)果不同，但與彭佩欽等[55]研究結(jié)果一致，這可能與采樣地區(qū)時間不同相關(guān)，而消落帶因為水體的沖刷，P元素部分向下轉(zhuǎn)移。SMBC、SMBN、SMBP與土壤含水率呈極顯著相關(guān)(表5)，水分參與植物和微生物的生命活動，微生物產(chǎn)生的胞外酶和有機物的擴散都需要在液相中進行，含水量過高或者過低都會對微生物的量產(chǎn)生不利影響[56]，同時消落帶夏季高溫條件下水分是微生物生存和繁殖的一個限制性因子。SMBC、SMBN與土壤pH值呈極顯著負相關(guān)(表5)，與柴雪思等[32]研究結(jié)果一致，土壤pH值影響土壤微生物的種類及活性，微生物的繁殖生存需要一個適宜的土壤pH值范圍，而庫區(qū)消落帶的微生物可能更適應(yīng)弱酸的環(huán)境，但對此還需進一步深入研究。

4 結(jié)論

在三峽庫區(qū)消落帶中，人工植被構(gòu)建對土壤微生物恢復(fù)具有重要意義。需要特別注意P元素的下移，加強水體P含量的檢測，開展長期動態(tài)研究。狗牙根土壤有效氮、有效磷高于裸地；狗牙根土壤營養(yǎng)元素周轉(zhuǎn)速率快于裸地。植被類型對土壤微生物生物量有顯著或極顯著影響，海拔對于土壤微生物生物量有顯著影響。SMBC、SMBN和SMBP與SOC、TN和土壤含水率有顯著或極顯著相關(guān)性，與土壤pH值呈不同程度的負相關(guān)。本研究的不足之處在于一次采樣存在局限，且只是從土壤微生物生物量碳氮磷的方面去評價土壤質(zhì)量，后續(xù)需要進行長期多次動態(tài)的研究，并結(jié)合微生物群落與植物營養(yǎng)元素等綜合進行評價。

References：

[1] Wantzen K M, Rothhaupt K O, M?rtl M,etal. Ecological Effects of Water-Level Fluctuations in Lakes. Hydrobiologia, 2008, 613(1): 1-4.

[2] Chen F Q, Xie Z Q. Reproductive allocation, seed dispersal and germination ofMyricarialaxiflora, an endangered species in the Three Gorges Reservoir area. Plant Ecology, 2007, 191(1): 67-75.

[3] Zhu N N, Guo Q S, Qin A L,etal. Plant community dynamics in the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir at the Zigui and Wushan Section, East of Fengjie County, China. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(23): 7852-7867.

朱妮妮, 郭泉水, 秦愛麗, 等. 三峽水庫奉節(jié)以東秭歸和巫山段消落帶植物群落動態(tài)特征. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(23): 7852-7867.

[4] Jie S L, Fan D Y, Xie Z Q,etal. Features of leaf photosynthesis and leaf nutrient traits in reservoir riparian region of Three Gorges Reservoir, China. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(6): 1723-1733.

揭勝麟, 樊大勇, 謝宗強, 等. 三峽水庫消落帶植物葉片光合與營養(yǎng)性狀特征. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(6): 1723-1733.

[5] Teng M J, Zeng L X, Xiao W F,etal. Research progress on remote sensing of ecological and environmental changes in the Three Gorges Reservoir area, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(12): 3683-3693.

滕明君, 曾立雄, 肖文發(fā), 等. 長江三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境變化遙感研究進展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2014, 25(12): 3683-3693.

[6] Dong J, Luo L L, Yang D Y,etal. Characteristics of soil degradation of purple soil sloping field in the Three Gorges Reservoir Area: impoverishment of soil nutrient. Geography and Geo-Information Science, 2007, 23(6): 58-64.

董杰, 羅麗麗, 楊達源, 等. 三峽庫區(qū)紫色土坡地土壤退化特征: 土壤養(yǎng)分貧瘠化. 地理與地理信息科學(xué), 2007, 23(6): 58-64.

[7] Fan D Y, Xiong G M, Zhang A Y,etal. Effect of water-lever regulation on species selection for ecological restoration practice in the water-level fluctuation zone of Three Gorges Reservoir. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39 (4): 416-432.

樊大勇, 熊高明, 張愛英, 等. 三峽庫區(qū)水位調(diào)度對消落帶生態(tài)修復(fù)中物種篩選實踐的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2015, 39(4): 416-432.

[8] Ma L M, Tang Y P, Zhang M,etal. Evaluation of adaptability of plants in Water-Fluctuation-Zone of the Three Gorges Reservoir. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(4): 1885-1892.

馬利民, 唐燕萍, 張明, 等. 三峽庫區(qū)消落區(qū)幾種兩棲植物的適生性評價. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(4): 1885-1892.

[9] Wang H F, Zeng B, Li Y,etal. Effects of long-term submergence on survival and recovery growth of four riparian plant species in Three Gorges Reservoir Region, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008, 32(5): 977-984.

王海鋒, 曾波, 李婭, 等. 長期完全水淹對4種三峽庫區(qū)岸生植物存活及恢復(fù)生長的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2008, 32(5): 977-984.

[10] Hong M, Guo Q S, Nie B H,etal. Responses ofCynodondactylonpopulation in hydro-fluctuation belt of Three Gorges Reservoir area to flooding-drying habitat change. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(11): 2829-2835.

洪明, 郭泉水, 聶必紅, 等. 三峽庫區(qū)消落帶狗牙根種群對水陸生境變化的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(11): 2829-2835.

[11] Li Z J, Xiong G M, Deng L Q,etal. Dynamics of antioxidant enzyme activities in roots ofCynodondactylonandHemarthriaaltissimarecovering from annual flooding. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(11): 3362-3369.

李兆佳, 熊高明, 鄧龍強, 等. 狗牙根與牛鞭草在三峽庫區(qū)消落帶水淹結(jié)束后的抗氧化酶活力. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(11): 3362-3369.

[12] Han W J, Bai L L, Li C X. Effects of flooding on photosynthesis, growth and nutrient content ofCynodondactylon. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(5): 49-59.

韓文嬌, 白林利, 李昌曉. 水淹脅迫對狗牙根光合、生長及營養(yǎng)元素含量的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(5): 49-59.

[13] Li Q, Song L, Wang S M,etal. Influence of water level on nutritional characteristics ofCynodondactylonpopulation in water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir. Ecological Science, 2015, 34(4): 15-20.

李強, 宋力, 王書敏, 等. 水位變化對三峽庫區(qū)消落帶狗牙根種群營養(yǎng)特征的影響. 生態(tài)科學(xué), 2015, 34(4): 15-20.

[14] Nair A, Ngouajio M. Soil microbial biomass, functional microbial diversity, and nematode community structure as affected by cover crops and compost in an organic vegetable production system. Applied Soil Ecology, 2012, 58(58): 45-55.

[15] Iqbal J, Hu R, Feng M,etal. Microbial biomass, and dissolved organic carbon and nitrogen strongly affect soil respiration in different land uses: a case study at Three Gorges Reservoir Area, South China. Agriculture Ecosystems & Environment, 2010, 137(3/4): 294-307.

[16] Makarov M I, Malysheva T I, Maslov M N,etal. Determination of carbon and nitrogen in microbial biomass of southern-Taiga soils by different methods. Eurasian Soil Science, 2016, 49(6): 685-695.

[17] Sparling G P. Ratio of microbial biomass carbon to soil organic carbon as a sensitive indicator of changes in soil organic matter. Soil Research, 1992, 30(2): 195-207.

[18] Vance E D, Brookes P C, Jenkinson D S. An extraction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Biology & Biochemistry, 1987, 19(6): 703-707.

[19] Brookes P C, Landman A, Pruden G,etal. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen: A rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil. Soil Biology & Biochemistry, 1985, 17(6): 837-842.

[20] Brookes P C, Powlson D S, Jenkinson D S. Phosphorus in the soil microbial biomass. Soil Biology & Biochemistry, 1984, 16(2): 169-175.

[21] Blume H P, Stahr K, Leinweber P. Bodenkundliches Praktikum. Spektrum Akademischer Verlag, 2010.

[22] China Soil Science Society of Agricultural Chemistry. General Methods for Soil Agricultural Chemistry Analysis. Beijing: Science Press, 1983.

中國土壤學(xué)會農(nóng)業(yè)化學(xué)專業(yè)委員會. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法. 北京: 科學(xué)出版社, 1983.

[23] Wu J S. Soil Microbial Biomass Determination Method and Its Application. Beijing: Meteorological Press, 2006.

吳金水. 土壤微生物生物量測定方法及其應(yīng)用. 北京: 氣象出版社, 2006.

[24] Chen F Q, Huang Y Z, Zeng X. Biological response ofCynodondactylonvegetative propagule to simulated flooding. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2010, 18(1): 15-20.

陳芳清, 黃友珍, 曾旭. 狗牙根營養(yǎng)繁殖體對模擬水淹的生物學(xué)響應(yīng). 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 2010, 18(1): 15-20.

[25] Li Q H, Liu S P, Zhi C Y,etal. Adaptation mechanism of three herbs in the water-level-fluctuation-zone of reservoir to complete submergence. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2013, 21(5): 459-465.

李秋華, 劉送平, 支崇遠, 等. 三種水庫消落帶草本植物對完全水淹的適應(yīng)機制研究. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 2013, 21(5): 459-465.

[26] Kandeler E, Tscherko D, Spiegel H. Long-term monitoring of microbial biomass, N mineralisation and enzyme activities of a Chernozem under different tillage management. Biology and Fertility of Soils, 1999, 28(4): 343-351.

[27] Boegman L, Ivey G N, Imberger J. Modeling soil-water dynamics and soil-water carrying capacity for vegetation on the Loess Plateau, China. Agricultural Water Management, 2015, 159(2): 176-184.

[28] Wang X P, Pan Y X, Zhang Y F,etal. Temporal stability analysis of surface and subsurface soil moisture for a transect in artificial revegetation desert area, China. Journal of Hydrology, 2013, 507(11): 100-109.

[29] Yu Y, Jia Z Q, Zhu Y J,etal. Effects of plantation on the improving of soil properties in vegetation restoration area of high-cold sandy land. Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(11): 9-15.

于洋, 賈志清, 朱雅娟, 等. 高寒沙地植被恢復(fù)區(qū)烏柳人工防護林對土壤的影響. 林業(yè)科學(xué), 2013, 49(11): 9-15.

[30] Sparling G P, Pankhurst C, Doube B M,etal. Soil microbial biomass activity and nutrient cycling an indicator of soil health//Biological Indicators of Soil Health. CAB International, 1997: 97-119.

[31] Filep T, Draskovits E, Szabó J,etal. The dissolved organic matter as a potential soil quality indicator in arable soils of Hungary. Environmental Monitoring & Assessment, 2015, 187(7): 1-12.

[32] Chai X S, Lei L G, Jiang C S,etal. Characteristics and influencing factors of soil microbial biomass carbon and nitrogen in drawdown area in the Three Gorges Reservoir. Environmental Science, 2016, 37(8): 2979-2988.

柴雪思, 雷利國, 江長勝, 等. 三峽庫區(qū)典型消落帶土壤微生物生物量碳、氮的變化特征及其影響因素探討. 環(huán)境科學(xué), 2016, 37(8): 2979-2988.

[33] Devi N B, Yadava P S. Seasonal dynamics in soil microbial biomass C, N and P in a mixed-oak forest ecosystem of Manipur, North-east India. Applied Soil Ecology, 2006, 31(3): 220-227.

[34] Speir T W, Cowling J C, Sparling G P,etal. Effects of microwave radiation on the microbial biomass, phosphatase activity and levels of extractable N and P in a low fertility soil under pasture. Soil Biology & Biochemistry, 1986, 18(4): 377-382.

[35] Jiang Y L, Zhao T, Yan H,etal. Effect of different land uses on soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in three vegetation zones on Loess Hilly Area. Bulletin of Soil & Water Conservation, 2013, 33(6): 62-68.

蔣躍利, 趙彤, 閆浩, 等. 黃土丘陵區(qū)不同土地利用方式對土壤微生物量碳氮磷的影響. 水土保持通報, 2013, 33(6): 62-68.

[36] Bolat I, Sensoy H, Ozer D. Short-term changes in microbial biomass and activity in soils under black locust trees (RobiniapseudoacaciaL.) in the northwest of Turkey. Journal of Soils and Sediments, 2015, 15(11): 2189-2198.

[37] Lei M, Li C X, Chen W,etal. Effects of different land use patterns on soil enzymes activities and chemical properties on riverbank slopes of the Three Gorges Reservoir. Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(11): 15-22.

雷明, 李昌曉, 陳偉, 等. 三峽水庫岸坡系統(tǒng)不同用地類型對土壤酶活性和土壤化學(xué)性質(zhì)的影響. 林業(yè)科學(xué), 2012, 48(11): 15-22.

[38] Ren Q S, Ma P, Li C X,etal. Evaluation of bacterial diversity under different herb vegetation types in the hydro-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir in China. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(11): 3261-3272.

任慶水, 馬朋, 李昌曉, 等. 三峽庫區(qū)消落帶兩種草本植被土壤細菌群落多樣性. 生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(11): 3261-3272.

[39] Xu Y C, Shen Q R, Ran W. Effects of zero-tillage and application of manure on soil microbial biomass C, N, and P after sixteen years of cropping. Acta Pedologica Sinica, 2002, 39(1): 83-90.

徐陽春, 沈其榮, 冉煒. 長期免耕與施用有機肥對土壤微生物生物量碳、氮、磷的影響. 土壤學(xué)報, 2002, 39(1): 83-90.

[40] Zhao T, Yan H, Jiang Y L,etal. Effects of vegetation types on soil microbial biomass C, N, P on the Loess Hilly Area. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(18): 5615-5622.

趙彤, 閆浩, 蔣躍利, 等. 黃土丘陵區(qū)植被類型對土壤微生物量碳氮磷的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(18): 5615-5622.

[41] Liu L, Gundersen P, Zhang W,etal. Effects of nitrogen and phosphorus additions on soil microbial biomass and community structure in two reforested tropical forests. Scientific Reports, 2015, 10(1038): 14378-14388.

[42] Yang Y J. Dynamic Changes of Soil Chemical Properties under Artificial Vegetations in the Hydro-fluctuation Zone of the Three Gorges Reservoir. Chongqing： Southwest University, 2014.

楊予靜. 三峽庫區(qū)消落帶不同人工植被土壤化學(xué)性質(zhì)動態(tài)變化. 重慶： 西南大學(xué), 2014.

[43] Li X Z, Qu Q H. Soil microbial biomass carbon and nitrogen in mongolian grassland. Acta Pedologica Sinica, 2002, 39(1): 91-98.

李香真, 曲秋皓. 蒙古高原草原土壤微生物量碳氮特征. 土壤學(xué)報, 2002, 39(1): 91-98.

[44] Xue S, Liu G B, Dai Q H,etal. Effect of differ ent vegetation restor ation models on soil microbial biomass in eroded hilly Loess Plateau. Journal of Natural Resources, 2007, 22(1): 20-27.

薛萐, 劉國彬, 戴全厚, 等. 不同植被恢復(fù)模式對黃土丘陵區(qū)侵蝕土壤微生物量的影響. 自然資源學(xué)報, 2007, 22(1): 20-27.

[45] Yang J J, An S S, Zhang H,etal. Effect of erosion on soil microbial biomass and enzyme activity in the Loess Hills. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(17): 5666-5674.

楊佳佳, 安韶山, 張宏, 等. 黃土丘陵區(qū)小流域侵蝕環(huán)境對土壤微生物量及酶活性的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(17): 5666-5674.

[46] Wang F, Zhang J S, Gao P C,etal. Effects of application of different organic materials on soil microbiological properties and soil fertility in Weibei rainfed highland. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2011, 17(3): 702-709.

王芳, 張金水, 高鵬程, 等. 不同有機物料培肥對渭北旱塬土壤微生物學(xué)特性及土壤肥力的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2011, 17(3): 702-709.

[47] Wardle D A. Controls of temporal variability of the soil microbial biomass: A global-scale synthesis. Soil Biology and Biochemistry, 1998, 30(13): 1627-1637.

[48] Breuer L, Huisman J A, Keller T,etal. Impact of a conversion from cropland to grassland on C and N storage and related soil properties: Analysis of a 60-year chronosequence. Geoderma, 2006, 133(1/2): 6-18.

[49] Cleveland C C, Liptzin D. C: N: P stoichiometry in soil: is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass?. Biogeochemistry, 2007, 85(3): 235-252.

[50] Wu Y, Jiang C S, Hao Q J,etal. Seasonal dynamics of soil active carbon pool in a purple paddy soil in southwest China. Environmental Science, 2012, 33(8): 2804-2809.

吳艷, 江長勝, 郝慶菊. 西南地區(qū)紫色水稻土活性碳庫的季節(jié)動態(tài). 環(huán)境科學(xué), 2012, 33(8): 2804-2809.

[51] Li F, Zhang W L, Liu J,etal. Soil microbial activities in the water-level-fluctuating zone of Three Gorges Reservoir area during discharging period. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(4): 968-974.

李飛, 張文麗, 劉菊, 等. 三峽水庫泄水期消落帶土壤微生物活性. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(4): 968-974.

[52] Arunachalam A, Pey H N. Ecosystem restoration of jhum fallows in northeast india: microbial C and N along altitudinal and successional gradients. Restoration Ecology, 2003, 11(11): 168-173.

[53] Jenkinson D S, Powlson D S. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil-V: A method for measuring soil biomass. Soil Biology & Biochemistry, 1976, 8(3): 167-177.

[54] Jia G M, He L, Cheng H,etal. Ecological stoichiometry characteristics of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus under different vegetation covers in three gorges reservoir area. Research of Soil and Water Conservation, 2016, 23(4): 23-27.

賈國梅, 何立, 程虎, 等. 三峽庫區(qū)不同植被土壤微生物量碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征. 水土保持研究, 2016, 23(4): 23-27.

[55] Peng P Q, Wu J S, Huang D Y,etal. Microbial biomass C, N, P of farmland soils in different land uses and croppingsystems in Dongting Lake region. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(7): 2261-2267.

彭佩欽, 吳金水, 黃道友, 等. 洞庭湖區(qū)不同利用方式對土壤微生物生物量碳氮磷的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(7): 2261-2267.

[56] Pang X, He W Q, Yan C R,etal. Effect of tillage and residue management on dynamic of soil microbial biomass carbon. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(4): 1308-1316.

龐緒, 何文清, 嚴昌榮, 等. 耕作措施對土壤水熱特性和微生物生物量碳的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(4): 1308-1316.